1.2. Ощущение и восприятие

Представьте себя познающим окружающий мир ребен­ком, которому постоянно приходится определять свойства незнакомых предметов, находить в них сходство или разли­чия. Что можно узнать, например, об увиденном в первый раз апельсине? Благодаря зрительной сенсорной системе об­наруживается его шарообразная форма, величина и харак­терный оранжевый цвет, затем на ощупь, при участии кож­ных рецепторов тактильной чувствительности, удается выя­вить шероховатость поверхности. Если подержать апельсин на ладони, то можно приблизительно определить его вес, а, сдавливая фрукт пальцами или между ладоней, — получить представление о его упругости: в первом случае информа­ция поступает от интрафузальных мышечных рецепторов, а во втором — от сухожильных рецепторов Гольджи. Обоня­тельная сенсорная система дает возможность ощутить спе­цифический запах, а ломтик апельсина во рту позволяет насладиться неповторимым ощущением сладкого и кислого. Следующий этап познания состоит в связывании получен­ной от разных сенсорных систем информации в единое це­лое, а затем в усвоении названия изученного объекта, что завершит путь, пройденный от разрозненных ощущений к восприятию.

Ощущение представляет собой субъективную чувственную реакцию на действующий сенсорный стимул (например, ощущение света, тепла или холода, прикосновения и т.п.).

11

Сенсорными стимулами являются не всякие воздействия среды, но только такие, которые могут быть восприняты органами чувств. Если нет специального органа для воспри­ятия каких-либо физических стимулов, то и ощущение не возникнет, в чем нетрудно убедиться, наблюдая за последст­виями воздействия на организм радиоволн, ультразвука или рентгеновских лучей, которые человек никогда не чувст­вует. В отличие от них, воспринимаемые сенсорные стимулы вызывают субъективное ощущение — элементарные чувст­венные реакции на действующий раздражитель или сенсорный стимул, которые можно определить, например, как горя­чее, зеленое, кислое, высокий звук, прикосновение и т.п. Раздражители разной физической природы вызывают раз­ные ощущения, поскольку они действуют на разные орга­ны чувств.

Однородные сенсорные стимулы активируют одну из сен­сорных систем и вызывают субъективно одинаковые ощу­щения, совокупность которых обозначается термином мо­дальность. Самостоятельными модальностями являются ося­зание, зрение, слух, обоняние, вкус, чувство холода или тепла, боли, вибрации, ощущение положения конечностей и мышеч­ной нагрузки. Внутри модальностей могут существовать раз­ные качества, или субмодальности, например, во вкусовой модальности различают сладкий, соленый, кислый и горь­кий вкус. На основе совокупности ощущений формируется чувственное восприятие, то есть осмысление ощущений и готовность их описать. Восприятие не является простым от­ражением действующего стимула, оно зависит от направ­ленности внимания, памяти о прошлом сенсорном опыте и субъективного отношения к происходящему, выражающе­гося в эмоциональных переживаниях.

Процесс сенсорного восприятия включает следующие этапы:

1. действие раздражителя на чувствительные к нему пе­риферические рецепторы;

2. преобразование энергии стимула в электрические сиг­налы — потенциалы действия, возникающие в первичном сенсорном нейроне для кодирования информации о дей­ствующем стимуле и передачи этой информации в ЦНС;

3. последующую переработку передаваемых сигналов на всех иерархических уровнях сенсорной системы, что обеспе­чивает усиление одних сигналов и одновременно подавле­ние других;

4. возникновение субъективной реакции на раздражитель, представляющей собой восприятие или внутреннее предста­вительство действующего стимула в виде образов или сло­весных символов.

Указанная последовательность соблюдается во всех сен­сорных системах, отражая иерархический принцип их орга­низации. В результате упорядоченной последовательности объективных физиологических процессов возникает субъек­тивная чувственная реакция. Вопрос о соотношении физио­логических и психических компонентов в целостном акте восприятия остается актуальным на протяжении более трех столетий (справка 1.1).

1.3. Рецепторы

Рецепторы (от лат.гес1рю — брать, принимать) служат специфическими датчиками, реагирующими на изменения внешней или внутренней среды. Стимулы, к которым ре­цепторы наиболее чувствительны, называются адекватны­ми (лат. adaequatus — приравненный). Например, фоторецеп­торы сетчатки глаза возбуждаются при действии несколь­ких квантов света, являющегося для них адекватным раздражителем, а для возбуждения вкусовых хеморецепто-ров необходимо присоединение к ним малого количества определенных химических молекул — адекватного раздра­жителя для этого типа рецепторов. Такая высокоспецифич­ная чувствительность разных рецепторов к определенным формам физической энергии раздражителей возникла в про­цессе эволюции.

Из этого следует, что различные физические и химичес­кие раздражители преобразуются в нервные импульсы раз­ными рецепторами, выбирающими для себя стимулы по принципу: каждому — свое. Одинаковые сенсорные раздра­жители всегда вызывают сходное сенсорное впечатление, которое называется чувством или модальностью. Пять чувств или пять модальностей считаются классическими, они из-

12

13

вестны со времен Аристотеля: осязание, зрение, слух, обо­няние и вкус. К. ним следует добавить чувство равновесия, вибрации, боли, холода и тепла, ощущение положения ко­нечностей и мышечной нагрузки. Некоторые модальности осознаются лишь косвенно или совсем не осознаются: осмо­тическое давление крови, концентрация ионов водорода, на­пряжение кислорода и углекислого газа в крови, растяжение стенок внутренних полых органов и т.п.

1.3.1. Классификация рецепторов

Рецепторы различают не только по специфической чув­ствительности к разным стимулам, но и в зависимости от их строения и местоположения. Специфическая чувствитель­ность рецепторов к раздражителям различной природы (ме­ханическим, химическим, температурным и т.д.) обуслов­лена разными механизмами управления ионными каналами плазматических мембран, состояние которых определяет воз­никновение рецепторного потенциала и переход от физио­логического покоя к возбуждению.

Механорецепторы возбуждаются сильнее всего вследствие деформации их клеточной мембраны при давлении или рас­тяжении, к ним относятся тактильные рецепторы кожи, проприоцепторы мышц и сухожилий, слуховые и вестибу­лярные рецепторы во внутреннем ухе, барорецепторы и во-люморецепторы, находящиеся во внутренних органах и кро­веносных сосудах. Хеморецепторы возбуждаются вследствие присоединения к ним определенных химических молекул, они представлены обонятельными и вкусовыми рецептора­ми, а также хемочувствительными рецепторами внутренних органов и кровеносных сосудов. Для расположенных в сетчат­ке глаза фоторецепторов адекватным раздражителем явля­ются поглощенные ими кванты света, для терморецепторов (холодовых и тепловых) — изменения температуры.

Большинство рецепторов возбуждается в ответ на дей­ствие, стимулов только одной физической природы, они определяются как мономодальные. Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например, фоторецепторы сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы — прикосновением языка к контактам

гальванической батареи, но получить качественно различае­мые ощущения в таких случаях невозможно. Наряду с моно­модальными существуют полимодальные рецепторы, адекват­ными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы или ноцицепторы (лат. nocens — вред­ный), которые можно возбудить механическими, термичес­кими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентра­ции калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного ней­рона, и вторичные или вторичночувствующие, представляю­щие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на дейст­вие адекватного стимула. Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецеп­торного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механо-рецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы, или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интероре-цепторов внутренних органов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенци­ала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные ре­цепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночув-ствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидных клу­бочков, расположенных в месте деления сонных артерий на наружные и внутренние. Фоторецепторы сетчатки, имею­щие общее происхождение с нервными клетками, чаще от­носят к первичным рецепторам, но отсутствие у них спо-

14

15

собности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

В зависимости от источника адекватных стимулов рецеп­торы подразделяют на наружные и внутренние или экстеро-рецепторы и интерорецепторы, первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые — внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимос­ти от того, действует стимул на расстоянии или непосредст­венно на рецепторы, их подразделяют еще на дистантные и контактные.