12. Конкуренция за питательные вещества

В наземных экосистемах основной элемент, находящийся в недостатке – азот, другой лимитированный элемент - фосфор

Предпочтение к определенному источнику минерального азота видоспецифично.

Для растений, микроорганизмов и грибов наиболее предпочитаемый источник – аминокислоты и белки, такие как глутатион.

Минеральный азот – очень мобильный элемент, при обильных осадках может легко вымываться в гидросферу, при высокой активности нитрификаторов выделяется в виде газа NO, при анаэробных условиях за счет денитрификации высвобождается в виде N2 и N2О в атмосферу

13. Источники азота в экосистеме леса:

• Растительный опад

• Азотфиксация

• Выпадение с осадками

Основная конкуренция за азот: между нитрифицирующими бактериями с одной стороны и корнями растений с другой

NO – сигнальная молекула для роста корней, являющаяся побочным продуктом нитрификации

В процессе обрастания корнями области нитрификации начинается активное выкачивание минерального азота и изменение микробного сообщества

14. Ризосфера

— узкий участок почвы, прилегающий к корням растения и попадающий под непосредственное действие корневых выделений и почвенных микроорганизмов.

Доминирующая группа в ризосфере – ризосферные бактерии, зависящие от корневых выделений растения

Корневые эксудаты - выделение раствора углеводов в почвенное пространство (может приходится до 20% всего ассимилированного углерода растением)

Ризосферные бактерии вытесняют патогенных и нежелательных микроорганизмов

15. N2 фиксация

N2 – достаточно инертный газ, основная (78%) составная часть воздуха, для большинства организмов атмосферный азот является недоступным

• Химическая фиксация азота достигает 85 млн тонн аммиака в год, производится с помощью метода Хабера – Боша при высоких температурах и давлении.

• Биологическая фиксация азота осуществляется свободноживущими азотфиксирующими бактериями и составляет 150 млн тонн в год

Осуществляется ферментом – нитрогеназой, которая превращает инертный азот до биологически доступного NH4+

Большинство азотфиксаторов свободноживущие бактерии и лишь немногие симбиотические

16. Симбиотическая фиксация азота

Осуществляется:

- бактериями Rhizobium (Alphaproteobacteria) – симбионты бобовых растений

- Actinomycetes (Actinobacteria) – симбионты по крайней мере 9 семейств растений

Фиксация атмосферного азота происходит в особых структурах: гетероцисты (у свободноживущих), корневые клубеньки (у симбиотических форм)

• Биологическая азотфиксация с помощью свободноживущих бактерий в почве 1-5 kgN/ha*a

• у сибиотических форм 100-200 kgN/ha*a

• однако свободноживущие бактерии Azotobacter (Gammaproteobacteria) фиксируют около 150kgN/ha*a

17.. Нитрогеназа инактивируется кислородом.

• Лег-гемоглобин имеет высокое сродство к кислороду (в 10 раз выше чем у гемоглобина)

• Связанный кислород затем используется для дыхания

• Структура гема синтезируется самой бактерией

• Белок глобин закодирован в геноме растений

18. Растение хозяин отдает часть ассимилированных углеводов симбиотическим бактериям

• Растение поставляет в нодулы малат как источник энергии и углерода, взамен симбиотические бактерии поставляют аммоний как доступный источник азота

• Некоторые виды свободноживущих Azotobacter являются эндофитами растений (например, колонизируют стебель Saccharum officinarum )

• Стебли сахарного тростника богаты углеводами, которыми и питаются бактерии