Рибосомы

Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеидные гранулы, в которых осуществляется синтез белков, свойственных данному организму. В цитоплазме клеток они лежат либо на поверхности мембраны гранулярной цитоплазматической сети (связанные рибосомы), либо располагаются свободно в цитоплазме (свободные рибосомы), либо входят в состав митохондрий (митохондриальные рибосомы). Одиночные цитоплазматические рибосомы имеют размеры около 10-25 нм, митохондриальные рибосомы более мелкие.

Строение рибосом. Исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, показали, что в состав рибосомы входят информационная РНК (иРНК), две рибосомные субъединицы (большая и малая) и транспортная РНК (тРНК). Каждая субъединица построена из рибосомный РНК (рРНК) и белка в соотношении 1:1. Формирование рибосом происходит в цитоплазме клетки следующим образом: к молекуле иРНК вначале присоединяется малая субъединица, затем тРНК, и в последнюю очередь большая субъединица. Формируется сложный комплекс из плотно прилегающих друг к другу макромолекул. Имеются также данные о наличии в рибосомах липидов, ионов и ферментов. Соединение отдельных рибосом с мембранами ЭПС осуществляется большими субъединицами.

В рибосомах осуществляется синтез различных белков: в свободных рибосомах - белков, необходимых самой клетке, в связанных с мембранами рибосомах - белков, идущих на «экспорт», т. е. выделяемых клеткой. Используя метод электронной микроскопии и введения меченых аминокислот удалось установить, что в рибосомах, связанных с мембранами, синтез белков происходит примерно в 20 раз быстрее, чем в свободных рибосомах. Полагают, что на рибосомах гранулярной ЭПС белки синтезируются за 2-3 мин, а через 10 мин они перемещаются в просвет канальцев эндоплазматической сети.

Во время интенсивного синтеза белков отдельные рибосомы объединяются с помощью информационной РНК, как бы нанизываясь на ее длинную молекулу, в небольшие группы, которые называются полисомами, или полирибосомами. Количество рибосом в полисоме может колебаться от 5-7 до 70-80 и более, что зависит от размера белковой молекулы.

Биогенез рибосом. Количество рибосом в цитоплазме подвержено значительным колебаниям, отражающим различные функциональные состояния клеток. Ключевая роль в образовании рибосом принадлежит ядрышку. Прямое доказательство того, что ядрышко ответственно за синтез рРНК, было получено в 1964 году, когда открыли, что в мутантных клетках, лишенных ядрышек, синтез рРНК не происходит. Синтез рРНК кодируется рибосомной ДНК, которая локализуется специфических участках хромосом - ядрышкообразующих районах (ЯОР). Рибосомальные белки (их насчитывается более 50 видов) синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в ядрышки, где происходит их объединение с рРНК. Так в ядрышках образуются большие и малые субъединицы рибосом, которые в дальнейшем транспортируются из ядра в цитоплазму клетки.

Пластинчатый комплекс Гольджи

В 1898 г. итальянский ученый Гольджи, применив метод импрегнации азотнокислым серебром, обнаружил в нервных клетках спинномозгового узла структуры, состоящие из пластинок и пузырьков. Этo и есть пластинчатый комплекс, носивший долгое время имя Гольджи.

Серьезный вклад в понимание значения пластинчатого комплекса внес советский ученый цитолог Д.Н. Насонов (1930), установивший существенную роль этой органеллы в процессах секреции.

Строение пластинчатого комплекса. В основе строения пластинчатого комплекса, как и в основе строения большинства клеточных органелл, лежат липопротеидные мембраны, толщиной. Данные электронной микроскопии показали, что пластинчатый комплекс является неоднородным образованием. Центральной, наиболее типичной и постоянной структурой аппарата Гольджи является система уплощенных цистерн, составляющих стопку или колонку прилегающих друг к другу овальных или округлых образований (диктиосома). В периферической части цистерн (в типичных случаях) формируется вакуолярная часть комплекса Гольджи, состоящая из ограниченных мембраной пузырьков разных размеров.

В более сложных вариантах организации комплекса Гольджи на периферии цистерн развивается сложная система ограниченных мембранами трубчатых переплетающихся структур, от которых отшнуровываются периферические пузырьки и вакуоли.

По периферии аппарата Гольджи имеются скопления полирибосом. Показано, что они синтезируют ряд ферментов, специфических для мембран аппарата Гольджи. Характерна тесная пространственная связь комплекса Гольджи с мембранами ЭПС и ядерной оболочкой. Некоторые авторы обнаружили непосредственный переход канальцев гранулярной ЭПС в пластинчатый комплекс.

В живой клетке пластинчатый комплекс располагается около ядра. Форма пластинчатого комплекса варьирует в зависимости от функционального состояния клетки.

Функции пластинчатого комплекса длительное время сводили к участию в оформлении секреторных гранул, в секреции и транспорте. Комплекс Гольджи является упаковочным «цехом» в клетке, конденсационной мембраной, концентрируя в виде капель или гранул вещества, вырабатываемые клеткой. Однако в последнее время установлено, что он выполняет и ряд других функций; в нем происходит дегидратация (обезвоживание) белковых продуктов секреторных гранул, сегрегация (укрупнение) белковых молекул, синтез сложных комплексных соединений: гликопротеидов, гликолипидов, мукополисахаридов, зрелых молекул иммуноглобулинов и т.д.

Полагают, что пластинчатый комплекс дает начало мелким пузырькам, которые играют роль транспортных структур, связывающих пластинчатый комплекс с цитоплазматическим ретикулумом и клеточной оболочкой. Считают также, что он принимает участие в образовании первичных лизосом. Комплекс Гольджи участвует в формировании акросомы сперматозоида. Из цистерн аппарата Гольджи, так же как из ЭПС, могут возникать пероксисомы.

Биогенез пластинчатого комплекса. Согласно существующим предположениям пластинчатый комплекс может возникать различными путями: 1 - вследствие фрагментации (деления) его элементов, 2 - из мембран гранулярной ЭПС, 3 - из микропузырьков, образующихся на внешней поверхности ядерной оболочки, 4 - может образоваться de novo.