1.10. Сенсорные системы и анализаторы

Термин «анализаторы» И.П. Павлов ввел в обращение в 1909 году, объяснив его тогда следующим образом: «Для меня вся рефлекторная дуга представляется распадающейся на три главные части: первая часть начинается со всяческого нату­рального конца центростремительного нерва и кончается в мозгу воспринимающей клеткой; эту часть рефлекторной дуги я пред­лагаю называть и представлять себе в качестве анализатора, потому что задача этой части заключается в том, чтобы весь мир влияний, падающих извне на организм и его раздражаю­щих, разлагать, и чем выше животное, тем разлагать дробнее и тоньше»¹. Несколько позже, вновь разъясняя предложенное понятие, Павлов дал следующее определение: «Анализатором мы называем нервный прибор, состоящий из следующих час­тей: известного периферического конца — глаза, уха и т.д., соответствующего нерва и мозгового конца этого нерва, сле­довательно, группы клеток, в которых кончается этот нерв»².

¹ Павлов И.П. Общее о центрах больших полушарий //Двадца­ тилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятель­ ности (поведения) животных. М.: Медгиз, 1951. С. 69. (Далее ука­ зывается как «Двадцатилетний опыт».)

² Павлов И. П. Процесс дифференцирования раздражителей в больших полушариях //Двадцатилетний опыт. С. 113.

36

На первый взгляд это описание походит на упрощенный вариант сенсорной системы, который можно привести в над­лежащий вид путем технически несложной модернизации, ю есть добавления сведений об иерархических уровнях, функции переключательных ядер, топической организации, устройстве кортикальных колонок и т.п. Однако делать это нив коем случае нельзя, поскольку в приведенной цитате анализатор является неотъемлемой частью рефлекторной дуги. 11о если представлять анализатор лишь в качестве части реф­лекторной дуги, то нет необходимости рассуждать об ощу­щениях и, тем более, о восприятии — процессе отнюдь не рефлекторном. Павлов не случайно, а намеренно сделал ана­лизатор частью рефлекторной дуги, чтобы в дальнейшем объяснять поведение исключительно на основе рефлектор­ных реакций, а субъективные психические процессы остав­лять за пределами научного исследования.

Исходя из гипотезы рефлекторной природы поведения и соответствующей этому представлению функциональной роли анализаторов, Павлов логически определил им весьма ши­рокое представительство в головном мозгу: «Я склоняюсь к мысли, что большие полушария представляют главнейшим образом, а может быть и исключительно (это, понятно, в виде предположения) головной мозговой конец анализато­ра. Следовательно, все большие полушария заняты, если по-старому говорить, чувствительными центрами, или, по той терминологии, которую я предлагаю, они заняты воспри­нимающими центрами, то есть мозговыми концами анали­затора»³. В настоящее время хорошо известно, что сенсорные области коры занимают отнюдь не самую большую ее часть, что еще не было известно в первой четверти XX века.

Однако Павлов хорошо знал о существовании двигатель­ной коры, открытой в 1870 году Густавом Фричем и Эдуар­дом Хитцигом (Fritsch G., Hitzig Е.), которые в ответ на электрическую стимуляцию определенных областей коры у собак наблюдали сокращения мышц противоположной сторо­ны тела. Существовали в то время и другие доказательства

³ Павлов И.П. Общее о центрах больших полушарий // Двадца­тилетний опыт. С. 70.

37

моторной специализации коры, полученные в ходе экспери­ментов на разных видах животных, включая даже человекооб­разных обезьян. Интересно, что Павлов не пытался подверг­нуть эти факты сомнению, он просто включил их в свою концепцию анализаторов: «То, что называется двигательной областью будет таким же воспринимающим центром, как и затылочная или слуховая область, только центром с другой воспринимающей поверхности, которая имеет особенное от­ношение к движению. Ведь недаром и все физиологи сходятся в том, что область воспринимающих центров от кожи и двига­тельного аппарата совпадает с этой двигательной областью. Они переплетаются, входят одна в другую»⁴. Это представле­ние позднее завершится описанием «двигательного анализато­ра», несовместимого с современными представлениями о нервной регуляции произвольных движений.

Уже после смерти Павлова, в 1937 году, Уайлдер Пен-филд (Penfield W.) получил неоспоримые доказательства тому, что соматосенсорная кора расположена у человека в постцентральных извилинах мозга, а первичная моторная кора — в прецентральных извилинах. Но в первой четверти XX столетия физиологам это было еще не известно, тогда господствовала концепция эквипотенциальности коры, то есть функциональной равноценности всех ее областей. В со­ответствии с этой парадигмой Павлов продолжал выстраи­вать свою схему, рассуждая в 1912 году следующим обра­зом: «Физиология больших полушарий началась с наблюде­ний и опытов французской школы, которая стояла на том, что в больших полушариях нет никакой локализации, что, сколько вы ни разрушайте больших полушарий, все возвра­щается к старому, все возмещается, пока осталась часть их. В 1870 году, когда были сделаны знаменитые опыты Фритча и Гитцига, с которых началось учение о локализациях, этот взгляд совершенно провалился. Выходило так, как будто это была грубая ошибка, а теперь, когда пришли к деталь­ному изучению анализаторов, эта забракованная идея опять восстает»⁵. Таким образом, теперь бракуется представление о

⁴ Там же.

⁵ Павлов И. П. Процесс дифференцирования раздражителей в больших полушариях//Двадцатилетний опыт. С. 121.

38

моторных областях коры как не вписывающееся в создавае­мую концепцию анализаторов.

Следует отметить, что Павлов не был, в отличие от мно­гих современников, радикальным сторонником концепции эквипотенциальности. Он признавал, например, что «факт локализации относительно больших областей больших по­лушарий не подлежит сомнению»⁶. Но, основываясь на ре­зультатах собственного метода исследования условных реф­лексов (а других методов объективного исследования мозга в ту пору не было), Павлов приходит к выводу, что «мозго­вой конец анализатора представляет общую массу, в кото­рой все части находятся в тесной связи и могут заменяться другими. Можно себе представить, что в то время как на периферии анализаторов существует строгая дифференци-ровка, один элемент отличается от другого, — в мозговом конце имеется объединение всего этого, так что от всех периферических элементов вы имеете провод к каждому пункту мозгового конца»⁷. Далее, однако, следует весьма характерная для Павлова оговорка, что «высказанное есть, впрочем, не столько предположение, сколько предчувствие того, как решится этот необыкновенно сложный и важный вопрос мы еще страшно далеки от какого-либо реального представления о механизме больших полушарий»⁸.

Для решения вопроса о локализации функций в коре больших полушарий в лаборатории Павлова выполняются многочисленные эксперименты с экстирпациями, то есть удалением разных областей коры и последующим наблюде­нием за измененными вследствие таких операций функция­ми. Саму методику Павлов называл «ужасной», поскольку после операций появлялись рубцы, раздражающие мозг и вызывающие судороги, а с менее грубым методом выжига­ния участков коры электрокаутером Павлов познакомился только в 1929 году во время пребывания в США. Тем не менее по итогам экспериментов с экстирпациями Павлов заявляет: «Большие полушария, по-нашему, состоят из со-

⁶ Павлов И.П. Процесс дифференцирования раздражителей в больших полушариях //Двадцатилетний опыт. С. 120.

⁷ Там же. С. 121.

⁸ Там же.

39

брания анализаторов: глазного, ушного, кожного, носового и ротового. Кроме перечисленных внешних анализаторов, должны существовать анализаторы внутренние. Важнейшим из анализаторов внутренних является двигательный анали­затор, анализатор движения»⁹. Павлов остается непреклон­ным: вся кора состоит из анализаторов, а функциональная локализация проявляется лишь в разделении полномочий между ними. За последующие полвека после смерти Павлова семейство анализаторов разрослось до четырнадцати: боле­вой, вестибулярный, вкусовой, двигательный, зрительный, интероцептивный, кожный, обонятельный, проприоцептив-ный, анализатор пространства, речедвигательный, речеслу-ховой, слуховой и температурный¹⁰. Примечательно, что ко­личество сенсорных систем, перечисленных в этом же ис­точнике, равно всего лишь семи: зрительная, слуховая, вестибулярная, обонятельная, вкусовая, тактильная и про-приоцептивная системы. Если понятия «сенсорная система» и «анализатор» синонимичны, то их должно быть поровну, но о количественном соответствии никто, кажется, не заду­мывался.

После придания самостоятельного статуса каждому ана­лизатору возникла необходимость объяснить, что они собой представляют. Логические умозаключения Павлова, осно­ванные на результатах исследования условнорефлекторной деятельности животных, привели к следующему представ­лению: «...Каждый периферический рецепторный аппарат имеет, прежде всего, в коре центральную специальную, обособленную территорию как его конечную станцию, ко­торая представляет его точную проекцию. Здесь благодаря особенной конструкции (может быть, более плотному раз­мещению клеток, более многочисленным соединениям кле­ток и отсутствию клеток других функций) происходят, об­разуются сложнейшие раздражения (высший анализ). Но дан­ные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть, по всей коре, при-

⁹ Павлов И.П. Опыты с экстирпацией различных участков боль­ ших полушарий //Двадцатилетний опыт. С. 134.

¹⁰ Словарь физиологических терминов. М.: Наука, 1987. 446 с.

40

чем они теперь располагаются все неблагоприятнее, чем бо­ксе удаляются от их центральной территории. Вследствие этого раздражения становятся все элементарнее, и анализ грубее»".

Анализатор, имеющий в коре точную проекцию рецеп-рорной периферии, начинает походить на сенсорную систе­му, однако последующее разъяснение это сходство уничто­жает. Если сенсорные системы перерабатывают информацию от одной ступени к другой по принципу «от простого к сложному», то с анализатором все выходит ровно наоборот: высший анализ весь осуществляется в проекционной облас­ти, а далее — только элементарные процессы. Имеющееся в приведенной цитате предположение о более высокой плот­ности клеток в корковом центре анализатора превратилось в представление о ядре анализатора, перерабатывающем аф­ферентную импульсацию от рецепторов, и периферии, пред­ставленной рассеянными в коре нейронами. Упоминание о «ядре анализатора» можно встретить даже в литературе, вы­пущенной в XIX веке, несмотря на полное отсутствие под­тверждений из области нейроморфологии.

Чем объяснить беспрецедентную живучесть терминов по­чти вековой давности, представлений о механизмах деятель­ности мозга, не соответствующих современным знаниям? В июне 1950 года отдел науки ЦК КПСС организовал объеди­ненную сессию двух академий — «большой» (АН СССР) и медицинской (АМН), эта сессия вошла в историю под на­званием Павловской. Павлов скончался за 14 лет до этого и не мог помешать ее проведению; он определенно не допустил бы при жизни попытку властей регламентировать сугубо научные проблемы. На этой сессии всем «предположениям и предчувствиям» И.П. Павлова присвоили статус непрелож­ных истин, постановили считать все физиологические про­цессы подчиненными коре больших полушарий и опреде­лили им быть управляемыми по принципу условных реф­лексов. Недостаточно ортодоксальных в этом вопросе физиологов, включая ряд учеников Павлова (Л.А. Орбели, U.K. Анохин, А.Д. Сперанский), обвинили в отступлении от

" Павлов И.П. Нормальная деятельность и общая конститу­ция больших полушарий //Двадцатилетний опыт. С. 238.

41

«генеральной, единственно правильной научной линии — Павловской физиологии»¹². Постановили верить в Учение и объяснять по нему всю живую природу, даже в тех случаях, когда она, сопротивляясь, продолжала жить по собствен­ным законам, которые допустимо не понимать человеку, но невозможно нарушить. Велели переписать учебники для школ и высших учебных заведений, чтобы в них оставалась одна лишь генеральная линия — в этом и причина живуче­сти некоторых трудно объяснимых с позиции современных знаний о работе мозга терминов и представлений.

Что не позволяет считать понятия «анализатор» и «сен­сорные системы» эквивалентными? В первую очередь, сама концепция анализатора, рассматривающая его в качестве составной части рефлекторной дуги, что автоматически ис­ключает обсуждение процесса восприятия, в котором уча­ствуют сенсорные системы. Во-вторых, современные знания о кодировании информации в рецепторах, организации ре­цептивных полей и параллельных путях передачи сигналов о субмодальностях, правилах переработки информации в переключательных ядрах сенсорной системы не соответству­ют представлению о простом и пассивном проведении сиг­налов в этой части анализатора.

В-третьих, правила топографически точных, нейрон в нейрон, соединений между различными звеньями сенсор­ной системы (соматотопия, ретинотопия, тонотопия) пред­писывают точный маршрут передачи информации от стан­ции отправления (рецептивное поле нейрона) до станции назначения (кортикальная колонка). «Провод к каждому пункту мозгового конца от всех периферических элемен­тов» в сенсорной системе невозможен, а теория эквипотен­циальное™, допускавшая такую возможность, прекратила существование в середине XX века.

В-четвертых, первичные проекционные области коры и примыкающие к ним вторичные сенсорные регионы зани­мают отнюдь не всю поверхность и даже не большую ее

часть. Располагающиеся на остальной поверхности полуша­рий двигательные и ассоциативные поля не получают ин­формации непосредственно от рецепторов и по одной лишь этой причине не являются анализаторами. Нет оснований считать большие полушария «исключительно головным кон­цом анализатора», этому препятствуют общепринятые в на­стоящее время представления о принципах функциональной организации коры и ступенчатой переработки информации в ней.

Понятие «сенсорная система» органически связано с фун­кциями, которые она выполняет: трансформация энергии раздражителя, формирование ощущений и восприятие. Все сенсорные системы объединяет подчиненность единым пра­вилам переработки информации, а разделяет специфичность рецепторов, нейронных соединений и проекционных облас­тей. Представления о работе сенсорных систем основаны на изучении конкретных физиологических механизмов рецеп­ции и нейронных взаимодействий.

Представление об анализаторах сформировалось путем логических умозаключений, заменявших отсутствие сведений о реальных физиологических механизмах, оно служило, по образному выражению выдающегося генетика В.П. Эфро-имсона, «ширмой, скрывающей наше незнание». Потому и возникали умозрительные конструкции вроде двигательно­го, речедвигательного и речеслухового анализаторов, кото­рые по определению приходилось наделять не присущими сенсорным системам функциями. Таким образом, если ка­кую-то часть описанных в литературе анализаторов еще можно уподобить сенсорным системам (разумеется, с надлежащи­ми оговорками и пояснениями), то другая часть включает описание конструкций, принципиально не соответствую­щих стандартам сенсорной системы.

¹² Научная сессия, посвященная проблемам физиологичес­кого учения акад. И.П. Павлова // Стенографический отчет. М.; Л., 1950,

42

43

'

44

Справка 1.1. Физиологические и психические процессы при восприятии

Люди легко соглашаются с тем, что поведение человека определяется физиологическими процессами в организме. Одновременно с этим они полагают, что большинство пси­хических процессов недоступно для изучения с помощью физиологических методов. Представление о том, что вся дея­тельность человека является результатом двух независимых и разделенных частей — материальной и психической, или ду­ховной, определяется термином дихотомия. Еще в XVII веке французский философ Рене Декарт (Descartes R.) создал учение, известное как философский дуализм. В нем отражен острый конфликт между традиционными представлениями церкви о том, что все происходит по воле Божьей, и проти­воречащими такому представлению фактами, полученными зародившейся в XVII веке наукой.

Поскольку человеческий мозг является материальным объектом, рассуждал Декарт, то его деятельность должна подчиняться уже открытым законам природы и подлежит дальнейшему научному исследованию. В то же время духов­ный мир человека, его живой разум можно представить как нематериальную мыслящую субстанцию. Двойственная и вынужденно конформистская позиция Декарта позволила получить необходимое для продолжения научных исследова­ний благословение римско-католической церкви, спорить с которой во времена инквизиции было небезопасно. Однако дуализм соорудил непроходимый барьер между живой и не­живой природой, поскольку в концепции Декарта была изна­чально заложена дебиологизация живых систем, то есть их отождествление с техническими устройствами, созданными человеком. В биологической литературе встречается термин картезианство, который определяет именно эту сторону уче­ния Декарта, сам же термин образован от латинского напи­сания фамилии ученого: Renatus Cartesius.

В XVII веке, когда только возникали основы современной науки, некоторые ученые, оставаясь формально в лоне хри­стианской церкви, стали воскрешать идеи античных филосо­фов Греции. Так, английский философ-эмпирик Джон Локк (Locke J.) развил известное представление Аристотеля: nichil est in intellectu quod no prius suent in sensu (в интеллекте нет ничего, что вначале не было бы дано в ощущениях). Локк доказывал, что представления и понятия людей возникают только в результате воздействия предметов внешнего мира

на органы чувств человека. Он считал, что у новорожденно­го разум пуст, как чистая доска или белая бумага (лат. tabula rasa), на которой опыт вписывает знания. Опыт пополняется из двух источников: внешнего мира как объекта ощущения и внутренней деятельности души в качестве объекта рефлек­сии. Как нетрудно заметить, эти рассуждения весьма близки представлениям Декарта.

Из эмпирической философии Джона Локка естественным образом возникла эмпирическая психология, объясняющая поведение человека исключительно его предыдущим опытом. Постепенно отделившись от философии, психология стала развиваться как самостоятельная наука, экспериментально изучающая психические процессы. А поскольку для эмпири­ков решающую роль играл опыт, исходным пунктом такого изучения было чувственное, или сенсорное, восприятие.

В XIX веке на установлении соответствия между физичес­кими свойствами стимула и характером его восприятия со­средоточили свои усилия многие видные физиологи, среди которых были Герман Гельмгольц (Helmholtz H. von), Эрнст Вебер (Weber Е.), Иоганн Мюллер (Mueller J.), Густав-Тео­дор Фехнер (Fechner G.-T.). Они пытались установить зако­номерности между силой действующих стимулов и характе­ром субъективных ощущений — это научное направление было определено как психофизика. Позже физиологи заня­лись изучением закономерностей преобразования энергии стимула в чувствительных рецепторах, а затем и вопросом последующей переработки поступившей информации в мозгу. Этот подход можно определить как объективную сенсорную физиологию.

В современной науке используют сочетание объективных и субъективных методов исследования психических процес­сов, чему в немалой степени способствовало появление слож­ных неинвазивных методов исследования работы мозга, та­ких как ядерно-магнитный резонанс и позитронно-эмисси-онная томография. Это позволило представить восприятие не как прямую запись или пассивное отражение окружающего мира, но как ментальную конструкцию, возникающую при переработке сенсорной информации в мозгу. Такое констру­ирование происходит по определенным правилам работы мозга, в этом процессе участвуют не только сенсорные реги­оны, использующие поступившую информацию в соответ­ствии с предшествующим опытом и одновременно умеющие игнорировать ненужные сигналы.

45

Практически никто сейчас не разделяет позиции чистого эмпиризма, для которого лишь ощущения являются источ­ником и основой познаний. И все больше сторонников нахо­дит себе трансцендентализм, который создал в XVIII веке германский философ Иммануил Кант (Kant I.). Согласно трансцендентализму Канта восприятие основывается не толь­ко на чувственной информации, но и на априорном знании (или предзнании), которое, как было установлено позднее, организовано предыдущим сенсорным опытом и генетичес­кими факторами. В восприятии участвуют одновременно и субъективное сознание, и объективный пространственно-временной окружающий мир.

Именно так поступающие из окружающего мира электро­магнитные волны различной длины формируют цветовые ощу­щения красного или зеленого, желтого или синего цветов, а различные комбинации красок и формы, представленные на полотне художника, благодаря работе мозга превращаются в эстетические переживания. Подобным же образом комбинации звуковых волн различной длины вызывают рождение в мозгу слов или мелодий, а комбинации химических молекул в возду­хе или воде — специфический запах или вкус.

Нельзя не отметить, что на протяжении нескольких деся­тилетий в СССР было принято объяснять сенсорное воспри­ятие исключительно в рамках т.н. «ленинской теории отра­жения», с позиций радикального материализма, согласно которому в мире не существует ничего, кроме материи. Это максималистское и тоталитарное миросозерцание, «вылитое из одного куска стали», возможно, полезное с точки зрения существовавшей тогда государственной идеологии, мало спо­собствовало объяснению принципов активной работы мозга. В современной нейронауке идеи радикального материализма почти не встречаются.

Справка 1.2. «Исповедь синэстета»

Владимир Набоков (1899—1977) с младенчества владел не только русским, но и английским и французским языками; он и прославился не только как русский, но и как американ­ский писатель. В конце 1940-х годов он написал сначала на английском языке, а затем на русском автобиографию («Дру­гие берега»), где во второй главе рассказа¹! о собственном уникальном опыте чувственного восприятия:

«Кроме всего, я наделен в редкой мере так называемым audition coloree — цветным слухом. Тут я мог бы невероятны-

ми подробностями взбесить самого покладистого читателя, но ограничусь только несколькими словами о русском алфа­вите: латинский был мною разобран в английском оригина­ле этой книги.

Не знаю, впрочем, правильно ли тут говорить о "слухе": цветное ощущение создастся, по-моему, осязательным, губ­ным, чуть ли не вкусовым путем. Чтобы основательно опре­делить окраску буквы, я должен букву просмаковать, дать ей набухнуть или излучиться во рту, пока воображаю ее зри­тельный узор. Чрезвычайно сложный вопрос, как и почему малейшее несовпадение между разноязычными начертания­ми единозвучной буквы меняет и цветовое впечатление от нее (или, иначе говоря, каким именно образом сливаются в восприятии буквы ее звук, окраска и форма), может быть, как-нибудь причастен понятию "структурных" красок в при­роде. Любопытно, что большей частью русская, инакопис-ная, но идентичная по звуку, буква отличается тускловатым тоном по сравнению с латинской.

Черно-бурую группу составляют: густое, без галльского глян­ца, А; довольно ровное по сравнению с рваным R Р; крепкое каучуковое Г; Ж, отличающееся от французского J, как горь­кий шоколад от молочного; темно-коричневое, отполирован­ное Я. В белесой группе буквы Л, Н, О, X, Э представляют, в этом порядке, довольно бледную диету из вермишели, смо­ленской каши, миндального молока, сухой булки и шведского хлеба. Группу мутных промежуточных оттенков образуют клис­тирное Ч, пушисто-сизое Ш и такое же, но с прожелтью, Щ.

Переходя к спектру, находим: красную группу с вишнево-кирпичным Б (гуще, чем В), розово-фланелевым М и розова­то-телесным (чуть желтее, чем V) В; желтую группу с оранже­вым Е, охряным Е, палевым Д, светло-палевым И; золотистым У и латуневым Ю; зеленую группу с гуашевым П, пыльно-ольховым Ф и пастельным Т (все это суше, чем латинские од-нозвучия); и, наконец, синюю, переходящую в фиолетовое, группу с жестяным Ц, влажно-голубым С, черничным К и блестяще-сиреневым 3. Такова моя азбучная радуга (ВЁЕПСКЗ).

Исповедь синэстета назовут претенциозной те, кто защищен от таких просачиваний и смешений чувств более плотными пе­регородками, чем защищен я. Но моей матери все это казалось вполне естественным, когда мое свойство обнаружилось впер­вые: мне шел шестой или седьмой год, я строил замок из раз­ноцветных азбучных кубиков — и вскользь заметил ей, что по­крашены они неправильно. Мы тут же выяснили, что мои бук­вы не всегда того же цвета, что ее; согласные она видела

47

довольно неясно, но зато музыкальные ноты были для нее как желтые, красные, лиловые стеклышки, между тем как во мне они не возбуждали никаких хроматизмов».

Вопросы для самоконтроля

1. Как называется раздражитель, действие которого вызы­вает специфические для данного вида рецепторов физико-хи­мические процессы, преобразующие энергию этого стимула в биоэлектрическую активность?

A. Физический. Б. Адекватный.

B. Дистантный. Г. Контактный.

Д. Экстероцептивный.

2. Как называется процесс преобразования в рецепторах энергии внешнего раздражителя в биоэлектрическую актив­ ность чувствительного нейрона?

A. Активация.

Б. Транскрипция.

B. Трансформация. Г. Трансдукция.

Д. Возбудимость.

3. Чем определяется специфичность рецепторов по отно­ шению к раздражителю?

A. Интенсивностью действия стимула. Б. Локализацией рецепторов.

B. Способом управления мембранными каналами. Г. Длительностью действия стимула.

Д. Характерной для данного сенсорного нейрона амплиту­дой потенциалов действия.

4. Какие из перечисленных рецепторов относятся к пер­ вичным (первичночувствующим)?

A. Вкусовые. Б. Слуховые.

B. Вестибулярные. Г. Зрительные

Д. Обонятельные.

5. Какие из перечисленных рецепторов относятся к вто­ ричным (вторичночувствующим)?

А. Температурные Б. Вкусовые.

В. Обонятельные. Г. Проприоцепторы. Д. Ноцицепторы.

6. Амплитуда рецепторного потенциала изменяется в зави­ симости от интенсивности стимула, поэтому рецепторныи потенциал следует считать:

A. Градуальным. Б. Локальным.

B. Деполяризующим. Г. Электротоническим. Д. Пороговым.

7. Как называется совокупность сходных сенсорных ощу­ щений, обеспечиваемых активацией определенной сенсор­ ной системы?

А. Специфичность. Б. Диффсренцировка.

8. Восприятие. Г. Модальность. Д. Идентичность.

8. Стимулы одинаковой природы должны различаться по силе на некоторую величину, чтобы разницу между ними можно было воспринять. Как называется эта величина?

A. Сенсорная разница.

Б. Дифференциальный порог.

B. Абсолютный порог. Г. Коэффициент Вебера.

Д. Пространственный порог.

9. Чем является наименьший по интенсивности адекват­ ный стимул, способный вызвать ощущение?

A. Константой Вебера.

Б. Дифференциальным порогом.

B. Пространственным порогом. Г. Порогом различения.

Д. Абсолютным порогом.

10. Как называется область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляцией которых можно возбудить сенсор­ ный нейрон?

A. Рецептивное поле. Б. Интегративная зона.

B. Активная зона.

Г. Рецепторныи отдел. Д. Входная зона.

49

11. Что из указанного не принадлежит к четырем важней­ шим признакам ощущения?

A. Интенсивность. Б. Модальность.

B. Адаптация. Г. Локализация. Д. Длительность.

12. Какие из перечисленных ниже рецепторов адаптируют­ ся медленнее всех?

A. Обонятельные.

Б. Проприоцепторы.

B. Тактильные.

Г. Температурные. Д. Зрительные.

13. Чем кодируется информация об интенсивности стимула?

A. Амплитудой потенциалов действия. Б. Типом рецепторов.

B. Частотой нервных импульсов. Г. Локализацией действия стимула. Д. Величиной абсолютного порога.

14. Что из указанного ниже может кодировать информацию об интенсивности раздражителя?

A. Амплитуда потенциалов действия сенсорных нейронов первого порядка.

Б. Амплитуда потенциалов действия сенсорных нейронов второго или третьего порядка.

B. Значение абсолютного порога первичного сенсорного нейрона.

Г. Значение дифференциального порога первичного сен­сорного нейрона.

Д. Число возбужденных сенсорных нейронов первого по­рядка.

15. В рецептивном поле нейрона переключательного ядра центральная часть является возбуждающей, а периферичес­ кая — тормозной, что создает между ними контраст. Какой механизм лежит в основе этого явления?

A. Разные свойства центральных и периферических сенсор­ ных нейронов.

Б. Разная скорость передачи информации от центра и пе­риферии.

B. Возвратное торможение. Г. Латеральное торможение. Д. Нисходящее торможение.

50

16. Укажите механизм подавления информационного шума в активированной сенсорной системе:

A. Нисходящее торможение. Б. Реципрокное торможение.

B. Выборочное уменьшение амплитуды рецепторных по­ тенциалов.

Г. Выборочное увеличение амплитуды рецепторных потен­циалов.

Д. Нисходящее усиление.

17. Для какой области мозга характерно явление полисен­ сорной конвергенции?

A. Задние канатики спинного мозга. Б. Задние корешки спинного мозга.

B. Переключательные ядра продолговатого мозга. Г. Ретикулярная формация ствола.

Д. Задние ядра таламуса. •

18. Какая задача не входит непосредственно в компетен­ цию сенсорных систем?

A. Формирование ощущений и восприятия.

Б. Определение последовательности предстоящей деяте­льности.

B. Контроль совершаемых движений.

Г. Контроль деятельности внутренних органов. Д. Поддержание необходимой для бодрствования активно­сти мозга.

19. Какие из перечисленных разновидностей рецепторов яв­ ляются специализированными клетками эпителиальной при­ роды?

A. Ноцицепторы.

Б. Обонятельные рецепторы.

B. Проприоцепторы.

Г. Вкусовые рецепторы. Д. Фоторецепторы.

20. Выберите нужное слово для завершения цитаты из Пав­ лова: «Я склоняюсь к мысли, что большие полушария пред­ ставляют главнейшим образом, а может быть и исключи­ тельно, головной мозговой конец (?)»:

A. Сенсорной проекции. Б. Сенсорной системы.

B. Анализатора.

Г. Рефлекторной дуги. Д. Условного рефлекса.

51

21. Какой из приведенных ниже терминов не относится к сенсорной системе?

A. Периферические рецепторы. Б. Мозговой конец анализатора.

B. Переключательные ядра.

Г. Первичная проекционная область коры. Д. Вторичная проекционная область коры.

22. Что из перечисленного ниже не является функцией сен­ сорных систем?

A. Модуляция нейронных переключений головного мозга, необходимых для организации поведения.

Б. Формирование ощущений и восприятия действующих стимулов.

B. Контроль деятельности внутренних органов. Г. Контроль произвольных движений.

Д. Поддержание необходимого для бодрствования уровня активности мозга.

23. Осмысление ощущений и готовность их описать опреде­ ляется термином:

A. Модальность. Б. Ощущения.

B. Трансдукция. Г. Восприятие.

Д. Субмодальность.

24. Для каких рецепторов характерна полимодальность?

A. Осморецепторы. Б. Зрительные.

B. Обонятельные. Г. Вестибулярные. Д. Болевые.

25. Какие из перечисленных элементов сенсорной системы используются для трансформации передаваемых в ней сигна­ лов?

A. Вторичные рецепторы. Б. Первичные рецепторы.

B. Локальные интернейроны.

Г. Сенсорные нейроны первого порядка.

Д. Проекционные нейроны переключательных ядер.

52