2. Развитие ланцетника

Представитель хордовых ланцетник (Amphioxus lanceolatus) — небольшое животное, имеющее ланцетовидное тело, заострённое к переднему и заднему концам. Яйцевые клетки ланцетника содержат сравнительно мало равномерно распределённых желточных включений (олиголецитальные изолецитальные яйцевые клетки). Для олиголецитального и изолецитального яйца ланцетника характерно полное несколько неравномерное и синхронное дробление. В результате дробления образуются клетки, называемые бластомерами. По мере увеличения количества бластомеров зародыш приобретает форму пузырька — бластулы (рис. 4-14). Стенка бластулы (бластодерма) представлена одним слоем клеток. Полость бластулы — бластоцель. В бластуле различают крышу и дно, сформированное более крупными бластомерами.

Следующая стадия развития ланцетника — гаструляция. Гаструляция начинается инвагинацией (впячиванием) дна бластулы в бластоцель, что приводит к образованию двухслойного зародыша (рис. 4-15). Бластоцель исчезает. Образуется первичный рот — бластопор, аналог первичной полоски у птиц и млекопитающих. Мезодерма (промежуточный зародышевый листок) образуется путём обособления от энтодермы. Она расположена между эктодермой и энтодермой. Параллельно с обособлением хорды как следствие первичной эмбриональной индукции происходит нейруляция. Далее осуществляется формирование зачатков осевых органов.

С помощью муляжей разобрать и зарисовать образование гаструлы (рис. 4-14), процессы закладки осевых структур и нейруляции (рис. 4-15).

Рис. 4-14. Образование гаструлы ланцетника. А — стадия 8 бластомеров; Б — морула; В — бластула; Г

— ранняя гаструла; Д — поздняя гаструла [из: Conklin E.G., 1932].

22

Рис. 4-15. Нейруляция у ланцетника (поперечные срезы). А — поздняя гаструла; Б — начало нейруляции; В, Г — нейрула [из: Conklin E.G., 1932].

23

Вопросы самоконтроля

1.Назовите особенности строения сперматозоидов животных, связанные с выполняемой ими функцией?

2.Назовите особенности строения и химического состава яйцеклетки животных, связанные с выполняемой ею функцией?

3.Что такое гаметогенез? Назовите структуры организма, в которых происходит гаметогенез.

4.Какие процессы происходят в клетке во время стадии размножения при сперматогенезе? Как называются образующиеся клетки?

5.Какие процессы происходят в клетке во время стадии роста при сперматогенезе? Как называются образующиеся клетки?

6.Какие процессы происходят в клетке во время стадии созревания при сперматогенезе? Как называются образующиеся клетки?

7.Какие процессы происходят в клетке во время стадии формирования при сперматогенезе? Как называются образующиеся клетки?

8.Какой набор хромосом и хроматид находится в клетках на разных стадиях сперматогенеза?

9.Какие процессы происходят в клетке во время стадии размножения при

овогенезе? Как называются образующиеся клетки?

10.Какие процессы происходят в клетке во время стадии роста при овогенезе? Как называются образующиеся клетки?

11.Какие процессы происходят в клетке во время стадии созревания при овогенезе? Как называются образующиеся клетки?

12.Какой набор хромосом и хроматид находится в клетках на разных стадиях овогенеза?

13.Перечислите основные отличия сперматогенеза и овогенеза.

14.Назовите особенности гаметогенеза у человека.

15.Какова биологическая роль мейоза?

16.Почему первое мейотическое деление называется редукционным?

17.Почему второе мейотическое деление называется эквационным? 18.Назовите основные процессы (события), происходящие во время профазы I

мейотического деления.

19.Назовите основные процессы (события), происходящие во время метафазы I мейотического деления.

20.Назовите основные процессы (события), происходящие во время анафазы I мейотического деления.

21.Назовите основные процессы (события), происходящие во время телофазы I мейотического деления.

24

22.Назовите основные процессы (события), происходящие во время профазы II мейотического деления.

23.Назовите основные процессы (события), происходящие во время метафазы II мейотического деления.

24.Назовите основные процессы (события), происходящие во время анафазы II мейотического деления.

25.Назовите основные процессы (события), происходящие во время телофазы II мейотического деления.

26.Чем отличается интерфаза перед первым и вторым мейотическим делением? Какое значение это имеет?

27.Какие виды хромосомных нарушений могут происходить во время мейоза? 28.Что такое онтогенез?

29.Что такое гистогенез и органогенез?

30.Что такое зигота? В результате какого процесса она образуется? 31.Что такое дробление? Назовите типы дробления.

32.Какой вид деления клеток лежит в основе дробления? Чем отличается друг от друга деление зиготы и соматической клетки?

33.Назовите виды бластул, соотнося их с типом дробления и видом яйцеклеток. 34.Что такое гаструляция?

35.Перечислите способы гаструляции.

36.Назовите способы образования мезодермы.

37.Какие органы, ткани и структуры млекопитающих развиваются из эктодермы? 38.Какие органы, ткани и структуры млекопитающих развиваются из эндодермы? 39.Какие органы, ткани и структуры млекопитающих развиваются из мезодермы? 40.Перечислите основные процессы, которые происходят при нейруляции и

какие сигнальные молекулы отвечают за этот процесс. 41.Что такое морфогенез, морфогенетическое поле и морфогены? 42.Какую роль в морфогенезе играют гомейозисные гены? 43.Что такое провизорные органы?

44.Какое значение имеет желточный мешок для зародыша человека? 45.Как называется орган млекопитающих, в состав которого входят ворсинки

хориона зародыша и связанные с ними участки матки матери?

46.Как называется перемещение участков цитоплазмы яйцеклетки, приводящее к тому, что в разных участках яйцеклетки состав цитоплазмы становится различным, содержащим разные иРНК, белки и т.п.?

47.Что является результатом дифференциальной активности генов в разных клетках?

48.Как называется влияние одной части зародыша на другую, побуждающее эту часть развиваться в определённом направлении?

25

49.Что такое критические периоды развития? С какими процессами в развитии зародыша совпадают критические периоды?

50.Что такое тератогены? Приведите примеры разных групп тератогенных факторов.

26

Справочник терминов

Аллантоис – небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.

Амнион – временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Амплификация — умножение количества копий

Аномалии развития (пороки развития) — совокупность отклонений от нормального строения организма, возникающих в процессе внутриутробного или, реже, послеродового развития.

Бесполое размножение (агамогенез) — форма размножения, при которой организм воспроизводит себя самостоятельно, без всякого участия другой особи.

Бивалент пара гомологичных хромосом, соединенных (конъюгировавших) между собой в I делении мейоза. Образуется на стадии зиготены и сохраняется до анафазы первого деления. Число бивалентов равно гаплоидному числу хромосом, если не образуются уни- и поливаленты, характерный признак бивалентов (но не всегда имеющий место) - образование хиазм.

Бластомеры — клетки, образованные в результате дробления зиготы.

Бластопор (первичный рот) — отверстие, посредством которого полость первичной кишки зародыша животного на стадии гаструлы сообщается с окружающей средой.

Бластоцель (полость дробления) — полость бластулы, образующаяся между бластомерами у зародышей животных. Заполнена жидкостью, отличающейся по химическому составу от окружающей среды.

Бластоци́ста — ранняя стадия развитиязародыша млекопитающих (в том числе человека). Стадия бластоцисты следует за стадией морулы и предшествует стадиизародышевого диска. Стадия бластоцисты относится к преимплантационному периоду развития, то есть самому раннему периоду эмбриогенеза млекопитающих (до прикрепления зародыша к стенке матки).

Блестящая оболочка яйцеклетки (zona pellucida) – эластичная оболочка, окружающая развивающуюся яйцеклетку в составе растущего и зрелого фолликула яичника.

Вегетати́вное размноже́ние — образование новой особи из многоклеточной части тела родительской особи, один из способов бесполого размножения, свойственный многоклеточным организмам.

27

Веретено деления - структура, которая возникает в клетках эукариот в процессе деления ядра. Состоит из микротрубочек. Часть микротрубочек идет от клеточных центров к структурам кинетохора хромосом (кинетохорные микротрубочки). Другие микротрубочки тянутся к центральной части клетки и заканчиваются свободно в цитоплазме (цитоплазматические микротрубочки). К периферии клетки отходят астральные микротрубочки.

Вителлогенез – процесс синтеза и накопления питательных веществ (желтка) в ооцитах на этапе их быстрого роста, который может происходить экзогенно (вне яичника при алиментарном оогенезе) или эндогенно (в гранулярной эндоплазматической сети - при солитарном оогенезе).

Гаметогенез или предзародышевое развитие — процесс созревания половых клеток, или гамет. Поскольку в ходе гаметогенеза специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют овогенез и сперматогенез соответственно.

помощи специального отверстия — бластопора. Стенки гастроцеля состоят из инвагинирующей первичной энтодермы. В дальнейшем гастроцель становится полостью дефинитивного кишечника.

Га́струла — стадия зародышевого развития многоклеточных животных, следующая за бластулой. Отличительной особенностью гаструлы является образование зародышевых листков — пластов (слоёв) клеток.

Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.

Генокопии — это сходные фенотипы, сформировавшиеся под влиянием разных неаллельных генов. То есть это одинаковые изменения фенотипа, обусловленные аллелями разных генов, а также имеющие место в результате различных генных взаимодействий или нарушений различных этапов одного биохимического процесса с прекращением синтеза. Проявляется как эффект определенных мутаций, копирующих действие генов или их взаимодействие.

Гермафродитизм – одновременное или последовательное наличие у организма мужских и женских половых признаков и репродуктивных органов.

Гистогенез — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза). В образовании определенного вида тканей участвует тот или иной зародышевый листок.

Диада — хромосома в анафазе мейоза, состоящая из двух хроматид, связанных центромерой.

Диктиотена – форма диплотены профазы I деления мейоза, характеризующаяся существенно большей продолжительностью (до нескольких месяцев и даже лет) в связи с прохождением этапа вителлогенеза.

28

Дифференцировка — проявление различий между клетками (внешнее выражение детерминации) в виде формирования морфологических и функциональных признаков специализации клеток. Применительно к клетке (цитодифференцировка) и в более узком смысле — созревание данной клетки и превращение её в высокоспециализированную. В ходе специализации конкретного клеточного типа (дифферон) формируются разные фенотипы клеток. Результат д. — специализированная клетка конкретной морфологии, выполняющая определённую функцию (состояние терминальной д.). По мере д. постепенно ограничиваются потенции клеток развиваться в различных направлениях. Д. необратима и осуществляется только в одном направлении — от менее дифференцированной к более дифференцированной структуре. При д. клетки экспрессируют строго определённую при детерминации часть генома: транскрибируют специфические РНК и синтезируют специфичные белки, что и определяет морфологические и функциональные признаки специализации клеток. Следовательно, различия между клетками, обладающими одинаковым набором генов, определяет дифференциальная активность генов. Д обычно наступает после пролиферации клеток. Быстро размножающиеся клетки, как правило, являются малодифференцированными (например, клетки базального слоя эпителия кожи или мезенхимные клетки). Наоборот, высокодифференцированные клетки, как правило, утрачивают способность к пролиферации (например, эритроциты и нейроны).

эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародыша и его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления.

Жёлтое тело яичника (corpus luteum) — временная железа внутренней секреции в женском организме, бразующаяся после овуляции и вырабатывающая гормон прогестерон. Название жёлтое тело получило благодаря жёлтому цвету своего содержимого.

Желточный мешок – орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Зародышевые (половые зародышевые) клетки - клетки, служащие для размножения, т.е.

гаметы.

Зигота — диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка, образующаяся в результате оплодотворения. Зигота является тотипотентной (способной породить любую другую) клеткой. Термин ввёл немецкий ботаник Э. Страсбургер.

Имплантация — прикрепление и последующее погружение бластоцисты в эндометрий; при этом клетки трофобласта выделяют ферменты, растворяющие структуры эндометрия.

Индуктор — фактор (вещество, свет, теплота), вызывающий транскрипцию генов, находящихся в неактивном состоянии.

Индукция эмбриональная — нейральная, или первичная эмбриональная индукция — образование нервной пластинки из дорсальной эктодермы. Этот процесс определяет организатор — хордомезодерма. В ходе п.э.и. детерминируется судьба клеток, дающих начало нервной системе. Природа индуктора и механизм индукционного взаимодействия между

29

хордомезодермой и дорсальной эктодермой неясны. Возможно, клетки хордомезодермы выделяют химический фактор, вызывающий индукцию. Это гипотетическое вещество называют нейрализующим фактором. В этом случае отношения между хордомезодермой и дорсальной эктодермой уместно рассматривать в рамках концепции “сигнал–мишень”. С другой стороны, получены данные о роли программы самих эктодермальных клеток в образовании зачатка нервной системы: т.е. ещё до гаструляции клетки дорсальной эктодермы предетерминированы для превращения в нервную ткань. В последнее время в понимании молекулярных механизмов первичной эмбриональной индукции наметилось два подхода. Один из них (модель “отказа” или “исходного состояния”) предполагает нейрализацию эмбриональных клеток в том случае, если они не получают никаких индуцирующих сигналов. Другой подход: индуцируется не зачаток нервной системы, а эпидермис: в выборе “эпидермального” направления ключевую роль играет морфогенетический белок кости 4 BMP4. При его отсутствии преобладает эффект антагонистов BMP (ноггин, фоллистатин и хордин), что приводит к образованию нервной ткани.

Интерфаза – период клеточного роста, во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.

Интерфаза, постсинтетический период (G1-фаза) – период интерфазы, в котором осуществляется подготовка клетки к делению: происходит активный синтез белков и накопление энергии, формируются структуры и вещества, непосредственно участвующие в делении, в том числе компоненты нитей ахроматинового веретена деления – микротрубочки.

Интерфаза, предсинтетический период (G1-фаза) или фаза начального роста – стадия интерфазы, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов.

Интерфаза, синтетический период (S-фаза) – стадия интерфазы, во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей.

Капацитация (от лат. capacitas — способность) – приобретение сперматозоидами млекопитающих способности к проникновению через яйцевую оболочку в яйцо. К. осуществляется в половых путях самки под влиянием секретов, вырабатываемых стенками яйцеводов и матки. Предполагают, что сущность физиол. изменений при К. заключается в удалении с поверхности сперматозоидов веществ, блокирующих осуществление акросомной реакции.

Кариокинез – деление клеточного ядра, происходящее во время деления клетки перед началом деления цитоплазмы (цитокинез).

Кариотип - это совокупность признаков полного набора хромосом соматических клеток организма на стадии метафазы (III фаза деления клетки) – их количество, размер, форма, особенности строения.

Кинетохор — белковая структура на хромосоме, к которой крепятся волокна веретена деления во время деления клетки. Кинетохоры играют важнейшую роль при сегрегации хромосом для последующего разделения родительской клетки на две дочерние. Кинетохоры формируются на центромерах хромосом у эукариотов. Кинетохоры подразделяют на две области — внутреннюю, крепко связанную с центромерной ДНК, и внешнюю, взаимодействующую смикротрубочками веретена деления.

Клеточный цикл — это период существования клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления.

30

Конъюгация 1 — способ обмена генетической информацией у бактерий, при котором вследствие физического контакта между клетками происходит перенос клеточной, плазмидной или транспозонной ДНК от донорной клетки в реципиентную.

Конъюгация 2 (от лат. conjugatio — соединение) — это процесс точного и тесного сближения гомологичных хромосом в профазе 1 деления мейоза.

Кортикальная реакция яйца (от лат. cortex — кора, скорлупа), изменение кортикального (поверхностного) слоя яйца в ответ на активирующее воздействие. В результате К. р. и выделения из яйца веществ, локализованных в более глубоких слоях ооплазмы, изменяются свойства яйцевых оболочек и вокруг оплодотворённого яйца создаётся среда, благоприятная для его развития.

Критические периоды развития - это фазы внутриутробной жизни, когда эмбрион и плод особенно чувствительны к повреждающим экзогенным влияниям, а значит, велика вероятность

— при наличии таких влияний — формирования врожденных пороков развития или внутриутробной гипотрофии. Однако критические периоды существуют также в постнатальном развитии ребенка и определяются особым состоянием центральной нервной и иммунной систем, обмена веществ и энергии. В эти периоды организм неустойчив, более высок риск развития пограничных и патологических состояний при воздействии неадекватных его возможностям или патогенных раздражителей (инфекционных агентов, ксенобиотиков, токсических радикалов, ионизирующего излучения и др.).

Кроссинго́вер — процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза.

Мезодерма – средний зародышевый листок, образующийся у млекопитающих путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой.

Мейоз, редукционное деление (meiosis, reduction division) [греч. meiosis — уменьшение] —

особый тип клеточного деления, происходящего при развитии половых клеток или спор и приводящего к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое. В процессе М. происходят два последовательных деления ядра, а удваиваются хромосомы только один раз (это приводит к образованию гаплоидных клеток).

Метафазная пластинка – скопление хромосом в плоскости, перпендикулярной оси деления (экваториальная плоскость) на стадии метафазы перед началом анафазного расхождения; также термин “метафазная пластинка” используется для обозначения скоплений хромосом на цитогенетических препаратах.

Морула (лат., уменьшит. от morum, тутовая ягода [Morus nigra]) — группа бластомеров, возникших в ходе нескольких делений дробления и заключённых внутри прозрачной оболочки.

Морфоген — паракринный химический фактор, вырабатываемый в ходе морфогенеза клеткамиисточниками и действующий на соседние клетки–мишени, влияющий на направление их дифференцировки; активирует или подавляет работу генов в клетках–мишенях.

Морфогенез — процессы формирования внешней и внутренней конфигурации зародыша.

Морфогенетические поля – области зародыша, в которых происходит развитие зачатков тех или иных органов или их систем.

31