тельно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем, чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых.

Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.

В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции – подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение. У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. – и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется. Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу – головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.

Нервная система позвоночных животных

У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом.

Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна – в периферической.

Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки.

У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).

В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Развитие нервной системы идет по пути цефализации – преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате преимущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного при-

10

тока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций.

В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортикализация функций. Кортикализация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.

Унаиболее просто устроенного хордового животного, ланцетника, строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка.

Примитивные позвоночные – круглоротые – имеют утолщение нервной трубки на головном конце тела – головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан

смеханорецепцией, средний – со зрением и передний – с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли.

Урыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано

сразвитием той или иной сенсорной системы.

Уамфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг.

Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество – кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных ядер больших полушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор (таламус), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит и раз-

бит на доли. Высшие интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий.

Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции выполняются специфической для птиц структурой – добавочным гиперстриатумом.

Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно, структуры, обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны – ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы.

Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней корой остаются только обонятельные и висцеральные функции.

У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры.

Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных – ассоциативные зоны новой коры.

ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

11

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй – от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости – бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку. Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки. При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики. Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки – медуллобласты

– дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты – на астроциты и олигодендроциты, эпендимные – на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5–7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе – шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический – к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

12

III. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ФИЛОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервные клетки кишечнополостных соединены между собой в единую сеть («диффузная» нервная система). В связи с этим, в ответную реакцию на раздражение вовлекается весь организм. В процессе последующей эволюции происходит концентрация нервных клеток и образование нервных центров. У плоских червей, в связи с дифференцировкой переднего и заднего конца тела, происходит концентрация нервных клеток и образование нервного центра в виде головного ганглия или окологлоточного нервного кольца. От них отходят вдоль тела нервные стволы, состоящие из нервных волокон и клеток. У кольчатых червей нервная система состоит из парного головного ганглия и брюшной нервной цепочки, представленной двумя нервными стволами, идущими по брюшной стороне и образующими в каждом сегменте по нервному узлу. Каждая пара узлов соединена между собой поперечными связями (лестничный тип нервной системы).

Впереднем отделе слияние ганглиев приводит к значительному укрупнению и усложнению строения головного ганглия (головного мозга).

У хордовых возникает принципиально новый тип нервной системы в виде нервной трубки. У позвоночных ее передний конец прогрессивно развивается и превращается в головной мозг. Гомология нервной системы позвоночных и нервной системы низших хордовых проявляется уже при закладке отделов головного мозга в эмбриональном периоде. У всех классов позвоночных закладка нервной системы последовательно проходит стадии нервной пластинки, желоба и нервной трубки с полостью невроцелем. Затем начинается период дифференцировки нервной трубки на головной и спинной мозг, когда прямая до сих пор трубка образует ряд вздутий, изгибов и дает утолщения стенки в определенных местах.

Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце трубки трех вздутий, или мозговых пузырей. Первый из них носит название переднего (prosencephalon), второй – среднего (mesencephalon) и третий – ромбовидного (заднего) мозгового пузыря (rhombencephalon). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пузырей. Они дают начало дефинитивным отделам мозга. Передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый их них (передний) образует передний отдел головного мозга (telencephalon), который у большинства позвоночных образует так называемые полушария большого мозга. Из задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг (mesencephalon). Задний мозговой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней части он образует задний мозг (metencephalon), а из заднего отдела формируется продолговатый мозг (meduiia oblongata), который без резкой границы переходит в спинной мозг.

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого, расположенных в одной и той же последовательности.

Степень развития отделов у различных классов не одинакова. В процессе образования пяти пузырей невроцель образует ряд расширений, которые носят названия желудочков мозга. Желудочки соответствуют отделам мозга и сообщаются между собой и со спинномозговым каналом.

Вкаждом отделе мозга различают крышу, или мантию (pallium), и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, дно (основание) лежит под желудочками.

Вещество мозга неоднородно. Скопления нервных клеток имеют более темную окраску – серое вещество, скопление отростков нервных клеток более светлую – белое вещество. Слой серого вещества (нервных клеток) на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры (cortex). Скопления серого вещества в толще белого называются ядрами.

ОНТОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на

13

средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

Рис. 1. Онтогенетические этапы развития головного мозга

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два, и наступает пятипузырная стадия.

Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты – глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание – воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза – нейрогипофиз.

14

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал – Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной – ножки мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок – сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются – как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой – внутрь.

Структуры головного мозга, формирующиеся из дейтерэнцефалона: средний, задний и добавочный мозг – составляют основу ствола головного мозга (truncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды – центры вегетативной нервной системы.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг, medulla spinalis, располагается в позвоночном канале. Он начинается на уровне I шейного позвонка и заканчивается на уровне II поясничного позвонка.

Внешнее строение. Особенности внешнего строения характеризуются наличием следующих структурных образований:

•Шейное утолщение, intumescentia cervicalis, расположенное в проекции III шейного – II грудного позвонков.

•Пояснично-крестцовое утолщение, intumescentia lumbosacralis, расположенное в проекции IX

грудного – II поясничного позвонков.

•Мозговой конус, conus medullaris, – каудальный конец спинного мозга, расположенный в проекции I-II поясничных позвонков.

•Концевая (терминальная) нить, filum terminale, заканчивается в надкостнице копчиковых по-

звонков.

•Передняя срединная щель, fissura mediana anterior, – глубокая продольная щель на передней поверхности спинного мозга.

•Задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior, – менее выраженная продольная борозда

на его задней поверхности.

(Передняя срединная щель и задняя срединная борозда разделяют спинной мозг на две симметричные половины.)

•Задняя боковая борозда, sulcus posteriolateralis, проходит параллельно задней срединной борозде.

•Задние корешковые нити, fila radicularia posteriores, вступают в заднюю боковую борозду (в

совокупности – задний корешок) – чувствительные;

•Передняя боковая борозда, sulcus anteriolateralis, проходит параллельно передней срединной щели.

•Передние корешковые нити, fila radicularia anteriores, выходят из передней боковой борозды

(в совокупности – передний корешок) – двигательные.

• Спинномозговой узел, ganglion spinale, – небольшое утолщение по ходу заднего корешка, образованное телами чувствительных псевдоуниполярных нейронов.

15

• Спинномозговой нерв, nervus spinalis, образуется при слиянии переднего и заднего корешков. Каждый спинномозговой нерв покидает позвоночный канал через соответствующее межпозвоночное отверстие.

Спинной мозг состоит из 31 cпинномозгового сегмента.

Спинномозговой (спинальный) сегмент – участок спинного мозга, корешки которого формируют одну пару спинномозговых нервов.

Различают следующие сегменты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый.

Так как длина спинного мозга меньше длины позвоночного канала, то его сегменты лежат несколько выше соответствующих им позвонков. Это несоответствие между сегментами и позвонками различно на разных уровнях и наиболее сильно выражено в нижних отделах спинного мозга.

Ниже второго поясничного позвонка в позвоночном канале находятся только корешки поясничных и крестцовых нервов. Они проходят почти параллельно продольной оси спинного мозга, так что мозговой конус и терминальная нить оказываются расположенными внутри густого пучка нервных корешков, который получил название конского хвоста, cauda equina.

Внутреннее строение. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество, которое окружает центральный канал, представлено парными передними, задними, и боковыми рогами (С8L2), которые в действительности представляют собой непрерывные столбы (columnae griseae), идущие вдоль спинного мозга. Рога серого вещества обеих половин спинного мозга соединяются с помощью передней серой спайки и задней серой спайки, спереди от которой располагается передняя белая спайка.

В сером веществе спинного мозга тела нервных клеток, сходных по строению и функции, объединяются, образуя ядра. В переднем роге находится группа так называемых двигательных ядер, которые состоят преимущественно из мотонейронов (крупных мультиполярных нейронов). Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем в составе смешанных спинномозговых нервов направляются к соматическим мышцам. Описано 6 ядер переднего рога, которые соответственно положению получили названия: переднемедиальное, заднемедиальное, переднелатеральное, заднелатеральное, центральное и зацентральное.

Ядра заднего рога образованы главным образом вставочными нейронами и включают:

•студенистое вещество, substantia gelatinosa, – образовано телами ассоциативных нейронов переднего спинноталамического пути;

•собственные ядра, nuclei proprii, – образованы телами ассоциативных нейронов латерального спинно-таламического пути;

•грудное ядро, nucleus thoracicus (столб Кларка–Штиллинга, colunma Stilling-Clarke) (C8-L2),

–образовано телами ассоциативных нейронов заднего спинномозжечкового пути;

•губчатая зона, zona spongiosa, – получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки;

•центральное промежуточное вещество, substantia intermedia centralis, – отростки клеток этого вещества участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути.

В промежуточной зоне серого вещества находятся:

•латеральное промежуточное ядро, nucleus intermediolatemlis (C8-L2), – центр симпатической

нервной системы;

• медиальное промежуточное ядро, nucleus intermediomedialis, – образовано телами ассоциативных нейронов переднего спинно-мозжечкового пути.

Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и разделяется на симметричные задние, боковые и передние канатики, funiculus anterior, lateralis et posterior. Оно образовано миелиновыми нервными волокнами, которые группируются в проводящие пути.

16

Различают нисходящие (двигательные, эфферентные) и восходящие (чувствительные, афферентные) пути. В задних канатиках располагается афферентный путь Голля и Бурдаха, в передних канатиках проходят эфферентные передний пирамидный, покрышечно-спинномозговой и пред- дверно-спинномозговой пути, а в боковых канатиках – как афферентные, так и эфферентные проводящие пути.

Оболочки спинного мозга. Спинной мозг окружен твердой, dura mater spinalis, паутинной, arachnoidea spinalis, и мягкой, pia mater spinalis, оболочками. Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью и образует просторный футляр, который простирается от уровня большого затылочного отверстия до II крестцового позвонка. Между твердой оболочкой спинного мозга и стенкой позвоночного канала находится эпидуральное пространство, cavitas epiduralis, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью и жировой клетчаткой, содержащей большое число лимфатических сосудов и густое венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой мозговой оболочки отделяется от паутинной оболочки капиллярным субдуральным пространством, spatium subdurale. Тонкая бессосудистая паутинная оболочка лежит между твердой и мягкой оболочками и отделена от последней субарахноидальным пространством, cavitas subarachnoidalis, в котором циркулирует спинномозговая жидкость. Эта полость с помощью зубчатой связки делится на переднюю и заднюю части. Мягкая мозговая оболочка плотно прилегает к спинному мозгу и сращена с ним. Она состоит из двух листков, между которыми находится так называемое интерпиальное пространство, где располагается сеть кровеносных сосудов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг, с окружающими его оболочками находится в полости мозгового черепа. Верхнелатеральная поверхность головного мозга по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа. Нижняя поверхность – основание головного мозга, имеет сложный рельеф, соответствующий черепным ямкам внутреннего основания черепа.

Масса мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. На протяжении от 20 до 60 лет масса и объем остаются максимальным и постоянным для каждого индивидуума.

Основные части головного мозга: большой мозг, ствол и малый мозг (мозжечок). Полушария большого мозга разделены глубокой вертикальной щелью, fissura longitudinalis cerebri. Поперечная щель, fissura transversa cerebri, отделяет большой мозг от нижерасположенного мозжечка, cerebellum. На поверхности полушарий определяются борозды, sulci cerebri, между которыми расположены извилины, gyri cerebri.

17

Рис. 2. Медиальная поверхность головного мозга.

Вентральная (нижняя) поверхность называется основанием мозга.

По направлению от лобного полюса к затылочному здесь можно увидеть следующие образования:

•Обонятельная луковица, bulbus olfactorius.

•Обонятельный тракт, tractus olfactorius.

•Обонятельный треугольник, trigonum olfactorium, который ограничен наружной и внутренней обонятельными полосками, striae olfactoriae medialis et lateralis.

•Перекрест зрительных нервов, chiasma opticum. Спереди от перекреста находятся зрительные нервы, n. opticus, сзади – зрительные тракты, tractus opticus.

•Переднее продырявленное вещество, subsfantia perforata anterior, расположенное по бокам от

перекреста и зрительных трактов.

•Серый бугор, tuber cinereum, который вытягивается в отросток, напоминающий воронку, infundibulum; с его помощью основание мозга соединяется с гипофизом, hypophysis.

•Ножки мозга, crus cerebri, находятся справа и слева от серого бугра.

•Сосцевидные тела, corpora mamillaria, лежат позади серого бугра.

•Межножковая ямка, fossa interpeduncularis, занимает пространство между ножками мозга и

кзади от сосцевидных тел.

•Заднее продырявленное вещество, substantia perforata posterior, образует дно межножковой ямки.

•Мост, pons (Varolii), с расположенной посередине срединной бороздой, sulcus basilaris. Кна-

ружи мост суживается и затем, направляясь в стороны и назад, погружается в мозжечок, формируя его средние ножки.

• Продолговатый мозг, medulla oblongata, лежит позади моста. По срединной линии продолговатого мозга проходит передняя срединная шель, ограниченная с каждой стороны белым валиком, пирамидой. Кнаружи от пирамиды лежит продолговатое возвышение, олива.

18

Рис. 3. Головной мозг, вид снизу.

На основание мозга выходят корешки 12 пар черепных нервов:

• Обонятельный нерв, пn olfactorii (I). Первую пару черепных нервов составляют центральные отростки обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке носовой полости, – это так называемые обонятельные нити, fila olfactoria. Они проникают в полость черепа через продырявленную пластинку решетчатой кости и подходят к обонятельной луковице.

•Зрительный нерв, п. opticus (II), образует с одноименным нервом противоположной стороны зрительный перекрест, chiasma opticum, и далее продолжается под названием tractus opticus.

•Глазодвигательный нерв, п. oculomotorius (III), выходит на внутренней поверхности ножек

мозга из одноименной борозды.

•Блоковый нерв, n. trochlearis (IV), выходит из верхнего мозгового паруса и появляется на основании снаружи от ножки мозга.

•Тройничный нерв, п. trigeminus (V), лежит у переднего края варолиева моста, на границе со средними ножками мозжечка (linea trigeminofacialis). Появляется двумя корешками: тонким – двигательным и толстым – чувствительным.

•Отводящий нерв, п. abducens (VI), выходит на границе заднего края моста и пирамиды продолговатого мозга.

•Лицевой нерв, п. facialis (VII), находится между задним краем моста и оливой, в так называемом мосто-мозжечковом углу (linea trigeminofacialis).

•Преддверно-улитковый нерв, п. vestibulocochlearis (VIII), лежит в мосто-мозжечковом углу снаружи от лицевого нерва.

19

•Языкоглоточный нерв, п. glossopharyngeus (IX), 5-6 корешков этого нерва находятся позади

олив.

•Блуждающий нерв, п. vagus (X), 10-12 корешков этого нерва лежат позади олив ниже предыдущей пары.

•Добавочный нерв, п. accessorius (XI), выходит многими корешками на боковой поверхности продолговатого мозга и шейной части спинного мозга.

•Подъязычный нерв, п. hypoglossus (XII), появляется на основании мозга между пирамидой и оливой.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

Внешнее строение. В продолговатом мозге выделяют вентральную, дорсальную и боковые поверхности. На вентральной поверхности верхней границей продолговатого мозга является задний край варолиева моста. За нижнюю границу принимают место выхода корешков первой пары шейных спинномозговых нервов.

Рельеф вентральной поверхности определяют следующие образования:

• Передняя срединная щель.

Пирамида, которая определяется с каждой стороны от передней срединной щели и образована волокнами корково-спинномозгового пути. Большая часть волокон этого пути переходит срединную линию (decussatio pyramidorum) и далее проходит в боковом канатике противоположной стороны спинного мозга.

•Олива находится снаружи от пирамиды.

•Корешки подъязычного нерва, расположенные между пирамидой и оливой.

•Передняя боковая борозда, где локализуются корешки IX, X и XI пар черепных нервов. Верхней границей продолговатого мозга на дорсальной поверхности являются медуллярные

полоски IV-го желудочка.

Рельеф дорсальной поверхности определяют следующие образования:

•Задняя срединная борозда, которая сверху замыкается тонким мозговым листком – задвижкой, obex. Под задвижкой идущий в глубине центральный канал переходит в четвертый желудочек.

•Задняя промежуточная борозда, которая разделяет восходящие из спинного мозга нежный и клиновидный пучки.

•Бугорки тонкого и клиновидного ядер, которыми заканчиваются одноименные пучки.

•Задняя боковая борозда, ограничивает снаружи клиновидный пучок.

Между передней и задней боковыми бороздами располагается боковая часть продолговатого мозга, которая продолжается в нижние ножки мозжечка.

Внутреннее строение.

Серое вещество продолговатого мозга представлено следующими образованиями: •Ядра черепных нервов:

-Двигательные ядра подъязычного (XII) и добавочного (XI) нервов.

-Двигательные и чувствительные соматические, а также парасимпатические ядра блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) нервов.

-Чувствительное ядро тройничного нерва, которое располагается на всем протяжении продолговатого мозга, опускаясь в верхние шейные сегменты спинного мозга.

• Ядерный комплекс оливы. Его ядра относятся к экстрапирамидной системе и имеют связи с мозжечком и спинным мозгом.

• Ядра тонкого (Голля) и клиновидного (Бурдаха) пучков, nucleus gracilis и nucleus cuneatus,

расположенные в одноименных бугорках дорсальной поверхности продолговатого мозга, образованы телами ассоциативных нейронов восходящих проводящих путей проприоцептивной чувствительности коркового направления (пути Голля и Бурдаха). Аксоны вторых нейронов, выходящие из указанных ядер, переходят на противоположную сторону продолговатого мозга, образуя так называемую медиальную петлю мозгового ствола. Перекрест нервных волокон в дорсальной части продолговатого мозга получает название перекреста медиальных петель, или чувствительного перекреста, decussatio lemniscorum.

20

• Ретикулярная формация, formatio reticularis, образована переплетением волокон, идущих в различных направлениях, и расположенными между ними нервными клетками, которые образуют отдельные клеточные группы (ядра ретикулярной формации). Ретикулярная формация лежит в дорсальной части продолговатого мозга, моста, ножек мозга и простирается в каудальную часть промежуточного мозга. Ее рассматривают как ростральное продолжение межнейронных сетей спинного мозга, которые становятся значительно более интенсивными. Аксоны нервных клеток ретикулярной формации опускаются в спинной мозг, восходят к таламическому и гипоталамическому отделам промежуточного мозга, к коре полушарий.

Ретикулярная формация представляет собой полифункциональную структуру. Она является интегративным центром ствола, во многом определяющим направление и интенсивность потоков сенсорной информации к высшим отделам мозга, а также степень нисходящих влияний на активность спинальных и стволовых нейронов.

Ретикулярная формация участвует в регуляции рефлекторной двигательной активности.

Ядра ретикулярной формации образуют основные «центры жизнеобеспечения» ствола, такие как дыхательный и сосудодвигательный. Дыхательный центр продолговатого мозга окружает nucl. solitarius и nucl. ambiguus. Он состоит из центра вдоха и центра выдоха. В ретикулярной формации моста располагаются «пневмотаксический» центр (центр регуляции внешнего дыхания (вдоха и выдоха)) и центр «апноэ» (задержки дыхания). «Прессорный» и «депрессорный» сосудодвигательные центры обеспечивают рефлекторную регуляцию кровяного давления, «акселераторный» и «ингибиторный» центры, регулирующие частоту и силу сердечных сокращений.

Ретикулярная формация участвует в модуляции болевой чувствительности. Установлено, что стимуляция определенных областей сетчатой субстанции может заметно уменьшить или прервать афферентную импульсацию.

Ретикулярная формация обладает выраженным активизирующим действием на активность нейронов коры больших полушарий. Восходящие пути из ретикулярной формации охватывают широкие корковые поля. Они получили название «второй восходящей системы» или «восходящей ретикулярной активирующей системы», в отличие от «первой восходящей системы», включающей так называемые «лемнисковые» пути. Восходящая ретикулярная активирующая система представляет собой полисинаптические пути проведения в кору импульсов неспецифической природы, связанных с «пробуждением и побуждением».

Белое вещество продолговатого мозга включает проводящие пути восходящего и нисходящего направлений:

Нисходящие проводящие пути:

•Tr. corticospinalis (pyramidalis) занимает вентральное положение, с каждой стороны от передней срединной щели, на границе со спинным мозгом подвергается неполному перекресту, который получает название перекреста пирамид или моторного перекреста, decussatio pyramidum (decussatio motoria).

•Проводящие пути экстрапирамидной системы: tr. rubrospinalis, tr. tectospinalis, tr. vestibulospinalis, tr. reticulospinalis, tr. olivospinalis, fasciculus longituclinalis medialis.

Восходящие проводящие пути:

•Lemniscus medialis, медиальная петля, образована аксонами вторых нейронов проводящих путей проприо- и экстероцептивной чувствительности противоположной стороны.

•Tr. spinothalamicus, спинно-таламический путь – проводящий путь экстероцептивной чувствительности коркового направления. В области мозгового ствола получает название спинномозговой петли, lemniscus spinalis. На всем протяжении до зрительного бугра она сопровождает волокна медиальной петли, располагаясь снаружи от проводников проприоцептивной чувствительности.

•Tr. spinocerebellahs ventralis (Gowers), передний спинно-мозжечковый путь – проводящий

путь проприоцептивной чувствительности. Располагается в латеральной части продолговатого мозга между оливой и нижними ножками мозжечка. Волокна заднего спинно-мозжечкового пути (Flechsig) покидают продолговатый мозг и в составе нижних ножек мозжечка направляются в кору червя.

МОСТ

21

Мост, pons, расположен между ножками мозга сверху и спереди и продолговатым мозгом снизу и сзади.

Внешнее строение.

На вентральной поверхности моста находятся следующие образования:

•Бульбарно-мостовая борозда, расположенная между продолговатым мозгом и нижним краем моста, где находятся корешки отводящего (VI) нерва.

•Мостомозжечковый угол (треугольник), который лежит между мостом, продолговатым мозгом и мозжечком. Здесь локализуются волокна лицевого (VII) и преддверно-улиткового (VIII) нервов.

•Тройнично-лицевая линия, соединяет места выхода корешков тройничного (V) и лицевого (VII) нервов и является боковой границей моста.

•Средние ножки мозжечка, лежат снаружи от тройнично-лицевой линии.

•Базилярная борозда, в которой лежит одноименная артерия (a. basilaris).

Дорсальная часть моста принимает участие в образовании ромбовидной ямки, которая является дном IV желудочка. Здесь на границе с продолговатым мозгом определяются лицевой бугорок, colliculus facialis, и мозговые полоски, stria medullaria, которые являются частью слухового пути.

Внутреннее строение.

Волокна трапециевидного тела разделяют мост на вентральную, pars basilaris, и дорсальную, pars dorsalis (tegmentum), части.

Вpars ventralis pontis серое вещество представлено собственными ядрами моста, nuclei proprii pontis, которые образованы телами ассоциативных нейронов проводящего пути, соединяющего кору больших полушарий с корой мозжечка (tr. cortico-pontocerebellaris).

Вpars dorsalis pontis серое вещество представлено:

Ядрами черепных нервов:

•тройничного (V) – двигательное и чувствительное соматические ядра;

•отводящего (VI) – двигательное соматическое ядро;

•лицевого (VII) – двигательное и чувствительное соматические и вегетативное парасимпатическое ядра;

•преддверно-улиткового (VIII) – чувствительные ядра.

При этом наиболее дорсальное положение занимает двигательное ядро отводящего нерва. Ядро лицевого нерва лежит значительно более вентрально. Волокна, выходящие из ядра лицевого нерва, направляются кверху, огибают ядро отводящего, образуя колено лицевого нерва, и снова поворачивают в вентральном направлении, выходя в мосто-мозжечковом углу. Ядра тройничного нерва располагаются снаружи и выше ядра VII пары. Чувствительные ядра преддверно-улитково- го нерва находятся на границе с продолговатым мозгом снаружи от corpus trapezoideum.

• серое вещество покрышки моста также образовано многочисленными ядрами ретикулярной формации ствола.

Белое вещество – система восходящих и нисходящих проводящих путей. Восходящие пути составляют:

•медиальная петля, lemniscus medialis;

•спинномозговая петля, lemniscus spinalis;

•латеральная петля, lemniscus lateralis, (является продолжением волокон трапециевидного

тела и составляет часть слухового пути).

Нисходящие волокна образованы проводящими путями экстрапирамидной системы (fasciculus longitudinalis medialis, tr. tectospinalis, tr. reticulospinalis и др.).

Белое вещество вентральной части моста представлено продольно и поперечно идущими волокнами, fibrae longitudinales и fibrae transversae. Продольные волокна включают две составные части пирамидного пути (tr. corticospinalis и tr. corticobulbaris) и корково-мостовые волокна, которые соединяют кору лобной, затылочной и височной долей с собственными ядрами моста (fibrae corticopontinae). Поперечно идущие пучки волокон начинаются от собственных ядер моста и направляются в среднюю мозжечковую ножку противоположной стороны (fibrae pontocerebellares). Поперечные волокна, которые локализуются центрально от пирамидных путей, называются поверхностными, fibrae transversae superficiales, а лежащие дорсально – глубокими, fibrae transversae profundae.

22

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок, cerebellum, (малый мозг). Основное значение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Мозжечок принимает участие в рефлекторной регуляции позы и мышечного тонуса; обеспечивает коррекцию медленных целенаправленных движении в ходе их выполнения и координацию этих движений с рефлексами поддержания позы; а также обеспечивает правильное выполнение быстрых целенаправленных движений, команда к которым поступает из коры больших полушарий.

Внешнее строение. Состоит из непарной срединной части, которая называется червь, vermis, и боковых частей – полушарий мозжечка, hemispheria cerebelli. В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхности, передний и задний края, на которых находятся одноименные вырезки, передние, задние и боковые углы. Посередине нижней поверхности находится широкая борозда – долинка мозжечка, valecula cerebelli, в которой помещается продолговатый мозг. Рельеф мозжечка представлен многочисленными бороздками, sulci cerebelli, которые отделяют друг от друга узкие извилины, gyri cerebelli. На границе верхней и нижней поверхностей мозжечка проходит глубокая поперечная борозда, sulcus horizontalis. Полушария разделяются постоянными глубокими бороздами на три доли: lobus anterior, lobus posterior и lobus fiocculonodularis, которым соответствуют определенные участки червя. Каждая доля разделена на дольки, которые обозначаются как классическими названиями, так и широко распространенной нумерацией по Ларселу (римские цифры).

Входе филогенеза происходит постепенное усложнение строения мозжечка параллельно развитию полушарий большого мозга.

Всоответствии с филогенетическим возрастом различают три части мозжечка:

•старая часть, archaeocerebellum, к которой относятся клочок, узелок и язычок червя;

•древняя часть, paleocerebellum, которая состоит из язычка, центральной дольки, вершины и

пирамиды червя, а также крыла центральной дольки и четырехугольной дольки (передняя часть) полушарий; в филогенезе появляется после старой части;

• новая часть, neocerebellum, представленная скатом, листком и бугром червя, четырехугольной (задняя часть), верхней и нижней полулунными дольками и миндалиной полушарий мозжечка; в филогенезе появляется позднее остальных частей.

Эта классификация соответствует подразделению органа на отделы в соответствии с проекцией афферентных волокон мозжечкового направления. Так, старая часть называется vestibulocerebellum, так как здесь заканчиваются пути из вестибулярных ядер. Древняя часть получает название spinocerebellum, так как в нее приходят пути из спинного мозга. Наконец, новая часть, pontocerebellum, получает афферентные волокна из коры больших полушарий.

Внутреннее строение. Вся наружная поверхность органа покрыта серым веществом, cortex cerebelli.

Кора мозжечка имеет трехслойное строение:

•Молекулярный слой – наружный слой коры.

•Слой грушевидных нейронов или слой клеток Пуркинье – средний слой коры.

•Зернистый слой – внутренний слой коры. Он состоит из многочисленных мелких клеток-зе-

рен и более крупных клеток Гольджи.

В толще мозжечка серое вещество представлено ядрами:

•зубчатое ядро, nucleus dentatus, имеет вид изогнутой пластинки с медиально-расположенны- ми воротами;

•пробковидное ядро, nucleus emboliformis, расположено спереди от ворот зубчатого ядра;

•шаровидное ядро, nucleus globosus, находится с медиальной стороны от зубчатого ядра;

•ядро шатра, nucleus fastigii, – самое внутреннее из ядер мозжечка.

Кора червя и полушарий мозжечка характеризуется соматотопической организацией: в передних отделах полушарий представлены верхние конечности, а в задних отделах – нижние; в передних отделах коры червя – голова и шея, а в задних отделах – туловище. Проксимальные отделы конечностей проецируются медиальнее, дистальные – латеральнее; полушария ответственны за координацию движений конечностей, червь – туловища.

Белое вещество мозжечка получило название мозгового тела, corpus medullare, от которого отходят сначала более крупные мозговые пластинки белого вещества, laminae medullares, которые, в свою очередь, отдают вторичные мозговые листки. Последние дают начало еще более мелким листочкам, которые покрыты серым веществом и образуют извилины мозжечка, gyri cerebelli. Кар-

23

тина расположения белого вещества, видимая на сагиттальном разрезе, вследствие внешнего сходства с ветвлением дерева называется arbor medullaris (vitae).

Белое вещество полушарий соединяется с соседними частями мозга посредством ножек мозжечка:

–Верхние мозжечковые ножки, связывают мозжечок со средним мозгом. Между ними находится верхний мозговой парус.

–Средние мозжечковые ножки направляются в мост.

–Нижние мозжечковые ножки идут к продолговатому мозгу.

IV ЖЕЛУДОЧЕК

IV желудочек является полостью заднего мозгового пузыря.

Стенки четвертого желудочка, ventriculus quartis:

•Дно – ромбовидная ямка, fossa rhomboidea, в образовании которой участвуют перешеек ромбовидного мозга, дорсальная поверхность моста и дорсальная поверхность продолговатого мозга. Ромбовидная ямка ограничена верхними и нижними мозжечковыми ножками.

•Крыша четвертого желудочка, tegmen ventriculi quarti, образована верхним и нижним мозго-

вым парусом. Верхний мозговой парус (тонкая пластинка белого мозгового вещества) расположен между верхними мозжечковыми ножками. Нижний мозговой парус примыкает к ножкам клочка мозжечка и представлен листком мягкой мозговой оболочки – сосудистой основой четвертого желудочка, tela chorioidea ventriculi quarti. Co стороны полости желудочка сосудистая основа имеет ворсинчатые выпячивания, которые содержат сосуды и образуют сосудистое сплетение, plexus chorioideus.

Приток СМЖ осуществляется через водопровод мозга.

В заднем отделе сосудистой основы, непосредственно перед задвижкой, лежит непарное срединное отверстие, apertura mediana ventriculi quarti (Magendii), а в ее боковых отделах с каждой стороны находится apertura lateralis (Luschkae). Этими отверстиями четвертый желудочек сообщается с подпаутинным пространством.

Рельеф ромбовидной ямки. Из боковых углублений, recessus lateralis, к середине ромбовидной ямки тянутся белые мозговые (слуховые) полоски, striae medullares (acusticae), разделяющие ее на верхний и нижний треугольники. Продольная срединная борозда, sulcus medianus, разделяет ромбовидную ямку на две симметричные половины. По обеим сторонам от срединной борозды располагается срединное возвышение, eminentia medialis, наружной границей которого является пограничная борозда, sulcus limitans. Сверху и снизу пограничная борозда заканчивается углублениями – верхней и нижней ямками, fovea superior et inferior. Верхняя ямка соответствует месту расположения двигательного ядра тройничного нерва, а снаружи от него проецируется чувствительное ядро этой пары. Здесь находится окрашенное в синеватый цвет голубое пятно, locus coeruleus, которое соответствует латеральной границе ромбовидной ямки. Специфический цвет пятна обусловлен нервными клетками, в цитоплазме которых имеются включения нейромеланина. В верхней части ромбовидной ямки срединное возвышение расширяется и сильнее вдается в полость желудочка в виде округлой формы лицевого холмика, colliculus facialis. Он образован подлежащим двигательным ядром отводящего нерва и огибающими его волокнами лицевого нерва, латеральнее которого проецируется верхнее слюноотделительное ядро. Книзу срединное возвышение суживается, принимает треугольную форму и получает название треугольника подъязычного нерва, trigonum nervi hypoglossi. Он определяет локализацию ядра XII пары. Снаружи от него лежит сероватого цвета треугольное поле, известное под названием серого крыла, ala cinerea, или треугольника блуждающего нерва, trigonum nervi vagi. Сюда проецируется дорсальное ядро X пары и нижнее слюноотделительное ядро. Между вышеуказанными треугольниками проецируется двигательное ядро IX, X, XI пар ЧМН – двойное ядро (nucl. ambiguus). Кнаружи и выше дорсального ядра лежит проекционное поле ядра одиночного пути, nucl. tractus solitarius, (общее ядро VII, IX и X нервов). Рядом с ним параллельно срединной борозде проецируется спинномозговое ядро тройничного нерва, nucl. nervi trigemini. Наружный отдел ромбовидной ямки, расположенный между пограничной бороздой и входом в боковой карман, называют вестибулярным полем, area vestibularis. Под ним лежат ядра преддверно-улиткового нерва: 2 ядра слухового нерва (вентраль-

24

ное и дорсальное) и 4 ядра нерва преддверия (медиальное – Швальбе, латеральное – Дейтерса, верхнее – Бехтерева и нижнее – Роллера).

Рис. 4. Ромбовидная ямка.

ПЕРЕШЕЕК РОМБОВИДНОГО МОЗГА

Верхние мозжечковые ножки, верхний мозговой парус и треугольник петли, trigonum lemnisci, обусловлен ходом слуховых волокон латеральной петли; ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сзади – верхней ножкой мозжечка и латерально – ножкой мозга составляют перешеек, isthmus, ромбовидного мозга. Он является переходом от rhombencephalon к mesencephalon.

Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в среднем мозге в водопровод.

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг, mesencephalon, представляет собой наименьшую из частей головного мозга. Его дорсальная часть представлена крышей среднего мозга, tectum mesencephali, которая также называется пластинкой четверохолмия, lamina quadrigemiпа. Вентральная часть образована ножками

25

мозга, pedunculi cerebri. Полость среднего мозга – водопровод мозга, aquaeductus cerebri (Sylvii),

соединяет III и IV желудочки.

КРЫША СРЕДНЕГО МОЗГА

Внешнее строение. Пластинка четверохолмия, tectum mesencephali, простирается от основания эпифиза до переднего конца верхнего мозгового паруса. Она образована верхними холмиками, colliculi superiores, и нижними холмиками, colliculi inferiores. Между верхними бугорками в trigonum subpineale располагается шишковидное тело (эпифиз). От крыши среднего мозга к верхнему мозговому парусу тянутся две уздечки, frenula veli теdullaris anterioris. Сбоку от уздечки с каждой стороны выходит nervus trochlearis. Холмики снаружи переходят в ручки холмиков. Соответственно от верхних холмиков отходит верхняя ручка, brachium colliculi superiohs, которая под подушкой зрительного бугра направляется к латеральному коленчатому телу. От нижних холмиков отходит нижняя ручка, brachium colliculi inferioris, к медиальному коленчатому телу.

Внутреннее строение. В верхних холмиках четверохолмия находится один из подкорковых зрительных центров. Холмики состоят из чередующихся слоев серого и белого вещества. Верхние холмики выполняют функцию рефлекторных центров, которые определяют положение головы и глаз в ответ на зрительные раздражения. Они обеспечивают слежение за направлением движения объекта в зрительном поле, зрительную ориентацию, наблюдение.

Нижние холмики четверохолмия – основной подкорковый центр слуха, который состоит из трех ядер: центрального, nucl. centralis, околоцентрального, nucl. pericentralis, и наружного, nucl. externus.

НОЖКИ МОЗГА

Внешнее строение. Ножки мозга, pedunculi cerebri, идут от верхнего края моста кверху и в латеральном направлении, а затем погружаются в толщу полушарий большого мозга. В области входа в полушария через ножки перекидываются зрительные тракты. Между ножками мозга находится межножковая ямка, дно которой образовано задним продырявленным веществом. На медиальной поверхности ножек мозга лежит глазодвигательная борозда – место выхода волокон одноименного нерва.

Внутреннее строение. На поперечных разрезах среднего мозга обнаруживается серовато-чер- ное вещество, substantiа nigra (Sommering), которое разделяет ножки на основание, basis pedunculi cerebralis, и покрышку, tegmentum. Снаружи граница основания и покрышки проходит по sulcus nervi oculomotorii. Водопровод мозга на поперечном разрезе имеет вид треугольника с основанием, направленным вверх, и верхушкой – вниз.

В основании ножек мозга проходят нисходящие проводящие пути:

•Корково-спинномозговой путь, tr. corticospinalis

•Корково-ядерный путь, tr. corticonuclearis

•Корково-мостовой путь, tr. corticopontinus. Серое вещество покрышки ножек мозга:

•Центральное серое вещество, substantia grisea centralis, окружает водопровод мозга. Содер-

жит несколько групп ядер, большинство из которых входит в состав лимбической системы мозга, является высшим вегетативным центром.

• Ядра черепных нервов III, IV и среднемозговое ядро V пары черепных нервов. Глазодвигательный нерв (III) имеет двигательное соматическое ядро, nucl. motorius n. oculomotorii, расположенное кпереди от центрального серого вещества и вегетативное парасимпатическое ядро, nucl. accessorius n. oculomotorii, (Якубовича, Edinger–Westphal). Двигательное ядро блокового нерва находится в центральном сером веществе, ниже ядра III пары. Ядра III пары располагаются на уровне верхних, а ядра IV пары – нижних бугорков четверохолмия.

• Добавочные ядра глазодвигательного комплекса:

Nucleus interstitialis (Cajal), промежуточное ядро Кахаля. Предполагается его участие в медленных вращательных и вертикальных движениях глазных яблок, в контроле движений и позы головы.

Nucleus centralis (Perlia) – расположенная срединно группа клеток. Предполагается ее участие

вреакции конвергенции.

•Красное ядро, nucleus ruber, расположено между substantia nigra и центральным серым веществом. В его состав входят нейроны с железосодержащим пигментом, на которых заканчиваются

26

волокна от коры большого мозга, таламуса и мозжечка. От нейронов красного ядра начинается красноядерно-спинномозговой (Монакова) путь, tr. rubrospinalis (Monakow). Относится к экстрапирамидной системе.

•Черное вещество, substantia nigra, входит в состав стриопаллидарной системы, получая наибольшее число волокон от хвостатого ядра, fibrae strionigrales. Его поражение ведет к развитию болезни Паркинсона.

•Ретикулярная формация, formatio reticularis, лежит дорсальнее и латеральнее красного ядра. Белое вещество покрышки ножек мозга:

•Латеральная петля, lemniscus lateralis, – проводящий путь слухового анализатора.

•Медиальная петля, lemniscus medialis, (проприоцептивная чувствительность).

•Спинномозговая петля, lemniscus spinalis, образована аксонами вторых нейронов спинно-та- ламического пути. Проходит в непосредственной близости от медиальной петли. Проводит, болевую и температурную чувствительность.

•Покрышечно-спинномозговой и покрышечно-бульбарный пути, tr. tectospinalis и tr. tectobulbaris. Обеспечивают рефлекторную двигательную реакцию на зрительные и слуховые раздражения. Входят в состав экстрапирамидной системы.

•Красноядерно-спинномозговой путь, tr. rubrospinalis. Входит в состав экстрапирамидной системы.

•Медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis Обеспечивает сочетанные движения головы и глаз.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ, DIENCEPHALON

В состав промежуточного мозга входят область зрительного бугра, thalamencephalon, и подталамическая область, hypothalamus, разделенные sulcus hypothalamicus, которая соединяет foramen interventriculare и aqueductus cerebri. Полостью промежуточного мозга является непарный третий желудочек, ventriculus tertius, лежащий в срединной плоскости. Thalamencephalon, в свою очередь, слагается из зрительного бугра, thalamus; надталамической области, epithalamus, и заталамической области, metathalamus.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ БУГОР

Зрительный бугор представляет собой большое парное скопление серого вещества, в котором выделяют более 40 ядер.

С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки клеток вторых нейронов всех чувствительных проводящих путей. В связи с этим таламус является подкорковым чувствительным центром.

Внешнее строение. Зрительный бугор, thalamus, имеет свободные дорсальную и медиальную поверхности, которые разделены мозговой полоской, stria medullaris. На дорсальной поверхности определяются передний бугорок, tuberculum anterius thalami, и подушка, pulviпаr (задняя утолщенная часть таламуса). Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества, который называется поясным слоем, stratum zonale. Медиальные поверхности соединяются между собой с помощью межталамического сращения, adhesio interthalamica.

Внутреннее строение. С позиций функциональной анатомии таламус обычно называют «коллектором чувствительности» или «воротами в кору», так как все афферентные пути коркового направления проходят через зрительный бугор и имеют здесь свои так называемые «ядра переключения». Связи этих ядер с корой в большинстве случаев являются двухсторонними.

По функции все ядра таламуса подразделяются на четыре группы:

Специфические ядра переключения для афферентных систем. В этих ядрах происходит передача определенной сенсорной информации (общая чувствительность, зрительная, слуховая). Их афферентные проекции соответствуют сенсорным областям коры.

Ядра неспецифической системы. Эти ядра связаны с ретикулярной формацией ствола мозга и получают информацию от всех органов чувств.

Ядра с преимущественно моторными функциями являются ассоциативным звеном, которое обеспечивает связь мозжечка и базальных ядер конечного мозга с двигательными зонами коры больших полушарий.

27

Ядра с ассоциативными функциями. Они связаны с ассоциативными областями коры, которые принимают участие в высших интегративных процессах головного мозга.

Топографически ядра таламуса подразделяются на: переднюю группу (обонятельные), задние (зрительные), вентромедиальные (экстрапирамидная система), вентролатеральные (подкорковые центры общей чувствительности), переднецентральные (ядра ретикулярной формации), заднецентральные (слуховые и вестибулярные).

ЭПИТАЛАМУС

Epithalamus примыкает к заднему концу зрительных бугров. Stria medullaris каудально расширяется, образуя треугольное поле, trigonum habenulae, от которого по направлению к срединной линии тянется тонкий волокнистый тяж – поводок, habenula, образующий вместе с таким же поводком противоположной стороны спайку, commissura habenularum. Спайка поводков соединяется с шишковидным телом, epiphysis (corpus pineale).

Шишковидное тело относится к железам внутренней секреции, выделяет гормон, который сдерживает раннее развитие вторичных половых признаков у детей.

Все вышеперечисленные образования и составляют надталамическую область. В основании эпифиза можно обнаружить слепо замкнутое выпячивание третьего желудочка, recessus pinealis. Под ним находится вдающийся в желудочек пучок поперечно идущих волокон – задняя мозговая спайка.

METATАЛAMУС

Заталамическую область, metathalamus, образуют латеральное и медиальное коленчатые тела, corpus geniculatum laterale и mediate, лежащие позади зрительного бугра. Латеральное коленчатое тело является основным подкорковым центром зрительного, а медиальное – слухового анализаторов.

ГИПОТАЛАМУС

Гипоталамус – главный подкорковый центр регуляции вегетативно-висцеральных и эндокринных функций.

Всостав гипоталамической области входят образования различного генеза. Они занимают вентральную часть промежуточного мозга и располагаются ниже подбугорной борозды, sulcus hypothalamicus.

Гипоталамус делится на зрительную и обонятельную части, pars optica et pars olfactoria.

К обонятельной части относятся: сосцевидные тела, подталамическая область, гипоталамическая борозда. К зрительной части – зрительный перекрест, зрительный тракт (составные части II пары черепных нервов), серый бугор – скопление вегетативных ядер, контролирующих теплообмен и терморегуляцию, гипофиз, являющийся главной железой внутренней секреции.

Внастоящее время в гипоталамусе описано 32-48 ядер, являющимися высшими вегетативными центрами, регулирующими все виды обмена веществ, терморегуляцию и т. д. Различают три основные области скопления групп нервных клеток гипоталамуса:

• переднюю;

• промежуточную;

• заднюю.

Ядра гипоталамуса имеют двойные связи с центрами конечного мозга и внутренними органами. Некоторые ядра обладают нейросекреторной функцией. Супраоптические и паравентрикулярные ядра вырабатывают антидиуретический гормон, вазопрессин и окситоцин, которые по аксонам поступают в заднюю долю гипофиза, из которых поступают в кровь. Дугообразные и вентромедиальные ядра вырабатывают рилизинг-гормоны, регулирующие секрецию гормонов передней доли гипофиза. Гипофиз находится в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости. В нем различают переднюю и заднюю доли.

ТРЕТИЙ ЖЕЛУДОЧЕК

3-й желудочек – полость промежуточного мозга, имеет следующие стенки:

– Передняя: состоит из пограничной пластинки, столбов свода и передней мозговой спайки, в ней расположены два межжелудочковых отверстия.

28

–Задняя: стенка желудочка образована спайкой поводков, задней мозговой спайкой, карманом эпифиза. Здесь имеется отверстие водопровода мозга.

–Боковые: образованы медиальными поверхностями таламусов.

–Дно (нижняя стенка): состоит из перекреста зрительных нервов, серого бугра, сосцевидных тел, заднего продырявленного вещества.

–Крыша (верхняя стенка): представлена сосудисто-эпителиальной пластинкой, натянутой между мозговыми полосками.

Сосудистая основа третьего желудочка, tela chorioidea ventriculi tertii, состоит из двух листков,

производных мягкой мозговой оболочки, между которыми просматриваются внутренние мозговые вены, vv. cerebri internae. В результате их слияния образуется большая мозговая вена, v. cerebri magna (Galeni). Нижний листок tela chorioidea образует ворсинки, которые содержат сосуды и тянутся двумя рядами параллельно срединной плоскости, провисая в полость третьего желудочка и образуя его сосудистое сплетение, plexus chorioideus ventriculi tertii. Co стороны полости желудочка сосудистое сплетение покрыто эпителиальной пластинкой, lamina epithelialis chorioidea (крыша третьего желудочка).

3-й желудочек сообщается с боковыми желудочками через межжелудочковые отверстия. Сосудисто-эпителиальное сплетение 3-го желудочка вырабатывает цереброспинальную жид-

кость, её отток происходит в 4-й желудочек по водопроводу мозга.

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями, hemispheria cerebri. В состав конечного мозга входят плащ, pallium, – кора большого мозга; базальные ядра, nuclei basales; обонятельный мозг, rhinencephalon, и белое вещество полушарий. Полостью конечного мозга являются боковые желудочки, ventriculi laterales.

КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Вкаждом полушарии различают три поверхности, верхнелатеральную, нижнюю (базальную)

имедиальную; три полюса, лобный, затылочный, и височный; и три края: верхний, нижний и

наружный. Постоянными, глубокими щелями или первичными бороздами полушария разделены на 5 долей, лобную, теменную, височную, затылочную и островок. Вторичные и третичные борозды определяют рельеф этих долей. Между бороздами находятся извилины. Такое складчатое строение увеличивает площадь коры до 2500 см2, при этом около 30% серого вещества находится на поверхности извилин и почти 70% в глубине борозд. Толщина коры в различных областях колеблется от 1,3 мм до 4,5 мм. В ее состав входит 109–1010 нейронов и еще большее число глиальных клеток, а также нервные волокна (афферентные, эфферентные, ассоциативные и комиссуральные). В пределах коры наблюдается чередование слоев, содержащих преимущественно тела нервных клеток, со слоями, образованными в основном их аксонами. Поэтому на свежем срезе кора головного мозга выглядит полосатой.

На основании цитоархитектоники нервных клеток в коре с типичным строением выделяется шесть слоев (пластинок):

•I – молекулярная пластинка, состоит из небольшого количества горизонтально ориентированных клеток (горизонтальные клетки Кахаля), отростки которых не выходят за пределы коры, а также густой сети, образованной дендритами и аксонами клеток более глубоко расположенных слоев.

•II – наружная зернистая пластинка, в состав которой входят тела звездчатых нейронов и мелких пирамидных клеток, а также сеть тонких нервных волокон.

•III – наружная пирамидная пластинка; содержит тела пирамидных нейронов среднего размера, отростки которых не образуют длинных проводящих путей.

•IV – внутренняя зернистая пластинка, состоящая из плотно расположенных мелких пирамидных и звездчатых нейронов. В этом слое заканчивается основная часть таламических нервных волокон.

•V – внутренняя пирамидная пластинка, образованная крупными пирамидными клетками (Беца), а в области двигательной зоны коры – гигантскими пирамидными клетками. Из пятого слоя начинаются корково-ядерные и корково-спинномозговые пути.

29

• VI – мультиформная пластинка; состоит из разнообразных по форме нейронов.

Такое шестислойное строение имеет 90% коры головного мозга. В процессе филогенеза подобная кора появляется у млекопитающих, и поэтому носит название неокортекса (новой коры). 10% коры – это старая кора, archicortex, древняя кора, paleocortex, и средняя кора, mesocortex. Старая, с филогенетической точки зрения, часть коры большого мозга представлена гиппокампом и зубчатой извилиной. Она имеет только три слоя нейронов. Древняя кора соответствует области мозга, которая развивается из грушевидной доли. К средней коре относится не полностью дифференцированная кора островка.

В отдельных участках новой коры, связанных с выполнением разных функций, преобладает развитие тех или иных слоев. На этом основании различают два типа строения коры: гранулярный и агранулярный. Агранулярный тип характерен для двигательной зоны коры, где преимущественно развиты III, V и VI слои при слабой выраженности II и IV. Чувствительные центры имеют гранулярный тип строения коры, в структуре которого преобладают зернистые слои (II и IV), тогда как слои, содержащие пирамидные клетки, развиты слабо.

Морфофункциональной единицей коры больших полушарий являются так называемые модули. Они имеют форму колонок (цилиндров), проходящих вертикально через все слои коры. Каждый такой модуль содержит около 5000 нейронов и имеет диаметр 200–400 мкм. В коре человека их насчитывается свыше 2 млн. Модули характеризуются относительно автономной функциональной активностью.

Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности полушарий. На верхнелатеральной поверхности полушария глубокая латеральная борозда, sulcus lateralis (Sylvii), отделяет височную долю от лобной и теменной. По направлению от височного полюса к затылочному она разделяется на три ветви: ramus anterior, идущую горизонтально вперед, ramus ascendens, направленную вертикально вверх, и более длинную ramus posterior, которая продолжается назад. От середины верхнего края полушарий косо вниз и вперед направляется центральная борозда, sulcus centralis (Rolandi), которая разделяет лобную и теменную доли.

Лобная доля, lobus frontalis

Борозды:

1.Предцентральная борозда, sulcus precentrctlis.

2.Верхняя лобная борозда, sulcus frontalis superior.

3.Нижняя лобная борозда, sulcus frontalis inferior.

Извилины:

1.Предцентральная извилина, gyrus precentralis.

2.Верхняя лобная извилина, gyrus frontalis superior.

3.Средняя лобная извилина, gyrus frontalis medius.

4.Нижняя лобная извилина (извилина Брока), gyrus frontalis inferior.

Теменная доля, lobus parietalis

Борозды:

1.Постцентральная борозда, sulcus postcentralis.

2.Внутритеменная борозда, sulcus intraparietalis.

Извилины:

1.Постцентральная извилина, gyrus postcentralis.

2.Верхняя теменная долька, lobulus parietalis superior.

3.Нижняя теменная долька, lobulus parietalis inferior. Состоит из двух отдельных извилин: надкраевой, gyrus supramarginalis, и угловой, gyrus angularis.

Височная доля, lobus temporalis

Борозды:

1.Верхняя височная борозда, sulcus temporalis superior.

2.Нижняя височная борозда, sulcus temporalis inferior.

Извилины:

1.Верхняя височная извилина, gyrus temporalis superior.

2.Средняя височная извилина, gyrus temporalis medius.

3.Нижняя височная извилина, gyrus temporalis inferior.

30

4. Поперечные височные извилины, gyri temporales transversi, которые называются также извилинами Гешля (Heschl).

Затылочная доля, Lobus occipitalis

На верхнелатеральной поверхности затылочной доли встречаются непостоянные sulci occipitales laterales, которые разграничивают gyri occipitales superiores и gyri occipitales laterales.

Островок, Insula

Борозды островка:

1.Круговая борозда.

2.Центральная борозда.

Извилины островка:

1.Короткие извилины островка, занимающие его переднюю долю.

2.Длинная извилина островка, располагающаяся в задней доле.

Борозды и извилины медиальной и базальной поверхностей полушарий

Борозды медиальной поверхности:

1.Поясная борозда, sulcus cinguli.

2.Борозда мозолистого тела, sulcus corporis callosi.

3.Теменно-затылочная борозда, sulcus parietooccipitalis.

4.Шпорная борозда, sulcus calcarinus.

Извилины медиальной поверхности:

1.Верхняя лобная извилина, gyrus frontalis superior.

2.Медиальная лобная извилина, gyrus frontalis medialis.

3.Парацентральная долька, lobulus paracentralis.

4.Поясная извилина, gyrus cinguli.

5.Предклинье, precuneus.

6.Клин, cuneus.

7.Язычная извилина, gyrus lingualis.

Борозды базалыюй поверхности полушария:

1.Борозда гиппокампа, sulcus hippocampi.

2.Коллатеральная борозда, sulcus collateralis.

3.Обонятельная борозда, sulcus olfactorius.

4.Глазничные борозды, sulci orbitales.

Извилины базалыюй поверхности полушария:.

1.Латеральная затылочно-височная извилина, gyrus occipito-temporalis lateralis.

2.Парагиппокампальная извилина, gyrus parahippocampalis (gyrus hippocampi, BNA).

3.Прямая извилина, gyrus rectus, лежит медиально от sulcus olfactorius.

4.Глазничные извилины, gyri orbitales.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ КОРКОВЫХ ФУНКЦИЙ

Совокупность нервных образований, обеспечивающих: трансформацию энергии раздражения в нервный импульс, проведение возбуждения, его анализ и синтез, обеспечивающих возникновение ощущений, называется анализатором.

Следует уяснить, что каждый анализатор состоит из трех морфологических частей:

1)рецептор;

2)кондуктор;

3)корковый конец анализатора, где возбуждение воспринимается как ощущение. Под корковым концом анализатора следует понимать участок коры головного мозга, в котором происходит высший анализ, синтез и интеграция функций. По И.П. Павлову: «Корковый конец анализатора – это ядро и рассеянные вокруг клеточные элементы». Данное определение объясняет частичное восстановление функции при повреждении ядра. Это позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга.

Часть корковых центров анализаторов имеется в коре полушарий не только человека, но и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов из внешней и внутрен-

31

ней среды, и составляют по И.П.Павлову первую сигнальную систему. К корковым центрам (ядрам) I сигнальной системы относятся:

1.Центры общих видов чувствительности (корковый конец анализатора общей чувствительности – температурной, болевой, осязательной и проприоцептивной) – постцентральная извилина, верхняя теменная долька.

2.Центр стереогнозии – верхняя теменная долька, прилежит к заднему отделу постцентраль-

ной извилины. Стереогноз – трехмернопространствениое чувство. При поражении центра больной перестает узнавать предметы на ощупь, без контроля зрения.

3. Центр слуха (корковый конец слухового анализатора) – медиальная поверхность верхней височной извилины (извилины Гешле), в глубине латеральной борозды.

4.Центр зрения (корковый конец зрительного анализатора) – на медиальной поверхности затылочной доли по обеим сторонам шпорной борозды.

5.Центр обонятельного анализатора – на нижней поверхности височной доли в области

крючка и гиппокампа.

6.Ядро центра вкусовых восприятий – в самых нижних отделах постцентральной извилины, крючок морского коня.

7.Двигательная зона – область прецентральной извилины лобной доли и парацентральной

дольке на медиальной поверхности полушария.

8.Центр сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону – задние отделы средней лобной извилины.

9.Центр праксии – нижняя теменная долька, надкраевая извилина. Обеспечивает выполнение сложных целенаправленных движений в определенной последовательности, выученных в процессе жизни.

10.Центр счета – нижняя теменная долька, над угловой извилиной.

Рис. 5. Локализация центров 1-й сигнальной системы:

1 – ядро двигательного анализатора; 2 – ядро зрительного анализатора; 3 – ядро обонятельного анализатора; 4 – ядро вкусового анализатора.

Речь, а вместе с ней и сознание относятся к наиболее молодым функциям мозга человека. Речевые и мыслительные функции осуществляются при участии всей коры. В связи с этим корковые центры анализаторов, составляющих вторую сигнальную систему, менее локализованы и составляют совокупность речевых анализаторов:

32

1.Центр чувствительного анализатора устной речи (центр Вернике) – задние отделы верхней височной извилины (у правши – слева, а у левши – справа). Поражение центра ведет к появлению сенсорной афазии – нарушение понимания устной речи.

2.Центр двигательного анализатора устной речи (центр Брока) – задние отделы нижней

лобной извилины (у правши – слева, у левши – справа). При его повреждении развивается мотор - ная афазия (нарушение устной речи). Больной утрачивает способность говорить, так как у него распадаются сложные речедвигательные навыки, необходимые для произношения слогов, слов, фраз.

3.Центр чувствительного анализатора письменной речи (лексии) (способность узнавать печатные знаки и умение читать) – угловая извилина (у правши слева, а у левши справа). При его поражении развивается алексия – расстройство понимания письменной речи (утрата способности читать).

4.Центр двигательного анализатора письменной речи (графии) (умение писать) – задние

отделы средней лобной извилины левого полушария. При поражении этого центра развивается аграфия (нарушение письма).

Рис. 6. Локализация центров 2-й сигнальной системы:

1 – анализатор общей, проприоцептивной чувствительности; 2 – ядро двигательного анализатора речи; 3 – ядро и рассеянные элементы слухового анализатора; 4 – рассеянные элементы зрительного анализатора; 5 – ядро сочетанного поворота головы и глаз; 6 – ядро анализатора координации движений;

1а – анализатор стереогноза; 2а – ядро артикуляции речи (поле Брока); 3а – ядро и рассеянные элементы слухового анализатора устной речи; 4а – ядро зрительного анализатора письменной речи; 5а – ядро двигательного анализатора письменной речи.

33

БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА. БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА. ВНУТРЕННЯЯ КАПСУЛА. БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ. ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Базальными ядрами называются массивные подкорковые ядра конечного мозга. К ним относятся:

•полосатое тело, corpus striatum;

•ограда, claustrum;

•миндалевидное тело, corpus amygdaloideum.

Полосатое тело состоит из хвостатого ядра, nucleus caudatus, и чечевицеобразного, nucleus lentiformis. Передняя утолщенная часть хвостатого ядра называется головкой, кзади ядро значительно суживается, образуя тело и хвост.

Nucleus lentiformis имеет клиновидную форму. Его основание обращено кнаружи, а верхушка направлена внутрь. Две тонкие мозговые пластинки, идущие параллельно латеральной поверхности nucleus lentiformis, разделяют его на три части, из которых наружная называется скорлупой, putamen. Два внутренних более светлых сегмента вместе образуют бледный шар, globus pallidus. Спереди чечевицеобразное ядро непосредственно соединяется с головкой хвостатого ядра, а дорсально между ними находятся тонкие серые соединяющие полоски, что и послужило названием этому анатомическому образованию – «полосатое тело». Медиальная поверхность nucleus lentiformis образует границу внутренней капсулы, capsula interna.

Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра образует границу наружной капсулы, capsula externa.

Рис. 7. Базальные ядра полушарий мозга.

Ограда, claustrum, представляет собой узкую пластинку серого вещества, которая в вентральном направлении утолщается и вступает в соединение с substantia perforata anterior. Ее медиальная поверхность гладкая и прилежит к наружной капсуле, тогда как латеральная имеет небольшие выступы и образует границу самой наружной капсулы, capsula extrema. Она находится между claustrum и корой островка.

Под чечевицеобразным ядром в самом переднем отделе височной доли находится миндалевидное тело, в тесной связи с корой gyrus parahippocampalis и substantia perforata anterior.

34

С позиций функциональной анатомии хвостатое и чечевицеобразное ядра объединяют понятием стриопалидарная система мозга. Стриарная система включает хвостатое ядро и скорлупу, а

паллидарная – бледный шар.

Striatum рассматривают как основное рецептивное поле стриопаллидарной системы благодаря мощному потоку поступающей сюда информации.

В стриатум заканчиваются волокна из четырех основных источников:

•коры полушарий;

•зрительного бугра;

•черного вещества;

•миндалевидного тела.

Структуры стриарной системы связаны практически со всеми корковыми полями полушарий большого мозга. Особенно выражены связи с сенсомоторной корой, и в наименьшей степени – со зрительной корой.

Установлено, что корковые нейроны оказывают на стриарные нейроны возбуждающее действие.

Связь с черным веществом обеспечивает доставку в стриарную систему одного из важнейших нейромедиаторов – дофамина. И если кора возбуждает, то черное вещество подавляет активность стриарных нейронов.

Связи с миндалевидным телом обеспечивают взаимодействие стриарной и лимбической систем мозга.

Аксоны нейронов стриарной системы в основном заканчиваются на нейронах паллидум, на которые оказывают тормозное влияние.

Стриопаллидарная система является центром экстрапирамидной системы. Причем нейроны бледного шара оказывают на двигательные нейроны спинного мозга возбуждающее действие, усиливают двигательную активность.

Основная функция стриопаллидарной системы – регуляция произвольных двигательных реакций. Отвечает за регуляцию таких сложных двигательных актов, как ходьба, бег, плавание и др., которые осуществляются с участием различных мышечных групп. При этом «стриатум» ведает организацией движений, обеспечивая их автоматизм, энергетическую расчетливость, скупость, в то время как «паллидум», координируя тонус и фазовую двигательную активность мышц, обеспечивает движения мощные, точные, но энергетически расточительные.

При ее участии создаются: оптимальная для намеченного действия поза, оптимальное соотношение тонуса между мышцами антагонистами и агонистами, плавность и соразмеренность движений во времени и пространстве.

При поражении стриопаллидарной системы развивается нарушение двигательной активности. Она может проявляться в виде гипокинезии, т. е. бедности, невыразительности движений. Гиперкинезия – противоположный тип нарушения двигательных реакций (их усиление).

Под лимбической системой следует понимать совокупность мозговых структур, участвующих в регуляции вегетативных функций, поддержании гомеостаза, формировании эмоционально окрашенных поведенческих реакций.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ

Топографически обонятельный мозг делится на два отдела: периферический и центральный. К периферическому отделу относятся:

•обонятельная луковица, bulbus olfactorius;

•обонятельный тракт, tractus olfactorius;

•обонятельный треугольник, trigonum olfactorium;

•переднее продырявленное вещество, substantia perforata anterior. Центральный отдел:

•сводчатая извилина, gyrus fornicatus;

•зубчатая извилина, gyrus dentatus;

•гиппокамп, hyppocampus.

Основные проводящие пути обонятельного мозга образуют свод, который начинается в виде узких бахромок аммониева рога. С каждой стороны они поднимаются из нижнего рога бокового желудочка к splenium corporis callosi и переходят в ножки свода. Последние сближаются, образуя

35

тело свода, которое продолжается кпереди до области межжелудочкового отверстия, где разделяется на столбы свода. Столбы в виде белых цилиндрических тяжей проходят изогнутой дугой спереди от зрительного бугра и позади передней мозговой спайки погружаются в глубину и заканчиваются в сосочковых телах.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

К лимбической системе относится ряд корковых и подкорковых образований, которые образуют так называемый «гиппокампов круг» (круг Папеца).

Корковые структуры включают:

1.Поясная извилина или верхняя лимбическая извилина.

2.Парагиппокампальная извилина или нижняя лимбическая извилина.

3.Гиппокамп.

4.Зубчатая извилина.

5.Ленточная извилина.

Среди подкорковых образований к лимбической системе относят:

1.Обонятельную луковицу, тракт и треугольник.

2.Миндалевидное тело.

3.Передние и медиальные ядра зрительного бугра.

4.Ядра прозрачной перегородки.

5.Ядра поводка.

6.Сосочковые тела.

7.Межножковое ядро среднего мозга.

8.Центральное серое вещество водопровода мозга.

9.Систему проводящих путей, которые обеспечивают связь между этими образованиями, причем основной проводящий путь – свод.

Лимбическая система тесно связана с ретикулярной формацией ствола мозга как структурно, так и функционально. Вместе они объединяются понятием лимбико-ретикулярный комплекс.

В лимбическую систему стекается весь поток сенсорной информации от интеро- и экстерорецепторов, включая рецепторные поля органов чувств. На этой основе здесь происходит первичный синтез информации о состоянии внутренней среды организма и о воздействующих на организм факторах внешней среды, и формируются элементарные потребности (например, потребности в воде и пище, самообороне и т.д.). Эти потребности представляют собой биологические мотивации (мотив – побуждение) для определенного типа поведения (например, поиск пищи), которое сопровождается конкретной эмоциональной окраской. В зависимости от достижимости результата эмоции могут быть как положительными, так и отрицательными. Иными словами, сталкиваются вечное непреодолимое «хочу» и реально осуществимое «могу». Поэтому такое поведение, имеющее конкретную биологическую причину – мотив и определенную эмоциональную окраску, получило название эмоционально-мотивационного поведения. Оно является одной из основных функций

лимбической системы мозга. Удовлетворение биологических потребностей направлено на поддержание гомеостаза и, следовательно, выживание биологической системы. Контроль состояния внутренней среды обеспечивают вегетативная и эндокринная системы, а лимбическая система, таким образом, обеспечивает регуляцию вегетативно-висцерально-гуморальных отношений.

От состояния лимбической системы зависят уровень сознания, а следовательно, активность двигательных и психических функций, речи и внимания, память, состояние бодрствования и сна.

Поражение лимбической системы ведет к выраженным изменениям в эмоциональной сфере, вегетативно-эндокринным расстройствам, нарушению сна, памяти. Патологические процессы, связанные с повреждением одного из звеньев лимбической системы, приводят к грубым расстройствам памяти в виде нарушения запоминания текущих событий. Следы памяти исчезают через 2–3 минуты. Только что виденное, прочитанное, услышанное тут же забывается, тогда как события прошлого, зафиксированные в период здоровья, легко воспроизводятся.

БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ

Боковые желудочки, ventriculi laterales, являются полостью конечного мозга. Различают левый (1-й) и правый (2-й) желудочки. Каждый из желудочков состоит из следующих частей:

•переднего рога, расположенного в лобной доле полушарий;

•центральной части, которая находится в теменной доле;

36

•заднего рога, который является полостью затылочной доли;

•нижнего рога, расположенного в височной доле.

Передний рог, соrnи anterius (frontale), ограничен: спереди и сверху – венец мозолистого тела, снизу и снаружи – головка хвостатого ядра, медиально – пластинка прозрачной перегородки.

Центральная часть, pars centralis, ограничена: сверху – венец мозолистого тела; снаружи – тело хвостатого ядра; снизу – пограничная полоска, боковая поверхность зрительного бугра, покрытая прикрепленной пластинкой и сосудистое сплетение бокового желудочка; медиально – тело свода.

Задний рог, cornu posterius, (треугольной формы) ограничен: сверху и снаружи – волокна мозолистого тела (покров); медиально – луковица заднего рога (за счет вдавления sulcus parietooccipitalis), и птичья шпора (за счет вдавления sulcus calcarimts).

Нижний рог, cornu inferius, ограничен: сверху и снаружи – волокна мозолистого тела (покров); снизу – коллатеральный треугольник, коллатеральное возвышение (за счет вдавления sulcus collateralis); медиально – гиппокамп, hippocampus (нога морского коня или аммониев рог), и сосудистое сплетение, plexus chorioideus, спереди – миндалевидное тело. Гиппокамп образуется в результате глубокого вдавления снаружи sulcus hippocampi. Он тянется изогнутой кнаружи дугой вниз и вперед, становится шире к переднему концу нижнего рога и там оканчивается несколькими возвышениями, пальцами, digitationes hippocampi, отделенными друг от друга вырезками.

Plexus chorioideus ventriculi lateralis, которое распространяется из нижнего рога в pars centralis,

особенно сильно развито на границе этих двух отделов и называется здесь сосудистым клубком, glomus chorioideum. В нижнем роге сосудистое сплетение составляет часть медиальной стенки. Из центральной части сосудистое сплетение продолжается вперед и вглубь, по направлению к переднему рогу и через foramen interventriculare (Monroi) продолжается в третий желудочек.

ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО МОЗГА.

ОБРАЗОВАНИЕ И ПУТИ ЦИРКУЛЯЦИИ СПИННОМОЗГОВОЙ ЖИДКОСТИ

Снаружи головной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, dura mater encephali, паутинной, arachnoidea encephali, и мягкой, pia mater encephali. Твердая мозговая оболочка состоит из двух листков: наружного и внутреннего. Наружный листок, богатый сосудами, плотно срастается с костями черепа, являясь их надкостницей. Внутренний листок, лишенный сосудов, на большем протяжении прилежит к наружному. В местах расхождения листков образуются синусы (пазухи) твердой мозговой оболочки, заполненные венозной кровью. Твердая мозговая оболочка образует отростки, которые вдаются в полость черепа и проникают в мозговые щели. К ним относятся:

•Серп большого мозга располагается в продольной щели между полушариями.

•Намет мозжечка лежит в поперечной щели между затылочными долями полушарий и верхней поверхностью мозжечка. На переднем крае намета располагается вырезка, incisura tentorii, че-

рез которую проходит ствол мозга.

•Серп мозжечка, разделяет полушария мозжечка.

•Диафрагма седла располагается над турецким седлом клиновидной кости, закрывая гипофиз.

•Тройничная полость представляет собой расщепление твердой мозговой оболочки, в котором лежит чувствительный узел тройничного нерва.

Система венозных пазух твердой мозговой оболочки включает:

•Верхний продольный синус, sinus sagittalis superior, идет от петушиного гребня назад вдоль сагиттальной борозды.

•Нижний продольный синус, sinus sagittalis inferior, проходит по нижнему краю большого серповидного отростка.

•Поперечный синус, sinus transversus, лежит в поперечной борозде затылочной кости.

•Сигмовидный синус, sinus sigmoideus, располагается в одноименных бороздах височной и те-

менной костей. Вливается в луковицу яремной вены.

•Прямой синус, sinus rectus, находится между мозжечковым наметом и местом прикрепления нижнего края большого серповидного отростка.

•Пещеристый синус, sinus cavernosus, расположен на боковой поверхности турецкого седла.

Через него проходят глазодвигательный, блоковый, отводящий нервы, глазничная ветвь тройничного нерва, внутренняя сонная артерия.

37

•Межкавернозные синусы, sinus intercavernosi, соединяют правый и левый пещеристый синусы. В результате вокруг турецкого седла с расположенным в нем гипофизом образуется общий «циркулярный синус».

•Верхний каменистый синус, sinus petrosus superior, проходит по верхнему краю пирамидки

височной кости и соединяет пещеристый и поперечный синусы.

•Нижний каменистый синус, sinus petrosus inferior, лежит в нижней каменистой борозде и соединяет пещеристый синус с луковицей яремной вены.

•Затылочный синус, sinus occipitalis, располагается у внутреннего края большого затылочного

отверстия, впадает в сигмовидный синус.

Место слияния поперечного, верхнего продольного, прямого и затылочного синусов на уровне крестообразного возвышения затылочной кости называется стоком синусов, confluens sinuum. Венозная кровь головного мозга из синусов оттекает во внутреннюю яремную вену.

Паутинная оболочка плотно прилегает к внутренней поверхности твердой мозговой оболочки, но не срастается с нею, а отделена от последней субдуральным пространством, spatium subdurale.

Мягкая мозговая оболочка плотно прилегает к поверхности мозга. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками имеется субарахноидальное пространство, cavitas subarachnoidalis. Оно заполнено спинномозговой жидкостью. Локальные расширения подпаутинного пространства называются цистернами.

К ним относятся:

•Мозжечково-мозговая (большая) цистерна, cisternae cerebellomedullaris, расположенная между мозжечком и продолговатым мозгом. Сообщается с четвертым желудочком через срединную апертуру и продолжается в подпаутинное пространство спинного мозга.

•Цистерна латеральной ямки, cisterna fossae lateralis. Лежит в боковой борозде между островком, теменной, лобной и височной долями.

•Цистерна перекреста, cisterna chiasmatis, локализуется вокруг зрительного перекреста.

•Межножковая цистерна, cisterna interpeduncularis, расположена позади цистерны перекреста.

•Мосто-мозжечковая цистерна, cisterna ponto-cerebellaris. Лежит в области мосто-мозжечко- вого угла и через латеральную апертуру сообщается с четвертым желудочком.

Бессосудистые, имеющие форму ворсинок выросты паутинной оболочки, проникающие в сагиттальный синус или диплоитические вены и фильтрующие в кровь спинномозговую жидкость из подпаутинного пространства, называются грануляциями паутинной оболочки, granulationes arachnoidales (пахионовы грануляции – составная часть гематоэнцефалического барьера).

Спинномозговая жидкость вырабатывается преимущественно сосудистыми сплетениями. В самом общем виде циркуляция ликвора может быть представлена в виде следующей схемы: боковые желудочки – межжелудочковые отверстия (Монро) – третий желудочек – водопровод мозга

– четвертый желудочек – срединное непарное отверстие (Мажанди) и боковые парные (Люшка) – субарахноидальное пространство – венозная система (через пахионовы грануляции, периваскулярные и периневральные пространства). Общее количество ликвора в желудочках мозга и субарахноидальном пространстве у взрослого человека колеблется в пределах 100–150 мл.

Мягкая оболочка головного мозга представляет собой тонкий соединительнотканный листок, содержащий сплетение мелких сосудов, который покрывает поверхность мозга и заходит во все его борозды.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ, АНОМАЛИИ И ПОРОКИ РАЗВИТИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-29 годам, а женщин к 15-19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г. Процентное содержание воды в нервной ткани снижается с 90% до 8085%. Основной причиной подобных изменений является программируемая клеточная гибель (апоптоз) нейронов. Уменьшение массы и объема мозга сопровождается расширением подпаутинного

38

пространства и увеличением количества циркулирующей спинномозговой жидкости. У людей старшей возрастной группы возрастные изменения также затрагивают и сосуды: они становятся более извитыми, уменьшается количество капиллярных петель, в мышечной стенке увеличивается содержание соединительной ткани, происходит обызвествление внутренней оболочки.

Пороки развития спинного мозга и позвоночника

Наиболее частыми врожденными пороками спинного мозга являются дизрафические состояния (spina bifida), которые связаны с незакрытием медуллярной трубки. Обычно это дефекты задних отделов позвоночника в виде аплазии дужек и остистых островков. Названные пороки встречаются чаще поясничном и крестцовом оделах. Количество пораженных позвонков различное. В области дефекта спинной мозг обычно деформирован, лежит открыто или располагается непосредственно под мягкими тканями (мышцами, кожей), с которыми часто сращен.

Передняя спинномозговая грыжа (spina bifida anterior) встречается крайне редко и представляет собой дефект развития тел позвонков.

Амиелия – полное отсутствие спинного мозга с сохранением твердой мозговой оболочки и спинальных ганглиев. На месте, спинного мозга иногда располагается тонкий фиброзный тяж. Амиелия обычно сочетается с анэнцефалией.

Гидромиелия – водянка спинного мозга. Спинномозговой канал расширен, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью. Обычно истончаются участки спинного мозга в области задних столбов, вследствие чего нейроны серого вещества при гидромиелии практически никогда не страдают. Чаще гидромиелия возникает в шейном отделе спинного мозга. Порок может быть как самостоятельным, так и сопровождать внутреннюю гидроцефалию, обусловленную атрезией срединной и латеральных апертур IV желудочка.

Дипломиелия – удвоение спинного мозга в области шейного или поясничного утолщения. Реже удваивается весь спинной мозг. Оба мозга лежат в одном ложе, состоящем из мягкой и твердой мозговых оболочек, местами соединяются с помощью глиальной ткани, довольно хорошо развиты и имеют все компоненты, характерные для спинного мозга. Порок крайне редкий, возникает до закрытия нервной трубки в результате раздельного смыкания каждой ее половины

Головной мозг

Наблюдается множество вариаций числа, формы и размеров борозд и извилин коры полушарий большого мозга. В лобной доле отмечено отсутствие следующих борозд: верхней лобной (1%), нижней лобной (16%), прецентральной (6%). Межтеменная борозда отсутствует в 2% случаев, постцентральная – в 25%, нижняя височная борозда – в 43% случаев. Многие борозды коры полушарий раздваиваются. Латеральная борозда раздваивается в задней своей части в 40% случаев, разделяется на 3-4 части – в 6% случаев. Верхняя и нижняя лобные борозды в 13% случаев соединяются в одну борозду. На нижней поверхности лобной доли иногда определяется надглазничная поперечная борозда. Постцентральная борозда иногда сливается с межтеменной бороздой, задней частью латеральной борозды (в 31% случаев). В 56% случаев над поясничной бороздой проходит одноименная параллельная ей борозда. В 40% случаев имеется дополнительная дуговая борозда предклинья. Верхняя затылочная борозда бывает раздвоена (в 55%) или утроена (в 12%) в виде двух-трех поперечных борозд. Средняя височная борозда иногда замещена несколькими радиальными или расходящимися бороздами.

Иногда обонятельный тракт имеет в себе продольный канал. Изредка между областью расхождения ножек свода и валиком мозолистого тела имеется небольшая уплощенная четырехугольная и закрытая снизу щель (треугольная щель), основание этой щели обращено кпереди.

Варьируют размеры и форма таламуса - редко наблюдаются два межталамических сращения. Размеры сосцевидных тел варьируют. Конфигурация, взаимоотношения гипоталамических ядер, их размеры изменчивы. Глубина межножковой ямки, количество отверстий заднего продырявленного вещества варьируют. Наблюдаются вариации протяженности и размеров черного вещества и красного ядра. Глубина базилярной борозды моста может быть различная. Форма моста, толщина средних ножек мозжечка индивидуально изменчивы. Наблюдается одностороннее или двухстороннее отсутствие слуховых полосок, косой или латеральный их ход на поверхности продолговатого мозга. Количество извилин мозжечка варьирует от 127 до 244. Латеральнее передней поверхности нижнего отдела червя может наблюдаться маленькая добавочная долька-пирамидка. Описаны дополнительные клочки мозжечка, фиксированные к червю самостоятельными ручками.

39

Пороки конечного мозга в результате несмыкания нервной трубки – дизрафии краниальной области.

В основе пороков этой группы лежит нарушение развития эктодермального и мезодермального листков, вследствие чего такие пороки часто сопровождаются нарушениями развития мозговых оболочек, костей черепа и мягких покровов головы.

Анэнцефалия – отсутствие большого мозга, костей свода черепа и мягких тканей. Часто повреждается и задний мозг. На месте мозгового вещества обычно располагается богатая кровеносными сосудами соединительная ткань с кистозными полостями, выстланными медуллярным эпителием, глия, единичные нервные клетки, остатки сосудистых сплетений. Анэнцефалия, как правило, сопровождается выраженной гипоплазией надпочечников и аплазией нейрогипофиза.

40

IV. ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

Проводящие пути – цепь нейронов, соединяющих функционально однородные участки серого вещества в ЦНС, занимающих в белом и сером веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящих одинаковый импульс.

Проводящие пути являются частью сложных рефлекторных дуг, которые соединяют между собой различные отделы центральной нервной системы и обеспечивают двухстороннюю функциональную связь между отдельными структурами головного и спинного мозга. Они отличаются многочисленностью, сложностью строения и надежностью функционирования.

Взависимости от величины, формы и направления нервного импульса проводящие пути получают название: путь (tractus), пучок (fasciculus), волокна (fibrae), спайка (commissura), петля (lemniscus) или лучистость (radiatio).

Все проводящие пути ЦНС подразделяют на три группы: 1. Проекционные.

2. Комиссуральные.

3. Ассоциативные.

Впроцессе становления проводящей системы в онтогенезе первоначально формируются проекционные пути, а затем комиссуральные и ассоциативные.

Ассоциативные проводящие пути соединяют участи коры в пределах одного полушария.

Различают:

А. Короткие волокна, дугообразные волокна, fibrae arcuatae cerebri, которые соединяют корковые поля соседних извилин.

Б. Длинные волокна, которые соединяют корковые поля отдаленных извилин (верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior, нижний продольный пучок, fasciculus longitudinalis inferior, пояс, cingulum, крючковидный пучок, fasciculus uncinatus).

Коммиссуральпые пути соединяют симметричные части правого и левого полушарий. К ним принадлежат:

1.Мозолистое тело, corpus callosum.

2.Передняя спайка, commissura anterior. Относится к обонятельному мозгу.

3.Спайка свода, commissura hippocampi (fornicis). Соединяет корковые поля гиппокампа пра-

вого и левого полушарий.

4.Задняя спайка, comissura posterior.

5.Спайка поводков, comissura habenulare.

6.Межталамическое сращение, adhesio intertalamica.

Проекционные пути соединяют кору с подкорковыми образованиями головного мозга и спинным мозгом.

Проекционные проводящие пути связывают кору головного мозга с его нижележащими отделами (короткие проводящие пути) и со спинным мозгом (длинные проводящие пути).

По направлению проведения нервного импульса проекционные пути подразделяют на две группы:

•афферентные (восходящие, центростремительные, чувствительные), которые проводят нервный импульс от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира или внутренней среды организма к различным отделам головного мозга и к коре полушарий;

•эфферентные (нисходящие, центробежные, двигательные), передающие импульс от коры го-

ловною мозга и других его отделов на периферию.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ (АФФЕРЕНТНЫЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Под чувствительностью понимают способность организма воспринимать воздействия раздражителей внешней и внутренней среды.

Вид чувствительности определяется характером рецептора, воспринимающего раздражение. Среди рецепторов различают экстерорецепторы (тактильная, болевая, температурная), располагающиеся в коже и слизистых оболочках.; проприорецепторы (мышечно-суставная, вибрационная, чувство давления и веса), которые находятся в мышцах, сухожилиях, связках, суставных капсулах; и висцерорецепторы (чувствительность внутренних органов и сосудов), расположенные в различных внутренних органах и сосудах.

В зависимости от вида чувствительности афферентные проводящие пути подразделяют на:

41

•экстероцептивные (контактные – общей чувствиельности и дистантные – видовой чувствительности,

•проприоцептивные (корковые – сознательные и мозжечковые – бессознательные),

•интероцептивные.

Те из них, которые заканчиваются в коре полушарий большого мозга, получили название проводников сознательной чувствительности, или проводящих путей коркового направления.

Для чувствительных путей коркового направления характерно:

1.Наличие 3-х нейронов.

2.I-е нейроны представлены псевдоуниполярными нейронами, тела которых расположены в спинно-мозговом узле, а периферические отростки образуют рецепторы.

3.Тела II-х нейронов располагаются в ядрах спинного или продолговатого мозга.

4.Аксоны II-х нейронов образуют (как правило) перекрест.

5.Большинство аксонов II-х нейронов идут к зрительному бугру в составе медиальной петли.

6.Волокна этих путей располагаются, как правило, в дорсальных отделах ствола мозга.

7.Тела III-х нейронов располагаются в латеральных отделах зрительного бугра.

8.Все они проходят в средней трети заднего бедра внутренней капсулы.

9.Аксоны III-х нейронов по пути в кору образуют или проходят в составе лучистого венца.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ КОРКОВОГО НАПРАВЛЕНИЯ Первые (рецепторные) нейроны чувствительных проводящих путей вынесены за пределы го-

ловного и спинного мозга в чувствительные ганглии. Это спинномозговые узлы или чувствительные ганглии черепных нервов.

Tractus gracilis (Голля) et cuneatus (Бурдаха).

Путь Голля и Бурдаха – чувствительный, сознательный, 3-хнейронный, полностью перекрещенный, проводит проприоцептивную чувствительность от мышц, суставов и связок. От кожи проводит тактильное чувство (чувство стереогнозии – узнавание предметов на ощупь). 1-й нейрон располагается в спинномозговом узле и представлен ложноуниполяоной клеткой: ее дендрит в составе спинномозгового нерва идет на периферию и доходит до кожи, мышц, суставов, связок, где заканчивается рецептором. Аксон 1-го нейрона идет в составе задних корешков, но не вступает в серое вещество задних рогов, а идет в задних канатиках спинного мозга. Аксоны нижних 19 сегментов спинного мозга образуют путь Голля – тонкий – fasciculus gracilis, он расположен медиально, а от верхних 12 сегментов – путь Бурдаха – клиновидный – fasciculus cuneatus. Эти пути идут в продолговатый мозг, где заканчиваются в одноименных ядрах, которые являются вторыми нейронами. Отростки (аксоны) вторых нейронов делают в межоливном слое продолговатого мозга полный перекрест (decussatio lemniscorum) и далее образуют медиальную петлю lemniscus medialis (tractus bulbothalamicus). Волокна медиальной петли идут через мост, средний мозг, где располагаются в покрышке, латеральнее красного ядра, и заканчиваются в клетках латерального ядра (nucleus lateralis) зрительного бугра (thalamus) промежуточного мозга. Здесь располагается тело 3-го нейрона. Из зрительного бугра отростки третьих нейронов через заднюю ножку внутренней капсулы направляются к коре больших полушарий (корковые концы анализаторов) в виде

3-х пучков:

1-й подходит к передней центральной извилине и заканчивается в дольке Беца (проводит проприоцептивную чувсвительность);

2-й заканчивается в постцентральной извилине (проводит тактильную чувствительность от кожи).

3-й заканчивается в верхней теменной дольке (проводит чувство стереогнозии).

Tractus spinothalamocorticalis.

Тела I-х нейронов располагаются в спинномозговых узлах. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток подходят к рецепторам кожи туловища и конечностей, а центральные отростки в составе задних корешков входят в задние рога серого вещества, где проводники тактильной чувствительности переключаются на клетках студенистого вещества; проводники болевой и температурной чувствительности переключаются на клетках собственного ядра заднего рога. Аксоны II-х нейронов от этих ядер переходят на противоположную сторону вступают в боковые и передние канатики белого вещества. Аксоны клеток собственного ядра заднего рога проходят в боковых канатиках, составляя tr. spino-thalamicus lateralis. Аксоны клеток студенистого вещества проходят в перених канатиках, составляя tr. spino-thalamicus anterior. Пройдя через спинной мозг,

42

продолговатый мозг, входят в состав медиальной петли; в ее составе проходят покрышку моста, покрышку ножек мозга и заканчиваются в латеральном ядре таламуса, где лежат тела III-х нейронов этого пути. Их аксоны составляют tr. thalamo-corticalis, который проходит в задней ножке внутренней капсулы и заканчивается в коре постцентральной извилины (проводники стереогноза – в верхней теменной дольке). Часть проводников тактильной чувствительности проходит также в составе задних канатиков спинного мозга, вместе с проприоцептивными путями.

Медиальная петля образована аксонами вторых нейронов проводящих путей проприо- и экстероцептивной чувствительности противоположной стороны.

ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЕ ПУТИ К МОЗЖЕЧКУ

Проприоцептивные пути к мозжечку составляют часть рефлекторного аппарата, осуществляющего функцию равновесия (бессознательную координацию движений). Они проводят бессознательное мышечно-суставное чувство от рецепторов аппарата движения, участвуют в регуляции мышечного тонуса.

Tractus spinocerebellaris anterior (Говерса).

Чувствительный, бессознательный, 2-хнейронный, дважды перекрещенный. Проводит проприоцептивную чувствительность от мышц, суставов и связок до мозжечка.

1-й нейрон находится в спинномозговом ганглии и представлен ложноуниполярной клеткой. Дендриты идут на периферию в составе спинномозгового нерва и заканчиваются рецепторами в мышцах, суставных сумках и связках. Аксоны в составе задних корешков идут в спинной мозг, в промежуточную зону и заканчиваются в nucleus intermediomedialis. Здесь располагаются вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов полностью перекрещиваются и переходят на противоположную сторону в составе comissura alba anterior. Затем они заходят в верхний мозговой парус и здесь делают второй перекрест, возвращаясь на свою сторону. Таким образом, путь становится дважды перекрещенным. Через верхние ножки он заходит в мозжечок и заканчивается в коре червя.

Tractus spinocerebellaris posterior (Флексига).

Это чувствительный, 2-хнейронный, бессознательный, неперекрещенный путь. Проводит бессознательную проприоцептивную чувствительность от мышц, суставов, связок. 1-й нейрон располагается в спинномозговом ганглии и представлен ложноуниполярной клеткой. Дендриты идут на периферию в составе спинномозговых нервов, а аксоны в составе задних корешков заходят в задние рога спинного мозга и заканчиваются в nucleus thoracicus (Кларка-Штилинга). Здесь лежит второй нейрон. Отростки 2-го нейрона идут в боковых канатиках на своей стороне, поднимаются вверх, заходят в продолговатый мозг и через нижние ножки мозжечка заходят в мозжечок, заканчиваясь в коре червя. Оба эти пути (posterior и anterior) участвуют в поддержании равновесия, сохранении мышечного тонуса, мышечной координации, преодолении инерции и силы тяжести.

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ (ЭФФЕРЕНТНЫЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Эфферентные пути проводят нервный импульс из различных центров головного мозга к рабочему органу (мышца, железа). У человека прямые эфферентные пути начинаются лишь из коры больших полушарий, где располагаются тела так называемых центральных нейронов. Эти пути являются проводниками сознательных двигательных импульсов к скелетной мускулатуре и объединяются понятием пирамидная система. Промежуточные ядра ствола (красное ядро, ядра крыши среднего мозга, ядра ретикулярной формации, ядро оливы, латеральное преддверное ядро) рассматриваются как начало эфферентных проводящих путей, которые посылают бессознательные двигательные импульсы на скелетную мускулатуру и входят в состав экстрапирамидной системы. Мозжечок осуществляет связь со спинным мозгом через указанные стволовые ядра. Все нисходящие пути заканчиваются на телах и дендритах нейронов двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов (периферические

нейроны).

Таким образом, все эфферентные проводящие пути подразделяются на две группы:

1.Пирамидные пути.

2.Экстрапирамидные пути.

43

ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ

Пирамидные пути проводят сознательные (волевые) двигательные импульсы, а также тормозные импульсы от коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер черепных нервов и к нейронам двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга.

Для пирамидных путей характерно:

1.Наличие 2-х нейронов.

2.I-й нейрон – пирамидные клетки Беца (V слой коры предцентральной извилины).

3.В полушарии головного мозга волокна проходят в составе лучистого венца и внутренней капсулы, занимая колено и передние 2/3 задней её ножки.

4.В мозговом стволе волокна следуют в его вентральной части, переходя последовательно из ножек мозга в мост и продолговатый мозг.

5.На границе со спинным мозгом 80% волокон, переходя на другую сторону, образуют нижний двигательный перекрест (decussatio pyramidum).

6.В спинном мозге пирамидные пути занимают его передние и боковые канатики.

7.Тела II-х нейронов располагаются в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга или

вдвигательных ядрах черепных нервов.

В зависимости от места назначения пирамидные пути подразделяются на две группы:

•корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis (corticobulbaris);

•корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) .

Tractus corticonuclearis (corticobulbaris).

Это двигательный, сознательный, частично перекрещенный путь. Проводит двигательные сознательные импульсы от коры головного мозга к мышцам головы, лица и шеи через ядра черепномозговых нервов.

1-й нейрон расположен в передней центральной извилине и в дольке Беца (lobulus paracentralis). Он представлен пирамидными клетками, находящимися в 5-6-м слоях коры. Дендриты участвуют в образовании внутримозговых связей, а аксоны идут в белое в-во головного мозга, и через колено внутренней капсулы выходят из полушарий. Затем они идут по ножкам мозга, заходят в мост и далее идут в продолговатый мозг. Часть волокон заканчивается в стволе мозга в двигательных ядрах черепно-мозговых нервов. Ко всем ядрам кроме ядер VII и XII пар подходят частично перекрещенные волокна, а к ядрам этих черепных нервов подходят волокна, только с противоположной стороны (т.е. полностью перекрещенные).

2-ые нейроны расположены в ядрах ЧН:

В среднем мозге находятся ядра:

III пары – nucleus motorius n. oculomotorius; IV пары – nucleus motorius п. trochlearis;

В мосту ядра:

V пары – nucleus motorius n. trigemini; VI пары – nucleus motorius n. abducentis; VII пары – nucleus motorius n. facialis;

В продолговатом мозге ядра:

IX, X пары – nucleus ambiguus;

XI пары – nucleus motorius п. accessorii; XII пары – nucleus motorius n. hypoglossi.

Отростки 2-х нейронов идут на периферию в составе черепных нервов и подходят к попереч- но-полосатым мышцам лица, щек, головы, на которых образуют двигательные бляшки.

Tractus corticospinalis (pyramidalis).

Сознательный, двигательный, двухнейронный, полностью перекрещенный. Проводит сознательные импульсы от коры к поперечно-полосатым мышцам.

1-й нейрон расположен в коре в передней центральной извилине и в дольке Беца и является пирамидной клеткой 5-го и 6-го слоя. Дендриты формируют в коре синапсы, а аксон идет в белое вещество полушарий и выходит через переднюю часть заднего бедра внутренней капсулы. Затем он идет в основании ножек мозга. По базальной части Варолиева моста входит в продолговатый мозг, идет в пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом делает частичный перекрест (decussatio pyramidum) и делится на 2 пути:

45

1)перекрещенные волокна идут в боковых канатиках, образуя tr. corticospinalis lateralis; 2)неперекрещенные волокна идут в передних канатиках, образуя tr. corticospinalis anterior.

Оба пути идут в передние рога, и заканчиваются на клетках двигательных ядер, которые являются

2-ми нейронами. Неперекрещенные волокна (tr. corticospinalis anterior) делают перекрест в белой спайке comissura alba. Таким образом, путь стал полностью перекрещенным. Аксоны 2-х нейронов выходят из спинного мозга передними корешками, а затем в составе спинномозговых нервов идут на периферию и заканчиваются двигательными бляшками в мышцах.

ПУТИ ЭКСТРАПИРАМИДНОЙ СИСТЕМЫ

Экстрапирамидная система является более старой по сравнению с пирамидной двигательной системой. У нижних позвоночных (у рыб) экстрапирамидная система является ведущей, обеспечивая их относительно простые движения. Затем, по мере развития переднего мозга и дифференцирования коры полушарий, у животных образуется новая, пирамидная, корковая система, она соответствует новой форме двигательных актов, все более ограничивающихся определенной группой мышц. Экстрапирамидная же система у человека обеспечивает тонус мышц, состояние готовности их к сокращению, автоматические движения.

Главным центром экстапирамидной системы является полосатое тело (striatum et pallidum). На пути к спинному мозгу волокна от этих ядер переключаются на промежуточных центрах: красном ядре, черном веществе, подталамическом ядре, зубчатом ядре мозжечка и т.д. От striatum (хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра) волокна следуют к pallidum (globus pallidus) это стрио-паллидарные волокна. От pallidum идут: tr. pallido-rubralis (к красному ядру), tr.pallidonigralis (к черному веществу), tr.pallido-subthalamicus (к n.subthalamicus (n. nypothalami post, corp.Luisii) Oт nucl. subthalamicus следует путь к красному ядру (th. subthalamico-rubralis). Черное вещество, повидимому, также связано с красным ядром. Т.о. красное ядро – ведущий промежуточный центр экстрапирамидной системы. От него идет tr. rubrospinalis (путь Монакова) к спинному мозгу.

При поражении различных центров экстрапирамидной системы у человека наблюдаются гипокинезии либо гиперкинезы, скованность движений, дрожательный паралич, паркинсонизм.

Чувствительные импульсы передаются на полосатое тело через таламус: tr.thalamo-strialis, tr. thalamo-pallidalis, которые идут от медиального ядра таламуса. Через таламус на экстрапирамидную систему передается влияние коры б.п. (tr. corticothalamicus – к медиальному ядру таламуса, а от него tr. thalamostrialis, tr. thalamopallidalis.

Tractus rubrospinalis (Монакова).

Двигательный, бессознательный, полностью перекрещенный. Проводит бессознательные импульсы от красного ядра ко всем поперечно-полосатым мышцам. В красное ядро собираются волокна от всей экстрапирамидной системы (полосатое тело, черная субстанция, зубчатое ядро).

1-й нейрон располагается в красном ядре покрышек ножек мозга. Аксоны здесь полностью переходят на противоположную сторону – полный передний покрышечный перекрест Фореля (decussatio tegmentalis anterior). После перекреста волокна заходят в мост, продолговатый мозг, а затем в боковые канатики спинного мозга. В стволе мозга от пути отходят волокна к двигательным ядрам черепных нервов (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, ХII пары).

В спинном мозге волокна посегментно заходят в передние рога и заканчиваются на клетках двигательных ядер. Таким образом, вторые нейроны расположены как в двигательных ядрах черепных нервов, так и в ядрах передних рогов спинного мозга.

Аксоны вторых нейронов идут в составе черепных нервов и спинно-мозговых нервов на периферию к поперечно-полосатым мышцам. По этому пути осуществляются автоматические движения, бессознательные (идти на красном ядре, на подкорке).

Tractus tectospinalis.

Это двигательный, бессознательный, двухнейронный, полностью перекрещенный. Проводит бессознательные двигательные импульсы от верхних и нижних бугорков пластинки четверохолмия (подкорковые центры слуха и зрения) ко всем поперечно-полосатым мышцам. 1-е нейроны располагаются в бугорках пластинки четверохолмия. Их аксоны здесь же переходят на противоположную сторону – задний покрышечный перекрест, decussatio tegmeni dorsalis seu Meinetri. Волокна идут в мост, продолговатый мозг, передние столбы спинного мозга, заканчиваются на клет-

46

ках двигательных ядер передних рогов. По пути часть волокон заходит в двигательные ядра ч.м.н. Т.о. 2-е нейроны представлены как клетками двигательных ядер ч.м.н., так и передних рогов спинного мозга. В составе черепных нервов и спинномозговых нервов отростки 2-х нейронов заканчиваются двигательными бляшками на поперечно-полосатых мышцах. По этому пути осуществляются бессознательные двигательные реакции на световые и звуковые раздражения (сигнал машины, фотовспышка).

Tractus vestibulospinalis.

Бессознательный, двигательный, 2-х нейронный, полностью перекрещенный. Проводит двигательные импульсы от латерального вестибулярного ядра к поперечно-полосатым мышцам. 1-й нейрон располагается в латеральном вестибулярном ядре. Волокна делают полный перекрест в продолговатом мозге и идут в белом в-ве боковых и передних канатиков спинного мозга. Заканчиваются посегментно на клетках двигательных ядер спинного мозга (2-е нейроны). От них в составе передних корешков, потом спинно-мозговых нервов волокна идут к поперечнополосатым мышцам. По этому пути осуществляется координация движений сохранение положения тела в пространстве.

СВЯЗЬ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА С КОРОЙ МОЗЖЕЧКА 1). Лобно-мосто-мозжечковый путь – tractus fronto-ponto-cerebellaris;

2). Височно-мосто-мозжечковый – tractus temporo-ponto-cerebellaris; 3). Затылочно-мосто-мозжечковый – tractus occipito-ponto-cerebellaris.

1-й нейрон находится в лобной, височной, затылочной долях соответственно. Дальше волокна идут через внутреннюю капсулу, базальную часть ножек мозга. Заходят в базальную часть моста, где делают полный перекрест и заканчиваются на nuclei proprii. Это 2-й нейрон. Отростки 2-го нейрона по средним ножкам идут в кору мозжечка, где и заканчиваются.

47

V. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ СОМАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Учитывая, что центральными отделами соматической (анимальной) нервной системы являются спинной и головной мозг, то соответственно периферическими составляющими этих отделов выступают спинномозговые и черепные нервы.

ФИЛОГЕНЕЗ СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ

У низших животных, например ланцетника, передний и задний корешки спинного мозга представляют самостоятельные ветви, не образуют смешанного спинномозгового нерва. У рыб задний и передний корешки соединяются вне позвоночного канала, хотя спинномозговой узел заднего корешка располагается в этом канале. Спинномозговые нервы водных животных иннервируют соответствующие миотомы и дерматомы, которые были связаны с метамерами тела, послужившими зачатками при образовании конечностей. У акул, селяхий и других водных животных формируется объединенное шейно-плечевое и пояснично-крестцовое сплетения. Только у амфибий отмечаются самостоятельные шейное и плечевое, поясничное и крестцовое сплетения. Даже у пресмыкающихся, которые лишены конечностей, закладываются шейное и плечевое сплетения. Самостоятельные поясничные и крестцовые сплетения возникают у рептилий. Этот факт свидетельствует, что предки данных видов животных имели конечности, которые с изменением образа жизни утратили функцию и атрофировались. У млекопитающих принцип строения периферической нервной системы во многом имеет общие черты с таковым у человека.

ОНТОГЕНЕЗ СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ

Центральная нервная система и двигательные волокна развиваются из нервной трубки, чувствительные волокна — из нейробластов ганглионарных пластинок. В составе нервной трубки и ганглионарных пластинок имеются нейробласты—молодые неразвившиеся нейроны, способные к миграции. На 3-4-й неделе внутриутробного развития отростки нейробластов, находящихся в вен- тро-латеральном отделе нервной трубки, отделяются от нее и образуют передние корешки спинномозговых нервов. Эти корешки врастают в рядом лежащие миотомы. Нейробласты двух ганглионарных пластинок посылают отростки в двух направлениях: одни — к спинному мозгу, образующие задние корешки спинномозговых нервов, другие — на периферию тела или к внутренним органам {пищеварительная, дыхательная, мочеполовая, эндокринная и сердечно-сосудистая системы), имеющим рецепторы. Первоначально отростки передних и задних корешков располагаются самостоятельно и только на 5-6-й неделе внутриутробного развития сливаются в спинномозговой нерв, который находится в анатомической и функциональной связи с соответствующим склеротомом, дерматомом и миотомом. В это же время отмечается перемещение миотомов туловища и конечностей, что приводит к переплетению нервов и формированию нервных сплетений. На 4-5-м месяце эмбрионального развития из клеток эктодермы формируются миелиновые оболочки. Миелинизация заключается в том, что клетки энтодермы, вытягиваясь около нервных волокон, формируют нейролемму, где откладывается миелин. В первую очередь миелинизиру-ются передние и задние корешки верхних отделов спинного мозга, черепные нервы и те проводящие пути центральной нервной системы, которые имеют более филогенетически древнее происхождение, например tractus rubrospinalis. Волокна пирамидного пути покрываются миелиновыми оболочками только после рождения.

Передние корешки спинного мозга образованы аксонами мотонейронов передних рогов спинного мозга, следовательно, являются двигательными. Задние корешки образованы центральными отростками клеток спинномозговых узлов и являются чувствительными. Периферические отростки клеток спинномозговых узлов начинаются рецепторами на периферии.

Передние и задние корешки сближаются друг с другом и после узла в межпозвоночном отверстии образуют смешанный спинномозговой нерв (n. spinalis). Общее число спинномозговых нервов - 31 пара: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый (соответствуют сегментам спинного мозга). По выходе из отверстия каждый нерв делится на четыре ветви. Две из них: передняя (r. ventralis) и задняя (r. dorsalis) являются продолжением нерва; другие две: менингеальная идет к оболочкам спинного мозга, а соединительная (r. communicantes) идет на соединение с узлом симпатического ствола.

48

Воспаление переднего или заднего корешков спинного мозга называется радикулит; ствола СМН – фуникулит; периферических ветвей – неврит.

Рис. 8. Сегмент спинного мозга (полусхематично).

1 – columna posterior; 2 – columna lateralis; 3 – funiculus lateralis; 4 – r. dorsalis; 5 – r. ventralis; 6 – n. spinalis; 7 – columna anterior; 8 – funiculus anterior; 9 – radix ventralis; 10 – ganglion spinale; 11 – radix dorsalis; 12 – funiculus posterior.

Задние ветви всегда тоньше соответствующих передних. Каждая из задних ветвей (за исключением I шейного нерва) делится на медиальную и латеральную ветви. Задние шейные ветви иннервируют кожу и мышцы спины, расположенные в области шеи. Первая задняя ветвь - двигательная и называется подзатылочным нервом (n. suboccipitalis), который иннервирует короткие за- тылочно-позвоночные мышцы (большую и малую задние прямые мышцы головы, верхнюю и нижнюю косые). 2-я задняя ветвь самая значительная из всех задних шейных ветвей. Ее медиальная кожная ветвь прободает сухожилие трапециевидной мышцы и появляется под кожей, как большой затылочный нерв (n. occipitalis major) и иннервирует кожу затылочной области. Остальные задние шейные ветви очень короткие, иннервируют кожу и аутохтонные мышцы спины.

Задние ветви грудных и поясничных нервов также иннервируют кожу и собственные мышцы спины. Ветви от верхних поясничных нервов достигают кожи ягодичной области и называются верхними нервами ягодиц (nn. clunium superiores). Задние ветви крестцовых нервов очень тонкие, выходят через задние крестцовые отверстия и образуют средние ветви ягодиц (nn. clunium medii). Задняя ветвь копчикового нерва иннервирует кожу в области копчика и анального отверстия.

Менингеальные ветви возвращаются через межпозвоночные отверстия в позвоночный канал и иннервируют оболочки и зубчатые связки спинного мозга. Они состоят из чувствительных и симпатических волокон.

Соединительные ветви вступают в нерв из узлов симпатического ствола и состоят из симпатических волокон, которые обеспечивают трофику скелетных мышц и иннервацию кожи.

Передние ветви спинномозговых нервов иннервируют кожу и мышцы передней стенки туловища и конечности. Их волокна в отличие от задних ветвей переплетаются и образуют нервные сплетения, в которых происходит обмен волокон из различных сегментов. Различают четыре больших сплетения: шейное, плечевое, поясничное и крестцово-копчиковое. Лишь передние ветви 12 грудных нервов не образуют сплетений. Они вместе с артериями и венами располагаются в межреберных промежутках, между наружными и внутренними межреберными мышцами, у нижнего края вышележащего ребра, в его борозде и называются межреберными.

Первый межреберный нерв тонкий, т.к. большая часть этой ветви входит в состав плечевого сплетения; XII нерв лежит под соответствующим ребром и называется подреберным нервом. Шесть пар верхних межреберных нервов по межреберным промежуткам достигают грудины, а шесть нижних переходят на переднюю брюшную стенку, располагаются там между поперечной и внутренней косой мышцами живота и проникают во влагалище прямых мышц живота. Межребер-

49

ные нервы иннервируют собственные мышцы груди, все мышцы живота, кожу груди (молочную железу) и живота.

ШЕЙНОЕ НЕРВНОЕ СПЛЕТЕНИЕ

Шейное сплетение (plexus cervicalis) образуется передними ветвями четырех верхних шейных нервов и располагается в толще глубоких мышц шеи (предпозвоночных и лестничных).

Нервы, отходящие от шейного сплетения, делятся на: а) двигательные, б) чувствительные и в) смешанные.

Двигательные или мышечные ветви иннервируют глубокие мышцы шеи (переднюю прямую и латеральную прямую мышцы головы, длинные мышцы головы и шеи, лестничные мышцы). Нижний корешок, отходящий от мышечных ветвей пересекает снаружи внутреннюю яремную вену и впереди нее сливается с верхним корешком от подъязычного нерва, образуя шейную петлю (ansa cervicalis). За счет ее ветвей иннервируются мышцы шеи, лежащие ниже подъязычной кости (грудиноподъязычная, грудинощитовидная, щитоподъязычная, лопаточноподъязычная).

Чувствительные ветви шейного сплетения выходят из-под заднего края грудино-ключично-со- сцевидной мышцы примерно посредине ее. Иннервируют кожу шеи, затылка и груди в подключичной области. К ним относятся:

-малый затылочный нерв (n. occipitalis minor) – по заднему краю грудино-ключично-сосце- видной мышцы поднимается вверх и иннервирует кожу затылочной области.

-большой ушной нерв (n. auricularis magnus) – самый крупный кожный нерв. Он направляется

вверх к ушной раковине по наружной поверхности кивательной мышцы и иннервирует кожу наружного слухового прохода и выпуклой части ушной раковины, кожу околоушно-жевательной области.

-поперечный нерв шеи (n. transversus colli) – в поперечном направлении пересекает грудино- ключично-сосцевидную мышцу и, идя кпереди, разделяется на 3-4 ветви. Самая верхняя из них соединяется с ramus colli из лицевого нерва. Нерв иннервирует кожу передней области шеи.

-надключичные нервы (nn. supraclaviculares) – опускаются книзу и иннервируют кожу шеи над ключицей, а также над большой грудной и дельтовидной мышцами.

Смешанные ветви: диафрагмальный нерв (n. frenicus) - самый крупный нерв шейного сплетения. Он спускается по передней поверхности передней лестничной мышцы, проникает в грудную полость: левый нерв пересекает спереди дугу аорты, а правый идет снаружи верхней полой вены. Оба нерва проходят впереди корня легкого и идут по боковой поверхности сердца между перикардом и медиастиналъной плеврой к диафрагме. Двигательные волокна этого нерва иннервируют мышечную часть диафрагмы. Чувствительные - медиастинальную плевру, перикард, а также, проходя через отверстие нижней полой вены диафрагмы в брюшную полость, иннервируют капсулу печени и ее связки.

Френикус-симптом - иррадиация боли на нею при заболевании печени (болезненность при надавливании пальцем между ножками грудинно-ключично-сосцевидной мышцы над ключицей справа.

ПЛЕЧЕВОЕ НЕРВНОЕ СПЛЕТЕНИЕ

Плечевое сплетение (plexus brachialis ) образуется передними ветвями четырех нижних шейных нервов и большей частью первого грудного нерва (СV-СVIII,ThI).

Оно располагается в межлестничном пространстве над подключичной артерией в виде трех стволов: верхнего, среднего и нижнего. В плечевом сплетении условно выделяют надключичную и подключичную части, а ветви плечевого сплетения делят на короткие и длинные.

Короткие ветви отходят от надключичной части сплетения. Условно их можно разделить на две группы: 1) нервы, идущие к лопатке: дорсальный нерв лопатки (n. dorsalis scapulae) - иннервирует мышцу, поднимающую лопатку; надлопаточный нерв (n. suprascapularis) идет с одноименной артерией к надостной и подостной мышцам; подлопаточный нерв (n. subscapularis) - в количестве 2-3 ветвей иннервирует подлопаточную и большую круглую мышцы.

2) нервы, идущие к грудной клетке: медиальные и латеральные грудные нервы (nn. pectorales medialis et lateralis) - иннервируют большую и малую грудные мышцы; длинный грудной нерв (n. thoracicus longus) – проходит по наружной поверхности передней зубчатой мышцы и ее иннервирует; грудоспинной нерв (n. thoracodorsalis) - идет вдоль латерального края лопатки к широчайшей мышце спины. И самый тонкий нерв из коротких ветвей - подключичный нерв (n. subclavius), кото-

50

рый проходит впереди подключичной артерии латеральнее диафрагмального нерва и иннервирует одноименную мышцу.

Длинные ветви отходят от подключичной части плечевого сплетения, которая находится в подмышечной полости и представлена в виде 3-х пучков: медиального, латерального и заднего, которые охватывают подмышечную артерию.

Из медиального пучка выходят:

-медиальный корешок срединного нерва;

-кожный медиальный нерв плеча (n. cutaneus brachii medialis) - иннервирует кожу соответству-

ющей области;

-кожный медиальный нерв предплечья (n. cutaneus antebrachii medialis) - иннервирует кожу соответствующей области;

-локтевой нерв (n. ulnaris), который по характеру смешанный.

Локтевой нерв никаких ветвей на плече не дает, проходит в этой области в медиальной двуглавой борозде вместе со срединным нервом и плечевой артерией, затем огибает медиальный мыщелок плеча и на предплечье ложится в локтевую борозду вместе с локтевой артерией. Иннервирует локтевой сгибатель запястья и половину глубокого сгибателя пальцев. Затем переходит на кисть, делится на глубокую (мышечную) и поверхностную (чувствительную) ветви. В области ладони он иннервирует кожу области V и прилежащую к нему половину IV пальцев (1,5 пальца), кожу тыла кисти в области 2,5 пальцев (V, IV и половины III) и большинство мышц кисти.

Из латерального пучка выходят:

-латеральный корешок срединного нерва;

-мышечно-кожный нерв (n. musculocutaneus) - иннервирует переднюю группу мышц плеча, и

ввиде латерального кожного нерва предплечья - кожу этой области.

Срединный нерв (n. medianus) – смешанный, берет начало двумя корешками из латерального и медиального пучков. На плече никаких ветвей не дает, лежит в медиальной двуглавой борозде, затем переходит на предплечье, ложится в срединную борозду и здесь иннервирует в основном все мышцы предплечья, кроме локтевого сгибателя кисти и медиальной половины глубокого сгибателя пальцев. На кисть нерв проходит в среднем канале под круговой связкой запястья и делится на общие пальцевые нервы. На кисти этот нерв иннервирует часть мышц возвышения большого пальца, мышцу, отводящую большой палец и противопоставляющую, а также 1-ю и 2-ю червеобразные мышцы. На ладони иннервирует кожу 3,5 пальцев (I, II, III и половину IV).

Из заднего пучка:

-подмышечный нерв (n. axillaris), толстый и короткий (некоторые анатомы относят его к коротким ветвям плечевого сплетения), он уходит назад через четырехстороннее отверстие в задней стенке подмышечной полости. Конечной ветвью данного нерва является верхний латеральный кожный нерв плеча. Кожу этой области он и иннервирует. Мышечные ветви он отдает к дельтовидной и малой круглой мышцам.

- лучевой нерв (n. radialis) – самый толстый из нервов плечевого сплетения, идет назад и проходит в канале лучевого нерва, располагается в нем вместе с глубокой артерией плеча и одноименными венами. В области локтевой ямки делится на поверхностную и глубокую ветви. Он иннервирует заднюю группу мышц плеча и предплечья. Чувствительные его волокна иннервируют кожу задней поверхности плеча, предплечья, тыла кисти в области 2,5 пальцев (I, II и половины III). Из всего сказанного лучевой нерв можно назвать «королем» задней поверхности верхней конечности.

Составляющие абревиатуры “УМРУ” для условного обозначения иннервации кожи пальцев кисти: со стороны ладони 1,5 пальца иннервирует локтевой нерв и 3,5 - срединный, затем переходя на тыл с латеральной стороны 2,5 - лучевой и 2,5 - локтевой. Обратить внимание, что дистальные фаланги пальцев на тыле иннервируются также, как и на ладони – с медиальной стороны 1,5 пальца – локтевым нервом, с латеральной - 3,5 пальца иннервируются срединным нервом.

ПОЯСНИЧНОЕ СПЛЕТЕНИЕ. КРЕСТЦОВО-КОПЧИКОВОЕ СПЛЕТЕНИЕ

Одно общее пояснично-крестцовое сплетение (pl. lumbosacralis), образуемое всеми передними ветвями поясничных, крестцовых и копчикового нервов, разделяется по областям на два сплетения: поясничное и крестцово-копчиковое.

Поясничное сплетение (pl. lumbalis) образуется передними ветвями XII грудного (частично), I, II, III, IV (частично) поясничных спинномозговых нервов.

51

В поясничном сплетении, в числе первых выделяют мышечные ветви (rr. musculares), которые иннервируют квадратную мышцу, большую и малую поясничные.

Подвздошноподчревный нерв (n. iliohypogastricus) лежит на квадратной мышце поясницы параллельно ХII межреберному нерву. Затем проникает между поперечной и внутренней косой мышцами живота, заканчиваясь в подчревной области. Иннервирует мышцы передней брюшной стенки, а кожными ветвями: передней и задней - иннервирует кожу надлобковой области и кожу бедра в области большого вертела.

Подвздошнопаховый нерв (n. ilioinquinalis) также проходит между мышцами живота, а кожная ветвь его - через паховый канал и разветвляется в коже мошонки (больших половых губ).

Латеральный кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris lateralis) проходит под пупартовой связкой и иннервирует латеральную поверхность кожи бедра.

Бедреннополовой нерв (n. genitofemoralis) располагается на передней поверхности большой поясничной мышцы, делится на две ветви: а) половую (r. genitalis), которая проходит в паховом канале и иннервирует m. cremaster и оболочки яичка (у мужчин), круглую связку матки и кожу половых губ (у женщин); б) бедренную (r. femorails), она проходит через сосудистую лакуну и иннервирует кожу бедра ниже пупартовой связки.

Усвоить, что наиболее крупными нервами этого сплетения являются бедренный и запирательный нервы.

Бедренный нерв (n. femoralis) на бедро выходит через мышечное пространство под паховой связкой, вместе с подвздошной и большой поясничной мышцами. По выходе на бедро нерв распределяется на ветви: мышечные (к подвздошно-поясничной, четырехглавой, портняжной и гребенчатой мышцам); передние кожные нервы бедра и подкожный нерв голени (n. saphenus). Подкожный нерв голени на бедре проходит вместе с бедренной артерией и бедренной веной в приводящем канале (Гюнтеровом), спускается вниз по медиальной поверхности голени, огибает медиальную лодыжку и переходит на медиальный край стопы.

Запирательный нерв (n. obturatorius) выходит из поясничного сплетения кнутри от поясничной мышцы, спускается в малый таз, по латеральной стенке достигает запирательного канала, через который выходит на медиальную поверхность бедра и иннервирует медиальную группу мышц бедра и кожу медиальной поверхности нижней части бедра и тазобедренный сустав.

Крестцовое сплетение (pl. sacralis) – самое крупное из сплетений и образовано передними ветвями IV (частично) и V поясничных, всех крестцовых и копчикового спинномозговых нервов. Оно лежит в малом тазу на грушевидной мышце. Его ветви выходят из таза через над- и подгрушевидное отверстия в ягодичную область.

Нервы этого сплетения делят на короткие и длинные.

Короткие нервы: а) мышечные – иннервируют грушевидную, внутреннюю запирательную, близнецовые и квадратную мышцы; б) верхний ягодичный нерв (n. gluteus superior) – проходит через надгрушевидное отверстие и иннервирует среднюю, малую ягодичные мышцы и напрягатель широкой фасции бедра; в) нижний ягодичный нерв (n. gluteus inferior) – проходит через подгрушевидное отверстие и иннервирует большую ягодичную мышцу; г) половой (срамной) нерв (n. pudendus) - выходит из малого таза вместе с нижним ягодичным нервом, затем огибает седалищную ость и через малое седалищное отверстие возвращается в таз, в седалищно-прямокишечную ямку, где делится на конечные ветви: нижние прямокишечные (nn. rectales inferiores) - к наружному сфинктеру и коже окружности заднего прохода; промежностные нервы (nn. perinealis) - к коже и мышцам промежности; задние мошоночные или губные нервы (nn. scrotales s. labiales posteriores) - к коже задней части мошонки или половых губ; дорсальный нерв полового члена или клитора (n. dorsalis penis s. clitoridis) - разветвляется в соответствующих органах, содержит большое число вегетативных волокон.

К длинным нервам крестцового сплетения относятся задний кожный нерв бедра и седалищный нерв.

Задний кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris posterior) - чувствительный, выходит на бедро из-под нижнего края большой ягодичной мышцы и иннервирует кожу задней поверхности бедра и подколенной ямки, а также кожу промежности и нижней части ягодиц (nn. clunium inferiores).

Седалищный нерв (n. ischiadicus) – смешанный. Это самый крупный нерв человеческого тела. Из таза выходит через подгрушевидное отверстие, в ягодичной области лежит под большой ягодичной мышцей. Направляясь на бедро, у нижнего края этой мышцы нерв лежит сравнительно поверхностно, непосредственно под широкой фасцией (место наиболее вероятного повреждения).

52

На бедре проходит в толще задней группы мышц и иннервирует их. В подколенной ямке седалищный нерв делится на большеберцовый и общий малоберцовый нервы.

Большеберцовый нерв (n. tibialis). В подколенной ямке от него отходит медиальный кожный нерв голени (икры), далее нерв идет в голеноподколенный канал, вместе с задней большеберцовой артерией и одноименными венами. Затем он огибает медиальную лодыжку, переходит на подошву и делится на конечные ветви; медиальный и латеральный подошвенные нервы, которые лежат в одноименных бороздах. По ходу большеберцовый нерв также отдает мышечные (иннервируют заднюю группу мышц голени) и суставные (иннервируют коленный и голеностопный суставы) ветви. Медиальный кожный нерв икры (n. cutaneus surae medialis) проходит между головками икроножной мышцы и соединяется с латеральным кожным нервом, образуя икроножный нерв (n. suralis), который позади латеральной лодыжки переходит в латеральный тыльный кожный нерв (n. cutaneus dorsalis lateralis), который иннервирует кожу латеральной части тыла стопы. На голени медиальный кожный нерв иннервирует кожу задне-медиальной поверхности. Медиальный подошвенный нерв иннервирует: короткий сгибатель пальцев, I и II червеобразные мышцы и кожу подошвы в области первых 3,5 пальцев. Латеральный подошвенный нерв иннервирует остальные мышцы подошвы, а также кожу области последних 1,5 пальцев и латеральной половины подошвы.

Общий малоберцовый нерв (n. peroneus (fibularis) communis) снаружи головки малоберцовой кости (запомнить, что в этом месте он лежит поверхностно и может повреждаться) делится на: а) поверхностный (проходит в толще латеральной группы мышц голени) и б) глубокий (лежит в глубине передней группы мышц голени) малоберцовые нервы. Концевые ветви этих нервов спускаются на тыл стопы. Обратить внимание, что перед делением на свои главные ветви, от общего малоберцового нерва отходит латеральный кожный нерв икры (n. cutaneus surae lateralis), который иннервирует кожу задне-латеральной поверхности голени и сливается с медиальным кожным нервом, образуя n. suralis (см. выше). Поверхностный малоберцовый нерв (n. peroneus (fibularis) superficialis) опускается вниз в мышечно-малоберцовом канале 9между малоберцовой костью и началом малоберцовых мышц, которые и иннервирует), на тыл стопы продолжается в виде двух нервов: медиального и промежуточного тыльных кожных нервов (n. cutaneus dorsalis medialis et intermedius). Они иннервируюе кожу тыла стопы, кроме первого межпальцевого промужутка. Глубокий малоберцовый нерв (n. peroneus (fibularis) profundus) проходит вместе с передней большеберцовой артерией и веной между передними мышцами голени, иннервирует их. На тыле стопы он отдает ветви к голеностопному суставу, мышцам тыла стопы и коже 1-го межпальцевого промежутка.

Таким образом, седалищный нерв и его ветви иннервируют мышцы задней группы бедра, все мышцы голени и стопы, кожу голени (за исключением медиальной поверхности) и стопы (за исключением медиального края тыла стопы).

Копчиковое сплетение образовано V поясничным и копчиковым спинномозговыми нервами - иннервирует кожу над копчиком.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ, АНОМАЛИИ И ПОРОКИ РАЗВИТИЯ СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ

У новорожденных в составе нервных стволов отмечается относительно большее, чем у взрослых, развитие соединительнотканных элементов. С возрастом эти отношения изменяются. В постнатальном периоде продолжается миелинизация нервных волокон. Она протекает в направлении от центра к периферии и у различных нервов заканчивается в разные сроки постнатальной жизни. В онтогенезе в составе нервных пучков изменяется количество тонких и толстых миелиновых нервных волокон, а также соотношения мякотных и безмякотных аксонов.

В пожилом и старческом возрасте, как правило, отмечаются склеротические изменения кровеносных сосудов и соединительной ткани оболочек нервов. В нервных пучках уменьшается число миелиновых нервных волокон большого и среднего диаметра. Постепенно нарастают дегенеративные изменения миелиновых оболочек, в основном толстых мякотных нервных волокон в виде гомогенизации миелина, нарушения его ламинарной структуры и полной деструкции. Дегенеративным изменениям подвергаются и осевые цилиндры значительного количества мякотных аксонов. При патологических процессах часто наблюдаются параллельные деструктивные изменения миелиновой оболочки и осевого цилиндра.

53

Строение, характер и зоны ветвления периферических нервов весьма вариабельны. Варьируют переплетения нервных стволов, пучков при образовании сплетений, мест отхождения ветвей от черепных и спинномозговых нервов, от сплетений. Иннервация мышц и зоны ветвления кожных нервов также индивидуально вариабельны. И у черепных и у спинномозговых нервов прослеживаются различные по расположению и по протяженности соединения соседних нервов друг с другом, разнообразные формы обмена пучками нервных волокон. Ниже приводятся примеры вариантов и аномалий нервов.

Направление, количество, состав волокон черепных нервов крайне вариабельны. Многие черепные нервы имеют соединительные ветви. Значительно варьируют зоны чувствительной иннервации черепных нервов. Большой затылочный нерв иногда отдает ушную ветвь к коже ушной раковины, а также соединительную ветвь с малым затылочным нервом. Большой затылочный нерв может иннервировать затылочное брюшко затылочно-лобной мышцы. Малый затылочный нерв может отсутствовать или быть удвоен, замещая тогда отсутствующий большой затылочный нерв.

Возможно наличие добавочных диафрагмальных нервов, отходящих от передней ветви III шейного спинномозгового нерва, от плечевого сплетения или от подключичного нерва (наиболее часто). Диафрагмальный нерв в 38% случаев начинается от IV шейного спинномозгового нерва, в 16% – от IV и V, в 22% – от III-V и в 19% – от III и IV шейных спинномозговых нервов.

Известны две крайние формы строения плечевого сплетения. Для первой типична более широкая расстановка ветвей и большой угол их схождения, относительно узкое и короткое плечевое сплетение типично для людей с узкой и длинной шеей. При второй форме, характерной для людей с короткой и широкой шеей, наблюдается близкое расположение нервных ветвей сплетения, которые соединяются под острым углом друг к другу, само сплетение относительно широкое и длинное.

Надлопаточный нерв может иннервировать среднюю или заднюю лестничные мышцы. Медиальный кожный нерв предплечья иногда отдает чувствительные ветви к локтевому суставу. Мышечно-кожный нерв редко отсутствует, замещаясь ветвями срединного нерва. Часто мышечнокожный нерв отдает ветви к локтевому суставу. Подмышечный нерв может располагаться в толще подлопаточной мышцы, иннервировать ее и длинную головку трехглавой мышцы плеча.

Срединный нерв часто берет начало от шейных спинномозговых нервов.

Локтевой нерв часто формируется из передних ветвей V-VIII шейных спинномозговых нер-

вов.

Лучевой нерв часто образован волокнами передних ветвей нижних шейных спинномозговых нервов. Почти в 50% случаев анатомическая граница области иннервации тыла кисти кожными ветвями локтевого и лучевого нервов не соответствует середине III пальца, а смещается в одну из сторон.

Расположение пояснично-крестцового сплетения, его форма и размеры изменчивы. Под- вздошно-паховый нерв может отсутствовать. Бедренная и половая ветви бедренно-полового нерва могут отходить непосредственно из поясничного сплетения. От средней части поясничного сплетения иногда отходят передние и средние медиальные кожные нервы бедра. Латеральный кожный нерв бедра в 6% случаев проходит вместе с бедренным нервом под паховой связкой. В 10% случаев имеется добавочный запирательный нерв, проходящий возле медиального края большой поясничной мышцы, позади гребенчатой мышцы.

Известны две крайние формы деления бедренного нерва. при первой – бедренный нерв делится на немногочисленные, но крупные ветви, при второй – он отдает значительное число длинных

итонких ветвей. Бедренный нерв может отдавать конечные ветви выше уровня паховой связки. Седалищный нерв иногда прободает грушевидную мышцу, часто делится на большеберцовый

иобщий малоберцовый нервы уже в полости малого таза или в области большого седалищного отверстия. Число и направления ветвей общего малоберцового нерва варьируют. Иногда промежуточный тыльный нерв стопы оканчивается на тыле стопы, не достигая пальцев. Медиальный подошвенный нерв (вместо латерального подошвенного) может отдавать ветви к короткой мышце, сгибающей пальцы.

54

ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ

Черепные нервы, n.n. craniales, это нервы, анатомически и функционально связанные с головным мозгом. Различают 12 пар черепных нервов, которые обозначаются римскими цифрами (см. рис. 2, 5):

I пара – обонятельные нервы, n.n. olfactorii; II пара – зрительный нерв, n. opticus;

III пара – глазодвигательный нерв, n. oculomotorius; IV пара – блоковой нерв, n. trochlearis;

V пара – тройничный нерв, n. trigeminus; VI пара – отводящий нерв, n. abducens; VII пара – лицевой нерв, n. facialis;

VIII пара – преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochlearis; IX пара – языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus;

X пара – блуждающий нерв, n. vagus;

XI пара – добавочный нерв, n. accessorius XII пара – подъязычный нерв, n. hypoglossus.;

Рис. 9. Внутреннее основание черепа с проходящими через него черепными нервами.

55

I и II пары черепных нервов по своему развитию связаны с передним мозгом, III-XII пары – с различными отделами мозгового ствола. При этом III и IV пары связаны со средним мозгом, V- VIII – с мостом, и IX-XII – с продолговатым мозгом.

По составу волокон черепные нервы разделяют на 3 группы:

1)чувствительные нервы – I, II и VIII пары;

2)двигательные нервы – IV, VI, XI и XII пары;

3)смешанные нервы – III, V, VII, IX и X пары.

Чувствительные нервы образованы центростремительными волокнами (центральными отростками) клеток, расположенных в слизистой оболочке носа для I пары, в сетчатке глаза для II пары или в чувствительных ганглиях для VIII пары.

Двигательные нервы образованы аксонами клеток двигательных ядер черепных нервов – IV, VI, XI и XII пар.

Смешанные нервы имеют различный состав волокон. Чувствительный компонент, имеющийся у V, VII, IX и X пар черепных нервов, представлен центральными отростками псевдоуниполярных клеток, расположенных в чувствительных узлах. Двигательный компонент, имеющийся у III, IV, V, VI, VII, IX и X пар черепных нервов, представлен аксонами клеток двигательных ядер соответствующих нервов. Парасимпатический компонент в составе смешанных нервов содержится у III, VII, IX и X пар черепных нервов. Он образован преганглионарными парасимпатическими волокнами, идущими от парасимпатических ядер соответствующих нервов до вегетативных ганглиев или постганглионарными волокнами, являющимися аксонами клеток указанных ганглиев. Название, локализация вегетативных ганглиев и нервы, содержащие парасимпатические волокна, указаны в таблице (см. ниже).

Следует отметить, что в составе двигательных и смешанных черепных нервов также имеются симпатические постганглионарные волокна, происходящие из верхнего шейного узла симпатического ствола.

ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗ ЧЕРЕПНЫХ НЕРВОВ

Впроцессе филогенеза черепные нервы утратили первоначальное сегментарное расположение

истали высокоспециализированными. Обонятельный и зрительный нервы – специфические нервы органов чувств, развиваются из переднего мозга и являются его выростами. Они образованы отростками вставочных нейронов, представляют собой нервные образования, связывающие орган обоняния и орган зрения с мозгом.

Остальные черепные нервы дифференцировались из спинномозговых нервов и поэтому принципиально сходны с ними. III пара (глазодвигательный нерв), IV пара (блоковый нерв) и V пара (отводящий нерв) развивались в связи с головными предушными миотомами, иннервируют мышцы глазного яблока, образующиеся в этих миотомах. Эти нервы, а также ХI и ХII пары, по своему происхождению и функции сходны с передними корешками спинномозговых нервов.

V, VII, VIII, IX, X, пары черепных нервов являются гомологами задних корешков. Эти нервы связаны с мышцами, развивающимися из мускулатуры жаберного аппарата и развивались из боковых пластинок мезодермы, поэтому иннервируют кожу, мышцы соответствующих висцеральных жаберных дуг, а также содержат в своем составе висцеральные двигательные волокна, иннервирующие железы и органы головы и шеи.

Особое место занимает V пара (тройничный нерв), который образуется путем слияния двух нервов – глубокого глазного, иннервирующего кожу передней части головы, и собственно тройничного нерва, иннервирующего кожу и мышцы нижнечелюстной дуги.

От лицевого нерва в процессе развития обособляется VIII пара (преддверно-улитковый нерв), осуществляющий специфическую иннервацию органа слуха и равновесия. IX пара (языкоглоточный нерв) и X пара (блуждающий нерв), состоящие из висцеральных двигательных нервных волокон, развиваются путем обособления каудальной части блуждающего нерва. Подъязычный нерв является сложным по своему происхождению, так как образован путем слияния нескольких спинномозговых нервов, часть из которых перемещается краниально и заходит в область продолговатого мозга.

Таким образом, все 12 пар черепных нервов по происхождению можно разделить на несколько групп:

1. Нервы, производные головного мозга – I (n.n. olfactoria) и II пары (n.opticus).

2. Нервы, развивающиеся в связи с головными миотомами – III (n. oculomotorius), IV (n.

56