1.7. Сенсорные области коры

Пунктом назначения передающейся в сенсорных систе­мах информации являются сенсорные области коры, полу­чающие сигналы, преобразованные на предшествующих уров­нях переработки. Первичная сенсорная кора получает аффе­рентную информацию преимущественно от нейронов ядер таламуса, где происходит последнее перед корой переклю­чение сигналов во всех сенсорных системах, кроме обоня­тельной. Нейроны специфических ядер таламуса, как прави­ло, мономодальны, а их аксоны образуют синапсы с вход­ными звездчатыми клетками четвертого или третьего слоев первичной сенсорной коры. Специфические ядра таламуса и получающие от них информацию области сенсорной коры называют проекционными.

1.7.1. Первичные проекционные области коры

Большинство нейронов первичных областей коры имеют очень небольшую спонтанную активность и возбуждаются только в ответ на действие сенсорных стимулов. Существует сенсорная специализация нейронов: например, одни нейро­ны соматосенсорной коры возбуждаются только на прикос­новение раздражителя к поверхности кожи, другие — на сильное давление, третьи — на движение раздражающего предмета по поверхности кожи и т.п. При этом сохраняется топографическая упорядоченность нейронных переключений, что обеспечивает пространственное представительство или проекцию рецептивных полей в коре в виде нейронной кар­ты. Например, каждый квадратный миллиметр поверхности кожи любого из пальцев имеет собственное представитель­ство в строго определенной области постцентральной изви­лины противоположного полушария. Принцип строго упо-

26

27

рядоченной топографической организации в соматосснсор-ной системе называется соматотопией, в зрительной систе­ме — ретинотопией, в слуховой системе — тонотопией.

Нервные клетки коры, отвечающие на определенный вид раздражения, образуют кортикальные колонки (рис. 1.6). Каж­дая кортикальная колонка представляет ориентированный перпендикулярно поверхности цилиндр диаметром 300-500 мкм. Нейроны одной колонки получают сходные афферент­ные сигналы и образуют синапсы преимущественно друг с другом. В колонках проекционной коры имеются две разно­видности пирамидных нейронов, которые получили название простых и сложных.

Рис. 1.6. Схема образования функциональных модулей коры

Нейроны вертикальной колонки получают от проекционных нейронов таламуса афферентные сигналы, характеризующие определенную субмодальность. Несколько вертикальных коло­нок, связанных с разными субмодальностями, образуют функ­циональный модуль, способный перерабатывать всю информа­цию, поступившую от разных видов рецепторов периферичес­кой области. Информацию от соседних областей перерабатывают другие функциональные модули, организованные по тому же принципу. Взаимодействующие друг с другом модули образуют распределенные системы коры.

28

Простые нейроны расположены поблизости от входного IV слоя и выполняют функцию детекторов элементарных признаков раздражителя. Например, простые нейроны зри­тельной коры сильнее всего реагируют на линейный зри­тельный стимул в виде полосы или грани между светлой и темной плоскостью, то есть реагируют на контраст. Друг от друга они отличаются по чувствительности к разным углам наклона линейного стимула. Аксоны нескольких однотип­ных простых нейронов конвергируют к сложным или комп­лексным нейронам, поэтому комплексные нейроны реагиру­ют на стимул позже простых клеток.

Рецептивное поле сложных нейронов состоит из неболь­ших рецептивных полей простых нейронов, а эффективны­ми раздражителями для комплексных нейронов становится уже не линейный раздражитель определенной ориентации, а характер и направление его движения через рецептивное поле. Так осуществляется переход от детекции простых сиг­налов к абстрагированию, обобщению. В этом процессе уча­ствуют интернейроны локальной сети кортикальной колон­ки, а итогом преобразования становится уровень активнос­ти выходных нейронов, аксоны которых покидают колонку, чтобы обеспечить ее взаимодействие с другими колонками. Каждая кортикальная колонка представляет собой функци­ональную единицу коры, или микромодуль. С помощью го­ризонтальных связей соседние колонки объединяются в ги­перколонку, или модуль. Если микромодули предназначены для распознания элементарных признаков раздражителя или образа, то модуль служит для комплексного объединения элементарных признаков.

Каждый проекционный нейрон таламуса получает ин­формацию от рецепторов одной модальности и возбуждает входные звездчатые нейроны преимущественно одной кор­тикальной колонки, выбор которой подчинен принципу топографической организации связей сенсорной системы. Соответственно этому, для любой из соседних с этой кор­тикальных колонок тоже существуют собственные проекци­онные нейроны таламуса. Аксоны входных звездчатых нейро­нов оканчиваются в пределах одной кортикальной колонки, тогда как выходные нейроны этой колонки, представлен-

29

ные пирамидными клетками, обеспечивают связи различ­ных участков коры между собой и с другими структурами мозга, в том числе и с таламусом. Таким образом, связь между таламусом и корой является двусторонней, что обес­печивает регуляцию получения информации по принципу обратной связи.

1.7.2. Вторичные сенсорные и ассоциативные области коры

Вторичная сенсорная кора отличается от первичной тем, что большую часть афферентной информации получает не напрямую из таламуса, а из первичной сенсорной коры, а также из других вторичных областей этой же сенсорной си­стемы. Благодаря конвергенции входных сигналов из разных источников здесь происходит поэтапная интеграция посту­пившей от разных рецепторов информации и на основе эле­ментарных свойств раздражителя создается комплексное пред­ставление о нем. Участвующие в этом процессе нейроны силь­нее всего реагируют именно на определенный комплекс признаков, а не на один из них, как это наблюдается у нейронов первичной коры.

Разные функциональные модули вторичной коры могут быть связаны друг с другом ассоциативными волокнами, образованными преимущественно пирамидными нейронами II—III слоев. Если модули находятся на большом расстоянии друг от друга, такие волокна проходят в составе белого ве­щества. Модули, расположенные в разных полушариях, мо­гут передавать информацию посредством волокон мозолис­того тела. Волокна пирамидных нейронов обычно группиру­ются в виде пучка, в составе которого аксоны направляются к клеткам-мишеням. В модулях ассоциативной коры отсут­ствуют клетки, реагирующие на элементарные раздражите­ли, но имеются нейроны, разряжающиеся только в ответ на определенный сложный комплекс стимулов. Например, в нижней височной доле существуют нейроны, которые акти­вируются только при зрительном восприятии человеческого лица.

Ассоциативная кора получает входную информацию от разных сенсорных систем, причем большую часть этой ин-

30

формации поставляют вторичные сенсорные области. При участии подкорковых структур мозга здесь формируется пол­ноценное комплексное восприятие реального окружающего мира, а также воспоминания об этом мире. На каждом из иерархических уровней переработки сенсорной информации в коре существуют функционально отличающиеся области, которые специализируются на разных сторонах процесса вос­приятия.

1.8. Неспецифический компонент сенсорного восприятия

Специфичность сенсорных систем не всегда является аб­солютной, потому что наряду с мономодальными рецепто­рами, к которым относится большинство специализирован­ных рецепторов органов чувств (обонятельные, вкусовые, зрительные, слуховые, вестибулярные), встречаются поли­модальные рецепторы, для которых адекватными стимула­ми могут быть раздражители нескольких модальностей. Как уже сообщалось (см. 1.3.1), большинство болевых рецепто­ров или ноцицепторов можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами, а терморецепто­ры помимо теплового воздействия чувствительны к повы­шению концентрации кальция во внеклеточном пространстве: в связи с этим при введении содержащих кальций раство­ров возникает ощущение тепла.

При проведении возбуждения от полимодальи ых и даже от мономодальных рецепторов в области ретикулярной фор­мации ствола наблюдается полисенсорная конвергенция. Боль­шинство нейронов ретикулярной формации принимает кол-латерали от нескольких сенсорных путей и обладает тони­ческой активностью покоя (5—10 импульсов в секунду), растущей в связи с поступлением афферентных сенсорных сигналов. Аксоны нейронов ретикулярной формации, сле­дующие в восходящем направлении, необходимы для вос­приятия сенсорных сигналов и сохранения сознания. Актив­ность этих нейронов ретикулярной формации определяется не специфичностью получаемых сигналов, а их общей сум­мой. Выходная активность таких нейронов адресована пре­имущественно неспецифическим ядрам таламуса. Аксоны ней-

31

ронов этих ядер обильно ветвятся, оканчиваясь диффузно в различных областях коры больших полушарий. Подобный характер нейронных соединений исключает возможность передачи специфической информации. Неспецифичные ме­ханизмы сенсорного восприятия необходимы для активации специфических сенсорных областей и привлечения внима­ния к действию сенсорных стимулов.

1.9. Субъективные реакции на сенсорные

СТИМУЛЫ

Субъективная сенсорная физиология, или психофизика, устанавливает количественные соотношения между парамет­рами действующего раздражителя определенной модальнос­ти (сила стимула, его пространственная и временная харак­теристики) и ощущениями, возникающими в результате его действия. Ощущения невозможно сравнивать непосредст­венно с физическими стимулами, но их можно сравнивать друг с другом для установления шкалы ощущений.

1.9.1. Абсолютный порог ощущения

При общении с человеком, страдающим нарушением слу­ха, приходится говорить громче, нежели с нормально слы­шащим собеседником. Из этого следует, что при повыше­нии порога слухового восприятия теряется способность за­мечать раздражители, если они уступают по силе пороговому. Но и не жалующийся на расстройство слуха человек услы­шит приближение комара только тогда, когда он окажется совсем близко от уха, а звук, издаваемый тем же насеко­мым на удалении одного метра, уже не слышен. Точно так же и зрительные, и обонятельные, и тактильные, и иные сигналы не будут ощущаться, если их сила окажется слиш­ком малой.

Каждая сенсорная система воспринимает действие адек­ватного стимула в ограниченном диапазоне значений его силы. Наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать ощущение, называется абсолютным порогом ощу­щения. Его величина устанавливается опытным путем, она не одинакова у разных людей и может изменяться у одного

и того же человека в зависимости от функционального со­стояния, различаясь, например, при оптимальной работос­пособности и утомлении. Величина абсолютного порога ощу­щения выше абсолютного порога первичных сенсорных нейронов, так как возбуждение отдельных чувствительных нейронов или их небольшой группы не обязательно приво­дит к возбуждению высших уровней сенсорной системы вследствие тормозных процессов на предыдущих иерархи­ческих уровнях. Поэтому не каждый стимул, возбуждаю­щий рецепторы первичного сенсорного нейрона, субъективно ощущается и осознается.