1.3.2. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах

В результате действия адекватного раздражителя у боль­шинства рецепторов увеличивается проницаемость клеточной мембраны для катионов, что приводит к току катионов в клетку и деполяризации ее мембраны. Лишь в фотопигмент­ных клетках сетчатки в связи с особенностями управления ионными каналами (имеется темновой ток натрия в клет­ку) вслед за поглощением фотонов света мембранный потен­циал увеличивается с — 20—40 мВ до приблизительно — 70 мВ, то есть происходит гиперполяризация (подробнее см. в главе 3).

Изменение величины мембранного потенциала рецепто­ров в ответ на действие стимула представляет собой рецеп-торный потенциал — входной сигнал первичных сенсорных нейронов. Если величина рецепторного потенциала достиг­нет критического уровня деполяризации или превысит его, генерируются потенциалы действия, с помощью которых сенсорные нейроны передают информацию о действующих стимулах в центральную нервную систему (рис. 1.2).

Генерация потенциалов действия происходит в ближай­шем к рецепторам перехвате Ранвье миелинизированных волокон или ближайшей к рецепторам части мембраны без-миелинового волокна. Минимальная сила адекватного сти­мула, достаточная для генерации потенциалов действия в

16

Рис. 1.2. Зависимость между силой раздражителя, величиной реценторного потенциала и частотой потенциалов действия

При действии подпорогового стимула 1 возникает подпоро-говый рецепторный потенциал, потенциалы действия не обра­зуются. При действии порогового стимула 2 и при пороговом зна­чении потенциала образуются потенциалы действия. При дей­ствии надпорогового стимула 3 частота потенциалов действия возрастает. При проведении потенциалов действия по нервному волокну частота потенциалов действия не изменяется.

первичном сенсорном нейроне, определяется как его абсо­лютный порог. Минимальный прирост силы стимула, сопро­вождающийся значимым изменением реакции сенсорного нейрона, представляет собой дифференциальный порог его чувствительности.

Информация о силе действующего на рецепторы стимула кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия, возникающих в сенсорном нейроне (частотное кодирова­ние), и числом сенсорных нейронов, возбудившихся в ответ на действие стимула. При увеличении силы действующего на рецепторы раздражителя повышается амплитуда рецеп-торного потенциала, что, как правило, сопровождается уве­личением частоты потенциалов действия в сенсорном ней­роне первого порядка. Чем шире имеющийся частотный ди­апазон потенциалов действия у сенсорных нейронов, тем большее число промежуточных значений силы раздражителя способна различать сенсорная система. Первичные сенсор-

17

ные нейроны одинаковой модальности различаются поро­гом возбуждения, поэтому при действии слабых стимулов возбуждаются только наиболее чувствительные нейроны, но с увеличением силы раздражителя на него реагируют и ме­нее чувствительные нейроны, имеющие более высокий по­рог раздражения. Чем больше первичных сенсорных нейро­нов возбудится одновременно, тем сильнее будет их совмест­ное действие на общий нейрон второго порядка, что в итоге отразится на субъективной оценке интенсивности действу­ющего раздражителя.

Длительность ощущения зависит от реального времени между началом и прекращением воздействия на рецепторы, а также от их способности уменьшать или даже прекращать генерацию нервных импульсов при продолжительном действии адекват­ного стимула. При длительном действии стимула порог чув­ствительности рецепторов к нему может повышаться, что оп­ределяется как адаптация рецепторов. Механизмы адаптации не одинаковы в рецепторах разных модальностей, среди них различают быстро адаптирующиеся (например, тактильные рецепторы кожи) и медленно адаптирующиеся рецепторы (на­пример, проприоцепторы мышц и сухожилий). Быстро адап­тирующиеся рецепторы сильнее возбуждаются в ответ на быс­трое нарастание интенсивности стимула (физический ответ), а их быстрая адаптация способствует освобождению восприятия от биологически незначительной информации (например, кон­такт между кожей и одеждой). Возбуждение медленно адапти­рующихся рецепторов мало зависит от скорости изменения стимула и сохраняется при его длительном действии (тоничес­кий ответ), поэтому, например, медленная адаптация про-приоцепторов позволяет человеку получать нужную ему для сохранения позы информацию в течение всего необходимого времени.

Существуют сенсорные нейроны, генерирующие потенци­алы действия спонтанно, то есть при отсутствии раздражения (например, сенсорные нейроны вестибулярной системы), та­кая активность называется фоновой. Частота нервных импуль­сов в этих нейронах может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от интенсивности действующего на вторичные рецепторы стимула, кроме того, она может определяться на-

18

правлением, в котором отклоняются чувствительные волоски механорецепторов. Например, отклонение волосков вторичных механорецепторов в одну сторону сопровождается повышени­ем фоновой активности сенсорного нейрона, которому они принадлежат, а в противоположную сторону — понижением его фоновой активности. Указанный способ рецепции позво­ляет получать информацию и об интенсивности стимула, и о направлении, в котором он действует.

1.4. Рецептивные поля

Рецептивным полем называется область, занимаемая со­вокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приво­дит к возбуждению сенсорного нейрона (рис. 1.3). Макси-

Рис. 1.3. Рецептивные поля первичных сенсорных нейронов и сенсорных нейронов второго порядка

А. Рецептивные поля первичных сенсорных нейронов огра­ничены областью распределения их чувствительных окончаний. Рецептивное поле переключательного нейрона образуется из суммы рецептивных полей конвергирующих к нему первичных сенсорных нейронов.

Б. Раздражение центральной или периферической областей рецептивного поля сенсорного нейрона второго и следующих порядков дает противоположный эффект. Как видно на схеме, раздражение центра рецептивного поля вызовет возбуждение проекционного нейрона, а раздражение периферической облас­ти — торможение с помощью интернейронов переключатель­ного ядра (латеральное торможение).

В результате контраста, создаваемого между центром и пери­ферией рецептивного поля, облегчается восприятие раздражи­теля.

19

мальная величина рецептивного поля первичного сенсорно­го нейрона определяется пространством, которое занимают все ветви его периферического отростка, а число рецепто­ров, имеющихся в этом пространстве, указывает на плот­ность иннервации. Высокая плотность иннервации сочетает­ся, как правило, с малыми размерами рецептивных полей и, соответственно, высоким пространственным разрешени­ем, позволяющим различать стимулы, действующие на со­седние рецептивные поля. Малые рецептивные поля типич­ны, например, для центральной ямки сетчатки и для паль­цев рук, где плотность рецепторов значительно выше, чем на периферии сетчатки или в коже спины, для которых характерна большая величина рецептивных полей и мень­шее пространственное разрешение. Рецептивные поля сосед­них сенсорных нейронов могут частично перекрывать друг друга, поэтому информация о действующих на них стиму­лах передается не по одному, а по нескольким параллель­ным аксонам, что повышает надежность ее передачи.

Величина рецептивных полей сенсорных нейронов вто­рого и следующих порядков больше, чем у первичных сен­сорных нейронов, поскольку центральные нейроны получа­ют информацию от нескольких конвергирующих к ним ней­ронов предшествующего уровня. От центра рецептивного поля информация передается непосредственно к сенсорным нейронам следующего порядка, а от периферии — к тор­мозным интернейронам переключательного ядра, поэтому центр и периферия рецептивного поля являются реципрок-ными по отношению друг к другу. В результате сигналы от центра рецептивного поля беспрепятственно достигают сле­дующего иерархического уровня сенсорной системы, тогда как сигналы, поступающие от периферии рецептивного поля, тормозятся (в другом варианте организации рецептивного поля легче пропускаются сигналы от периферии, а не от центра). Такая функциональная организация рецептивных полей обеспечивает выделение наиболее значимых сигна­лов, легко различаемых на контрастном с ними фоне.

20

1.5. Переработка информации в переключательных ядрах

Сенсорные нейроны низшего иерархического уровня спо­собны передавать электрические сигналы одновременно не­скольким нейронам следующего уровня благодаря дивер­генции к ним своих аксонов. Это повышает надежность пе­редачи информации от одного иерархического уровня к другому и позволяет сохранять чувствительность сенсорной системы при утрате отдельных нейронов. Возбуждение ней­ронов более высокого иерархического уровня определяется не только действием на них нейронов предыдущего уровня, но и механизмом латерального торможения, существующе­го в переключательных ядрах (рис. 1.4).

Тормозные нейроны (их тела выделены черным цветом) воз­буждаются возвратными коллатералями переключательных сен­сорных нейронов: чем сильнее возбужден переключательный ней­рон, тем большее торможение соседних переключательных ней­ронов он вызовет. Степень возбуждения переключательных нейронов определяется интенсивностью раздражения центра или периферии его рецептивного поля. В результате возбуждение бу­дет передаваться от одной части рецептивного поля на фоне торможения или прерывания передачи сигнала от другой ею части, что создает эффект контрастирования, способствующий различению действующих стимулов.

21

Каждое переключательное ядро представляет собой, во-пер­вых, распределительную систему, образующую проекции на другие структуры мозга для передачи им информации. Во-вторых, в любом переключательном ядре происходит перера­ботка информации, заключающаяся в изменениях параметров электрических сигналов. Переключательные ядра образованы разными типами нервных клеток, которые, в зависимости от выполняемой функций, подразделяются на два класса: проек­ционные {релейные) и локальные интернейроны.

Проекционные нейроны имеют достаточно длинные ак­соны, с помощью которых переносят электрические сигна­лы от одного переключательного ядра к другому, передавая информацию на следующий уровень ее переработки. Корот­кие аксоны возбуждающих и тормозных локальных интер­нейронов не выходят за пределы переключательного ядра. Функция локальных интернейронов состоит в облегчении передачи одних сигналов и подавлении других, что способ­ствует передаче на следующий уровень наиболее значимых сигналов и подавлению «информационного шума».

Латеральное торможение происходит вследствие актива­ции тормозных интернейронов переключательного ядра кол -латералями возбуждающих нейронов. Чем сильнее возбуж­ден релейный сенсорный нейрон, тем больше он активиру­ет тормозные нейроны, которые подавляют активность соседних релейных нейронов. Релейные нейроны, передаю­щие сигналы от центра рецептивного поля, сильнее других повышают активность тормозных нейронов, влияние кото­рых на соседние релейные нейроны делает еще большим контраст между возбужденными и тормозимыми нейрона­ми, выделяя непрерывающуюся линию передачи избранных сигналов.

1.5.1. Нисходящее торможение и усиление в сенсорных системах

Высшие уровни сенсорной системы регулируют перера­ботку информации в низших по отношению к ним пере­ключательных ядрах посредством нисходящего торможения или усиления передаваемых сигналов. Нисходящее торможе­ние (рис. 1.5) происходит вследствие активации тормозных

22

Рис. 1.5. Схема нисходящего торможения в сенсорных системах

Передачу афферентных сигналов от одного иерархического уровня сенсорной системы к другому в переключательных яд­рах регулируют высшие иерархические уровни. На схеме показан принцип нисходящего торможения коры, которое осуществля­ется с помощью тормозных интернейронов (выделены черным цветом) переключательного ядра. Возбуждение тормозных ин-тернейронов под влиянием коры препятствует передаче аффе­рентных сигналов в переключательном ядре.

нейронов переключательного ядра, деятельность которых определяют нисходящие пути, начинающиеся на более вы­соком иерархическом уровне сенсорной системы. В результа­те нисходящего торможения повышается порог афферент­ной синаптической передачи в переключательном ядре низ­шего уровня. Нисходящее торможение представляет собой регуляцию сенсорного восприятия по механизму отрица-

23

тельной обратной связи. Тормозные интернейроны переклю­чательных ядер уменьшают частоту передаваемых на следу­ющий уровень сигналов, в связи с чем сенсорное ощуще­ние ослабляется.

Нисходящее усиление происходит с помощью возбужда­ющих интернейронов переключательного ядра, которые ак­тивируются аксонами нейронов более высокого иерархичес­кого уровня. Вследствие этого в управляемом по механизму положительной обратной связи переключательном ядре по­нижается порог синаптической передачи, что делает воз­можным прохождение относительно слабых сигналов на сле­дующий иерархический уровень. Одновременное использо­вание механизмов отрицательной и положительной обратной связи позволяет освобождаться от избыточной информации, подавлять «шум», то есть нейронную активность, не содер­жащую физиологически значимых сообщений, и одновре­менно выделять и усиливать сигналы, на которых будет со­средоточено внимание.