Глава_4

Нейрула – стадия развития позвоночных вслед за гаструляцией. На этой стадии закладывается характерная для позвоночных нервная система в виде трубки на спинной стороне тела. Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией.

Нейруляция – образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых.

Овогенез — это процесс образования женских половых гамет, идет по той же схеме, что и сперматогенез, но с некоторыми существенными отличиями. В результате неравномерного распределения цитоплазмы как при первом, так и при втором делениях мейоза только в одной клетке оказывается большой запас питательных веществ, необходимых для развития будущего зародыша. Следовательно, образуется только одна зрелая яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом (n) и три маленькие клеточки, которые впоследствии исчезают. При овогенезе наряду с мейозом происходит так называемоесозревание яйцеклетки, во время которого значительно увеличивается ее объем.

Онтогенез — процесс индивидуального развития от момента оплодотворения до смерти организма, в широком смысле — вся жизнь индивидуума.

Оогонии – женские. половые клетки, образующиеся из первичных половых клеток; способны к митотическому размножению, которое у большинства животных протекает внутри яичника на начальных этапах онтогенеза. Число делений О. ограничено и видоспецифично. О. имеют относительно небольшой объём цитоплазмы, бедной органоидами. У ряда животных деление О. сопровождается неполной цитотомией ц образованием скопления клеток, соединённых цитоплазматич. мостиками; одна из клеток такого скопления превращается в ооцит, а остальные

— в трофоциты.

Ооплазматическая сегрегация – перераспределение биологически активных молекул (локальных детерминант) в цитоплазме яйцеклетки в результате ее активации.

Оплодотворение, или амфимиксис — процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет, приводящий к образованию диплоидной клетки зиготы.

Органогенез — последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.

Осеменение – сближение гамет у животных организмов; предшествует оплодотворению. Успеху осеменения способствует одновременное созревание и выведение гамет у особей муле, и жен. пола.

Партеногенез (у растений – апомиксис) — одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения.

Полиспермия – 1) у животных — проникновение в яйцо при оплодотворении нескольких спермиев. Различают физиологическую и патологическую полиспермию. Физиологическая полиспермия свойственна нескольким группам животных с внутренним осеменением (пауки, насекомые, акуловые рыбы, хвостатые земноводные, пресмыкающиеся и птицы). Патологическая полиспермия наблюдается у физиологически моноспермных животных (с наружным и у ряда групп с внутренним осеменением, в том числе у млекопитающих). При слишком высокой концентрации спермиев или плохом физиологическом состоянии яиц механизмы, обеспечивающие в норме моноспермность оплодотворения, недостаточно

32

эффективны, и в яйца может проникнуть по несколько спермиев, которые включаются в развитие, вызывая глубокие нарушения; зародыш рано погибает.

Полиэмбриония (от поли... и греч. émbryon — зародыш) – у животных — образование нескольких зародышей (близнецов) из одной зиготы. Все эти однояйцевые близнецы всегда одного пола. Различают специфическую Полиэмбриония (нормально свойственную данному виду) и спорадическую (случайную). Специфическая Полиэмбриония встречается у некоторых мшанок, паразитических перепончатокрылых и веерокрылых насекомых, из млекопитающих — у броненосцев. Разительный пример специфической Полиэмбриония — образование из 1 зиготы до 3 тыс. личинок у наездника из рода Litomastix. У короткохвостого броненосца из 1 яйца развивается 7—9 зародышей, лежащих каждый в собственном амнионе, но имеющих общий хорион. Спорадическая Полиэмбриония встречается у всех животных, но особенно часто у некоторых гидроидных полипов и дождевых червей. У позвоночных она возникает путём разделения зародыша на несколько частей обычно до или в начале гаструляции. У человека в случае спорадической Полиэмбриония рождается несколько (2 — 5) близнецов одного пола. В эксперименте Полиэмбриония получена у многих животных воздействием различных факторов.

Половое размножение – способ размножения, при котором новая особь развивается обычно из зиготы, образующейся в результате слияния женских и мужских половых клеток (оплодотворения).

Полово́й диморфи́зм (от др.-греч. δι- — два, μορφή — форма) — анатомические различия между самцами и самками одного и того же биологического вида, не считая половых органов. Половой диморфизм может проявляться в различных физических признаках, например:

Полярное тельце (направительное тельце, полоцит, редукционное тельце) – клетка,

отделяющаяся от овоцита в период созревания; различают первое полярное тельце, после отделения которого овоцит I порядка становится овоцитом II порядка, и второе полярное тельце, после отделения которого овоцит II порядка становится зрелой яйцеклеткой.

Провизорные органы (нем. provisorisch — предварительный, временный) — временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма. Примеры провизорных органов: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка и другие.

Пронуклеусы (лат. pronucleus от др.-греч. προ «пред» и лат. nucleus «ядро», то есть "предшественник ядра" ) — гаплоидные ядра гамет в составе зиготы (гаплоидные ядра зиготы). В процессе оплодотворения в яйцеклетке формируется два клеточных ядра - мужское и женское. Женское ядро (женский пронуклеус) образуется из генетического материала яйцеклетки и несет "материнские" хромосомы. Мужское ядро (мужской пронуклеус) образуется из ядра проникшего в яйцеклетку сперматозоида и несет "отцовские" хромосомы. Мужской пронуклеус не гомологичен ядру сперматозоида, поскольку после проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида разрушается (ядерная оболочка растворяется, хроматин деконденсируется, белки-протамины ядерного хроматина мужского происхождения удаляются и заменяются белками-гистонами материнского происхожения, ядерная оболочка выстраивается заново из материала яйцеклетки). Пронуклеусы образуются на некотором удалении друг от друга, но вскоре начинают сближение.

33

Синапсис (греч. sýnapsis) – конъюгация хромосом, попарное временное сближение гомологичных хромосом (См.Хромосомы), во время которого между ними может произойти обмен гомологичными участками. На этой стадии хромосомы под влиянием разных воздействий легко сжимаются в комок.

Синкарион (от греч. syn — вместе и karyon — ядро), ядро дробления или ядро зиготы, образующееся в результате слияния муж. и жен. пронуклеусов. Оболочки пронуклеусов в месте их контакта разрушаются, и их содержимое объединяется под общей ядерной оболочкой. Образование С. описано у морских ежей и нек-рых червей. У большинства животных С. не образуется. С. наз. также пару ядер, образующуюся у мн. грибов вследствие выпадения процесса слияния ядер и последующего их деления.

Сперматида — мужские половые клетки на 4-й стадии развития. Обладают гаплоидным набором хромосом. Возникают в результате деления сперматоцитов второго порядка. В результате цикла структурных изменений превращаются в сперматозоиды.

Сперматогонии – развивающиеся мужские половые клетки в период размножения до начала периода роста сперматогенеза. Находятся в состоянии интенсивного митотического деления. У млекопитающих выделяют сперматогонии типов А и Б, различающиеся степенью дифференцировки и структурой хроматина. У разных видов животных продолжительность периода размножения различна и зависит от числа генераций сперматогоний и темпа их деления

— параметров, постоянных для каждого вида.

Тератоген (от греч. teras (teratos) — чудовище, урод, уродство и ...ген] – вещество или фактор, при воздействии которого на организм в период беременности возникают пороки развития и (или) отклонения в постнатальном развитии у потомства., т.е. приводит к тератогенезу.

Тератогенез (от греч. teras - род. п. teratos - чудовище, урод и ...генез) – формирование аномалий

иуродств у растений, животных, человека в результате нарушений процесса эмбрионального развития, обусловленных как генетическими факторами (см. Наследственные заболевания), так

инеблагоприятными влияниями на плод, напр., внутриутробной инфекцией.

Тератология — наука об аномалиях развития.

Тетрада (от греч. tetrás, родительный падеж tetrádos — четвёрка), 1) совокупность 4 гаплоидных клеток, образующихся в результате мейоза из одной диплоидной клетки.

Трофобласт – наружный клеточный слой бластоцисты млекопитающих, через который питательные вещества переходят от материнского организма к зародышевому узелку. Клетки трофобластов отличаются от клеток зародышевого узелка более мелкими размерами, а также отсутствием в их цитоплазме РНК и щелочной фосфатазы. При имплантации клетки трофобластов выделяют протеолитические ферменты, разрушающие ткани матки. В дальнейшем трофобласт принимает участие в образовании плаценты.

Трубка нервная. Признаки нейруляции могут быть прослежены с 16-го дня развития и проявляются в виде утолщения дорсальной эктодермы в области срединной линии. На 18-й день чётко определяется нервный желобок. На 18–22-й день происходит постепенное приподнимание краёв нервной пластинки и образование нервных валиков, растущих в медиальном и дорсальном

34

направлениях, а затем соединяющихся по срединной линии. Замыкание нервной трубки происходит не одновременно по длине зародыша: сначала — на уровне третьей пары сомитов, т.е. ствола будущего мозга (на 22-е сутки), а вслед за этим — и в других отделах. В эмбриональной нервной системе имеется ещё одна область, где достаточно рано происходит замыкание нервной трубки — уровень формирования зачатков глаз. К 6-й неделе заканчивается процесс реорганизации каудальной части нервной трубки, а к 8-й неделе образуется конский хвост, что знаменует окончание нейруляции.

Фенокопия – ненаследственное изменение фенотипа (модификация), сходное с проявлением определенных изменений генотипа (мутаций). Термин «Фенокопия» предложен Р. Гольдшмидтом в 1935 году. Как правило, фенокопия является результатом действия физических и химических агентов на генетически нормальный (немутантный) развивающийся организм.

Филогенез - историческое развитие организмов; эволюция органического мира, различных систематических групп, отдельных органов и их систем.

Фолликул яичника – структурный компонент яичника, состоящий из яйцеклетки, окружённой слоемэпителиальных клеток и двумя слоями соединительной ткани.

Фрагмента́ция – способ бесполого размножения, при котором особь делится на две или несколько частей (фрагментов), каждая из которых растет и образует новый организм; способность некоторых живых существ восстанавливать утраченные органы или части тела (регенерация).

Хиа́зма – форма перекрёста конъюгирующих гомологичных хромосом в мейозе, обусловливающая обмен их участками (си. кроссинговер, рекомбинация).

Хорда (греч. χορδή, струна) — длинный эластичный продольный тяж, присущий представителям типа хордовые. У большинства хордовых хорда присутствует только в период эмбрионального развития, в дальнейшем замещаясь позвоночником. У низших хордовых

Хорион, или ворсинчатая оболочка – развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация.

Хроматин — генетический материал в ядре, образован дезоксирибонуклеопротеином; в фазе между митотическими делениями — гетерохроматин (хорошо различимые конденсированные глыбки) или как эухроматин — диспергированный, плохо или совсем не окрашивающийся материал.

Хромосома – структурный элемент клеточного ядра, содержащий ДНК и белки, различимый в виде образования определенного размера и формы только во время деления клетки. Самоудвоение и закономерное распределение хромосом по дочерним клеткам обеспечивает передачу наследственной информации.

Хромосомы гомологичные – парные хромосомы из диплоидного набор хромосом, одинаковые по структуре и набору генов. Одна из них имеет материнское происхождение, другая – отцовское.

35

Хромосомы не гомологичные – хромосомы из диплоидного набор хромосом, которые отличаются друг от друга по структуре и набору генов.

Хромосомы типа «ламповых щеток» - это специальная форма хромосом, которую они приобретают у многих животных в ходе оогенеза. Свое странное название эти хромосомы получили благодаря очень крупным размерам и чисто внешнему сходству с ершиками для мытья стекол керосиновых ламп. Сходство это обусловлено высокой степенью деспирализации хроматина в ламповых щетках и присутствием вдоль хромосомной оси многочисленных хроматиновых петель, на которых происходит очень интенсивная транскрипция многих, в основном неизвестных последовательностей ДНК.

Целом — полость между париетальным и висцеральным листками спланхнотома

Шизогония – тип бесполого размножения у некоторых простейших и водорослей; при шизогонии ядро материнской клетки делится путем быстро следующих друг за другом митозов - затем шизонт распадается на соответствующее число одноядерных клеток (мерозоитов).

Эквационное деление (уравнительное) – второе деление мейоза, когда происходит расхождение хроматид (как в митозе). Количество ДНК при этом становится равным количеству хромосом.

Экзоцелом — полость, образующаяся путём слияния небольших полостей в мезодерме амниотических складок и содержащая аллантоис

Эктодерма – наружный зародышевый листок многоклеточных животных; из эктодермы развиваются нервная система и органы чувств, висцеральный скелет, покровы и их производные и др.; многие участки эктодермы подвержены индукции

Эмбриогенез – период эмбрионального развития многоклеточного животного начинается с дробления зиготы и завершается рождением новой особи.

Энтодерма или энтобласт, — внутренний зародышевый листок многоклеточных животных.

Эпигенез (истор.; эпи- + греч. genesis происхождение, развитие) учение, согласно которому в процессе зародышевого развития происходит постепенное и последовательное образование органов и частей зародыша из вещества оплодотворенного яйца; противоположен преформизму.

Яйцеклетка – женская половая клетка, крупная, округлой формы, созревание и «хранение» которой происходит в яичнике. Её ядро имеет гаплоидный набор хромосом.

36

37