26. Микориза

Происходит от греческого «mykes» - гриб и «rhiza» - корень, симбиоз между грибами и корнями растений

- Симбиоз огромной значимости для питания растений, показано, что более 90% всех покрытосеменных образуют микоризу

+ растение

• Защита от почвенных патогенов

• Сохранение водного баланса растения

• Питание доступным фосфором и азотом

• Аккумулирование тяжелых металлов

+ гриб

• Углеводы

27. Транспорт веществ по микоризной сети

• Терминальные почвенные гифы поглощают из почвы минеральные вещества и воду, более тонкие по сравнению с корневыми волосками и проникают в недоступные для растения поры

• Ризоморфы – толстые протяженные гифы, транспортирующие минеральные вещества, АМК и воду к растению и углеводы от растения.

• Интрарадикальные гифы непосредственно производят обмен веществами между растительными клетками и мицелием

28. Типы микоризы

Арбускулярная (АМ)

• Считается одним из самых древних, благодаря АМ произошла колонизация суши наземными растениями

• Характеризуется образованием арбускул внутри кортикальных клеток корня

• Формируется между растением-хозяином и облигатными симбиотическими грибами Glomeromycota (Fungi, Opistokonta)

Эктомикориза (ECM)

• Почти исключительно развивается на корневых кончиках древесных растений, поэтому сформировалась позднее

• Характеризуется ростом гиф между кортикальными клетками корня и образует грибную мантию на поверхности корня

• Формируется между растением и факультативными грибами из Basidiomycota (более 6 000 видов) или Ascomycota.

Эрикоидная микориза (ERM) – ограничивается представителями Ericaceae и характеризуется колонизацией гифами только эпидермиса

29. Am и фосфорное питание

P(i) – неорганический фосфор:

• обладает слабой мобильностью

• в почвенном растворе содержится в низких концентрациях

• иммобилизован микробной биомассой, AL, Fe и Ca

• доступен для растений в виде H₂PO₄^- (наибольшая доступность при pH=7)

P(o) – органический фосфор

• Представлен в виде фитата, НК, фосфолипидов

• Может поглощаться напрямую или предварительно разрушается фосфотазами

30. Am и азотное питание

• Экстрарадикальные гифы АМ поглощают азот преимущественно в виде NO₃^- и NH₄⁺, в меньшей степени N(о)

• NO₃^- превращается с помощью нитратредуктазы в аммоний

• Аммоний посредством GS-GOGAT-системы ассимилируется в глутамин, а затем в аргинин

• Аргинин загружается в транспортные вакуоли и направляется к интрарадикальным гифам, где высвобождаясь распадается на мочевину и орнитин

• Мочевина распадается с высвобождением свободного аммония, который в свою очередь частично транспортируется в растительные клетки

31. Am и органический углерод

• Симбиотические гломеромикоты полностью зависят от поставки С(о) растением

• В пресимбиотической фазе прорастание спор начинается в присутствии корневых эксудатов

• Интрарадикальные гифы поглощают из апопласта преимущественно глюкозу, сахароза поглощаться не может

• Растение строго регулирует уровень апопластных гексоз с помощью регуляции активности инвертазы

• Поглощенные грибом гексозы превращаются в трегалозу и гликоген, транспорт к экстрарадикальному мицелию С(о) в виде липидных тел.