- •Глава 1. Основы общей сенсорной физиологии
- •1.2. Ощущение и восприятие
- •1.3.2. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах
- •1.5.2. Параллельные пути передачи информации
- •1.7. Сенсорные области коры
- •1.7.1. Первичные проекционные области коры
- •1.9.2. Дифференциальный порог ощущения
- •1.10. Сенсорные системы и анализаторы
1.5.2. Параллельные пути передачи информации
Большинство раздражителей, воспринимаемых сенсорными системами, оказывает на них комплексное действие, поскольку одновременно возбуждает разные типы рецепторов. Например, прикасающийся к ограниченному участку кожи предмет может быть гладким или шершавым, теплым или холодным, сухим или влажным, а его давление на кожу может усиливаться или ослабевать, он может передвигаться в том или ином направлении. Зрительные ощущения представляют собой сочетание определенной формы воспринимаемого предмета, его движения и комбинации различных цветов, заполняющих ту или иную деталь формы.
Сенсорные системы организованы так, что информация о каждом компоненте комплексного раздражителя передается одновременно по нескольким параллельным путям, каждый из которых относится к определенной субмодальности, как, например, форма, движение или цвет наблюдаемого зрительного объекта. В каждом из таких путей независимо друг от друга перерабатываются сигналы, несущие информацию о разных качествах подействовавшего на рецепторы
24
комплексного раздражителя. При этом разные каналы, используемые для передачи сенсорной информации, не дублируют друг друга, в чем проявляется принцип многока-нальности, присущий всем сенсорным системам.
Высокая упорядоченность нейронных переключений на каждом иерархическом уровне обеспечивает поступление информации от каждого рецептивного поля к соответствующим именно ему кортикальным колонкам проекционной коры (табл. 1.1). Необходимое для целостного восприятия раздражителя объединение информации, относящейся к разным субмодальностям, происходит в сенсорных регионах коры.
Таблица 1.1 Уровни обработки информации в сенсорных системах
Модальность |
Локализация рецепторов |
Первое переключение |
Повторные переключения |
Проекционные области коры |
Осязание |
Кожа |
Продолговатый мозг |
Таламус |
Постцентральная извилина |
Зрение |
Палочки и колбочки сетчатки |
Сетчатка глаза |
Таламус, верхнее четверохолмие |
Затылочные доли, поле 17 |
Слух |
Волосковые клетки улитки |
Улитка Спиральный ганглий |
Мост, оливы, нижнее четверохолмие, таламус |
Поперечная височная извилина, поле 41 |
Равновесие |
Волосковые клетки вестибулярного аппарата |
Вестибулярные ядра |
Глазодвигательные ядра, ствол, мозжечок, таламус |
Постцентральная извилина |
Вкус |
Вкусовые почки языка |
Продолговатый мозг |
Таламус |
Постцентральная извилина |
Обоняние |
Биполярные клетки носовой пазухи |
Обонятельная луковица |
Пириформная кора |
Лимбическая система |
Боль |
Ноцицепторы кожи |
Задние рога спинного мозга |
Таламус, ретикулярная формация |
Постцентральная извилина, передняя поясная извилина |
25
1.6. Специфичность организации сенсорных систем
Еще в XIX веке Иоганну Мюллеру (Mueller J.) удалось установить, что каким бы способом ни возбуждался чувствительный нерв (путем ли действия различных, в том числе и неадекватных стимулов на рецепторы, прямой ли его электрической стимуляцией), это всегда приводит к возникновению специфического сенсорного ощущения. Исходя из этого, Мюллер сделал вывод о существовании специфической энергии органов чувств. В отечественной философской литературе длительное время было принято обличать «идеалистическую сущность концепции Мюллера», который, однако, был совершенно прав, полагая, что специфичность ощущения определяется не самим стимулом, а возбуждением определенной сенсорной системы.
Наряду с существованием разных типов рецепторов высокой специфической чувствительности к адекватному раздражителю способствует само строение органов чувств. Так, например, глазное яблоко защищает находящуюся в глубине костной полости сетчатку глаза от механического давления, звуковых волн и химических веществ, а в силу своей прозрачности и лучепреломляющих свойств роговицы и хрусталика легко пропускает и фокусирует на сетчатке электромагнитные световые волны, являющиеся адекватным раздражителем. Скрытые во внутреннем ухе слуховые рецепторы и рецепторы вестибулярного аппарата тоже защищены от воздействия всех иных раздражителей, кроме адекватных.
И, наконец, специфичность сенсорного восприятия возникает благодаря высокой упорядоченности нейронных переключений в сенсорных системах, обеспечивающей поступление информации от каждого рецептивного поля к соответствующей именно ему проекционной области коры. Можно сказать, что модальность определяется тем, в какую именно проекционную область поступят сигналы, то есть качество ощущения определяется не только природой раздражителя, но и маршрутом передачи нервных импульсов, возникших в результате действия этого раздражителя.
Пунктом назначения для передающейся в сенсорной системе информации является первичная проекционная область
коры. Если проследить весь путь передачи нервных импульсов от рецепторов («станции отправления») до коры мозга («станции получения»), то можно установить, что маршрут следования определяют упорядоченные соединения между нейронами разных уровней: первичным сенсорным — первым переключательным — вторым переключательным — третьим — и так далее до коры.