- •Чарльз Дарвин
- •Глава I. Вариации при доместикации Причины изменчивости.
- •Действия, привычки и употребления или неупотребления органов.
- •Общий характер домашних разновидностей. Трудности при различении разновидностей и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов.
- •Породы домашнего голубя, различия между ними и их происхождение.
- •Принципы отбора, принятые с древнейших времен, и их последствия.
- •Бессознательный отбор.
- •Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком.
- •Глава II. Вариации в природе Изменчивость.
- •Индивидуальные различия.
- •Сомнительные виды.
- •Широко распространенные, наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют.
- •Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов.
- •Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение.
- •Краткий обзор.
- •Глава III. Борьба за существование Ее отношение к естественному отбору.
- •Термин «борьба за существование» употреблен в широком смысле.
- •Геометрическая прогрессия возрастания численности.
- •Природа препятствий к возрастанию численности.
- •Сложные отношения всех животных и растений друг к другу в борьбе за существование.
- •Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того же вида.
- •Половой отбор.
- •Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного.
- •О скрещивании особей.
- •Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора.
- •Вымирание, вызываемое естественным отбором.
- •Дивергенция признака.
- •Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции признака и вымирания потомков одного общего предка.
- •О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация.
- •Конвергенция признака.
- •Неограниченное увеличение числа видов. – Краткий обзор.
- •Глава V. Законы вариации Последствия измененных условий.
- •Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором.
- •Акклиматизация.
- •Коррелятивная вариация.
- •Компенсация и экономия роста.
- •Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы.
- •Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая у какого‑нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости.
- •Признаки видовые более изменчивы, чем родовые.
- •Вторичные половые признаки изменчивы.
- •Краткий обзор.
- •Глава VI. Трудности теории Трудности теории происхождения посредством модификации.
- •Об отсутствии или редкости переходных разновидностей.
- •Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними.
- •Органы крайней степени совершенства и сложности.
- •Формы перехода.
- •Особые трудности теории естественного отбора.
- •Органы, кажущиеся маловажными , подвержены естественному отбору.
- •Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота.
- •Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора.
- •Глава VII. Разнообразные возражения против теории естественного отбора Долговечность.
- •Модификации не обязательно одновременны.
- •Модификации, видимо, не приносящие прямой пользы. – Прогрессивное развитие. – Признаки малой функциональной важности наиболее постоянны.
- •Предполагаемая недостаточность естественного отбора для объяснения начальных стадий полезных особенностей строения.
- •Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора.
- •Градации структуры, сопровождаемые сменой функции.
- •Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.
- •Основания для неверия в большие и резкие модификации.
- •Глава VIII. Инстинкт Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению.
- •Градации инстинктов.
- •Травяные тли и муравьи.
- •Инстинкты изменчивы.
- •Наследственные изменения инстинкта у домашних животных.
- •Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел.
- •Рабовладельческий инстинкт.
- •Строительный инстинкт медоносной пчелы.
- •Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые.
- •Краткий обзор.
- •Глава IX. Гибридизация Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Степени стерильности.
- •Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.
- •Реципрокный диморфизм и триморфизм.
- •Фертильность разновидностей при скрещивании и их поместного потомства не универсальна.
- •Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности.
- •Краткий обзор.
- •Глава X. О неполноте геологической летописи Об отсутствии в настоящее время промежуточных разновидностей. – о природе вымерших промежуточных разновидностей; об их количестве.
- •О течении времени, как это следует из скорости отложения осадков и размеров денудации8.
- •О бедности наших палеонтологических коллекций.
- •Об отсутствии многочисленных промежуточных разновидностей в каждой отдельной формации.
- •О внезапном появлении целых групп родственных видов.
- •О внезапном появлении групп родственных видов в самых нижних из известных нам слоев, содержащих ископаемые.
- •О вымирании.
- •О формах жизни, изменяющихся почти одновременно на всем земном шаре.
- •О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами.
- •О степени развития древних форм сравнительно с ныне живущими.
- •О сукцессии9одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей в течение позднейших третичных периодов.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Единые центры предполагаемого творения.
- •Способы расселения.
- •Расселение во время ледникового периода.
- •Чередование ледниковых периодов на севере и юге.
- •Глава XIII. Географическое распространение (продолжение) Пресноводные формы.
- •Об обитателях океанических островов.
- •Отсутствие на океанических островах Batrachians и наземных млекопитающих.
- •О связи между обитателями островов и обитателями ближайшего материка.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Глава XIV. Взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы Классификация.
- •Аналогичные сходства.
- •О природе родства, связывающего органические существа.
- •Морфология.
- •Развитие и эмбриология.
- •Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.
- •Краткий обзор.
- •Глава XV. Краткое повторение и заключение Краткое повторение возражений против теории естественного отбора.
- •Краткое повторение общих и частных обстоятельств, говорящих в ее пользу.
- •Причины всеобщего убеждения в неизменяемости видов.
- •Пределы применения теории естественного отбора.
- •Ее влияние на изучение естественной истории.
- •Заключительные замечания.
Аналогичные сходства.
На основании вышеизложенного нам должно быть понятно в высшей степени важное различие между действительным родством и сходством по аналогии, или адаптивным. Ламарк первый обратил на это внимание и нашел себе талантливых последователей в Маклее (Macleay) и других. Сходство в форме тела и похожих на плавники передних конечностях между дюгонями и китами, а также между этими двумя отрядами млекопитающих и рыбами является аналогичным. Таково же сходство между мышью и землеройкой (Sorex), принадлежащими к разным отрядам, или еще более близкое сходство, на чем настаивает м‑р Майварт, между мышью и маленьким сумчатым животным (Antechinus) Австралии. В последнем случае сходство, на мой взгляд, объясняется адаптацией к сходным активным движениям среди зарослей и травы, а также необходимостью прятаться от врагов.
Среди насекомых существуют бесчисленные примеры подобного рода, и потому‑то Линней, обманутый внешним сходством, принял насекомое из Homoptera за моль. Нечто подобное мы видим даже у наших домашних разновидностей, как например поразительное сходство в форме тела улучшенных пород китайской и обыкновенной свиньи, происшедших от разных видов, или одинаково утолщенный стебель обыкновенной брюквы и шведского турнепса, принадлежащего к другому виду. Сходство между борзой собакой и скаковой лошадью едва ли более фантастично, чем аналогии, проводимые некоторыми авторами между весьма различными животными.
Признавая действительную важность признаков для классификации в той мере, в какой они указывают на общее происхождение, можно легко понять, почему аналогичные, или адаптивные, признаки, хотя и весьма важные для благополучия существ, почти не имеют значения в глазах систематика. Конечно, животные, принадлежащие к двум весьма различным линиям происхождения, могли оказаться адаптивными к сходным условиям и потому приобрести большое внешнее сходство, но такого рода сходство не указывает на кровное родство, а скорее скрывает его. Поэтому мы можем также понять и то кажущееся нам парадоксальным положение, что одни и те же признаки являются аналогичными при сравнении одной группы с другой, но указывают на истинное родство при сравнении членов одной и той же группы; так, форма тела и подобные плавникам конечности – только аналогичные признаки, если сравнивать китов с рыбами, потому что они в обоих классах являются адаптациями для плавания в воде; но при сравнении друг с другом отдельных членов семейства китов форма тела и подобные плавникам конечности представляют собой признаки, указывающие на истинное родство, потому что эти признаки столь сходны во всем семействе, что мы не можем сомневаться в том, что они были унаследованы от общего предка. То же относится и к рыбам.
Можно привести многочисленные случаи поразительного сходства отдельных частей или органов, приспособленных для выполнения одних и тех же функций, у совершенно различных существ. Хороший пример представляет близкое сходство челюстей собаки и тасманийского волка (Thylacinus) – животных, стоящих весьма далеко друг от друга в естественной системе. Но это сходство ограничивается общим видом, а также выдающимися клыками и режущим краем коренных зубов. Действительно, зубы их различаются весьма сильно: у собаки с каждой стороны в верхней челюсти четыре ложнокоренных и только два истинно коренных, у тасманийского волка – три ложнокоренных и четыре истинно коренных. Кроме того, истинно коренные зубы сильно отличаются у обоих животных по относительной величине и строению. Зубам взрослого животного предшествуют совершенно различные молочные зубы. Конечно, можно отрицать, что зубы каждой из этих двух групп животных адаптировались к разрыванию мяса путем естественного отбора последовательных вариаций; но если допустить это в одном случае, то для меня непонятно, почему бы это можно было отрицать в другом. И я рад узнать, что такой выдающийся авторитет, как проф. Флауэр (Flower), пришел к тому же заключению.
Приведенные в одной из предыдущих глав поразительные случаи наличия у весьма различных рыб электрических органов, у весьма различных насекомых – органов свечения, у орхидей и ластовневых – пыльцевых масс, снабженных клейкими дисками, – все эти случаи относятся к той же самой категории аналогичных сходств. Но они до такой степени удивительны, что приводились как трудности или возражения против нашей теории. Во всех этих случаях удается раскрыть глубокое различие в росте или развитии частей и обычно в их строении в зрелом состоянии. Цель достигается одна и та же, но пути ее достижения, хотя на вид и кажутся теми же самыми, существенно различны. Принцип, ранее указанный под названием «аналогичная вариация», вероятно, часто проявляется в этих случаях, т. е. члены одного и того же класса, хотя и связанные только отдаленным родством, унаследовали так много общего в их строении, что способны под влиянием сходных побуждающих причин и варьировать сходным образом; а это, очевидно, будет способствовать приобретению путем естественного отбора частей или органов, весьма похожих друг на друга, независимо от прямой унаследованности их от общего предка.
Так как виды различных классов нередко были адаптированы путем последовательных незначительных модификаций к жизни в приблизительно одинаковых условиях, например к жизни в одной из трех сред – на суше, в воздухе или воде, то, быть может, нам удастся на основании этого понять, почему иногда наблюдается параллелизм в числе подгрупп различных классов. Натуралист, сталкиваясь с параллелизмом подобного рода, произвольным увеличением или уменьшением значения групп в разных классах (а весь наш опыт говорит нам, что установление этого значения все еще совершенно произвольно) может легко расширить этот параллелизм, и отсюда, по всей вероятности, произошли различные системы классификаций: септернарная, квинарная, кватернарная, тернарная.
Есть еще другая любопытная категория случаев, в которых тесное внешнее сходство зависит не от адаптации к одинаковому образу жизни, а приобретается в целях защиты. Я имею в виду тот удивительный способ, путем которого некоторые бабочки подражают, как это первый описал Бейтс (Bates), другим совершенно отличным видам. Этот превосходный наблюдатель показал, что в некоторых районах Южной Америки, где например Ithomia встречается в огромных количествах, другая бабочка, именно Leptalis, часто оказывается примешанной к роям первой; последняя бабочка до того похожа на Ithomia по расположению полос и оттенкам окраски, равно как и по форме своих крыльев, что м‑р Бейтс, изощривший свои глаза в продолжение одиннадцатилетнего коллектирования, постоянно ошибался, хотя всегда внимательно следил за нею. Будучи пойманы и сравнены, подражающие формы и те, которым подражают, оказываются весьма различными в основных чертах строения и принадлежат не только к разным родам, но часто даже к разным семействам. Если бы такая мимикрия встретилась один, два раза, то ее можно было бы отнести к случаям замечательного совпадения. Но если мы перейдем из той области, где один вид Leptalis подражает Ithomia, в другую, то мы найдем другие подражающие виды и те, которым подражают, принадлежащие к тем же двум родам и равным образом близко сходные. В общем насчитывают не меньше десяти родов, содержащих виды, подражающие другим бабочкам. И подражатели, и те, которым подражают, всегда населяют ту же самую область; мы никогда не находим имитатора живущим вдали от того, которому он подражает. Подражатели почти неизменно редкие насекомые; формы, которым подражают, почти всегда чрезвычайно многочисленны. В той же самой области, в которой один вид Leptalis очень точно подражает определенному виду Ithomia, иногда встречаются и другие бабочки, подражающие той же самой Ithomia; таким образом, в одном и том же месте виды трех родов бабочек и даже одна моль очень близко похожи на бабочку, принадлежащую к четвертому роду. Особенного внимания заслуживает то обстоятельство, что многие из мимикрирующих форм Leptalis, точно так же, как и формы, служащие для подражания, как это можно доказать на ряде постепенных переходов, представляют собою только разновидности одного и того же вида, тогда как другие суть несомненно особые виды. Но можно спросить, почему одни рассматриваются как формы, которым подражают, а другие – как формы‑подражатели? М‑р Бейтс удовлетворительно отвечает на этот вопрос, показав, что форма, которой подражают, сохраняет обычный вид и окраску той группы, к которой принадлежит, тогда как обманщики изменили окраску и форму и не похожи на своих ближайших родственников.
Прежде всего мы должны выяснить, чему приписать, что некоторые равноусые и разноусые бабочки так часто надевают наряд другой и совершенно отличной формы; почему, к недоумению натуралистов, природа прибегает к театральным трюкам. М‑р Бейтс, без сомнения, напал на правильное объяснение. Формы, которым подражают, всегда многочисленны и обычно избегают уничтожения в больших размерах, потому что иначе они не могли бы встречаться в таком множестве; и в настоящее время собрано много доказательств в пользу того, что они не по вкусу птицам и другим насекомоядным животным. С другой стороны, формы подражающие, населяющие ту же самую область, сравнительно редки и принадлежат к редким группам; отсюда следует заключить, что они должны обычно страдать от какой‑то опасности, потому что иначе, если принять во внимание количество откладываемых всеми бабочками яиц, они в течение трех или четырех поколений сильно размножились бы по всей стране. И вот если член одной из этих преследуемых и редких групп приобрел внешность, настолько похожую на внешность хорошо защищенного вида, что постоянно вводит в заблуждение опытный глаз энтомолога, он должен обманывать и преследующих его птиц, и насекомых и таким образом часто избегать уничтожения. Вообще можно сказать, что м‑р Бейтс вполне уловил тот процесс, посредством которого мимикрирующие формы становятся столь похожими на формы, служащие для подражания, так как он нашел, что некоторые формы Leptalis, подражающие многим другим бабочкам, до крайности изменчивы. В одной области встречается несколько разновидностей, из которых только одна до известной степени походит на Ithomia, обычную в той же области. В другой встречаются две или три разновидности, из коих одна обычнее других и вместе с тем точно походит на другую форму Ithomia. На основании таких фактов м‑р Бейтс приходит к заключению, что Leptalis только начала варьировать, и если какая‑нибудь ее разновидность оказывается до известной степени сходной с какой‑нибудь обыкновенной бабочкой той же самой области, то эта разновидность, вследствие ее сходства с преуспевающей и мало преследуемой формой, имеет большие шансы избежать уничтожения хищными птицами и насекомыми и, следовательно, чаще сохраняется; «менее совершенные степени сходства элиминируются поколение за поколением, и только на долю других выпадает возможность продолжать свой род». Таким образом, мы имеем в этом случае великолепный пример естественного отбора.
М‑ры Уоллес и Тримен (Trimen) в свою очередь описали несколько столь же поразительных случаев подражания у бабочек Малайского архипелага и Африки и у некоторых других насекомых. М‑р Уоллес открыл также один подобный случай у птиц, но мы не знаем ни одного такого случая у более крупных млекопитающих. Большая распространенность подражания у насекомых сравнительно с другими животными является, вероятно, следствием их малых размеров; насекомые не способны на самозащиту, за исключением видов, снабженных жалом, и я никогда не слыхал, чтобы такие насекомые подражали другим, тогда как им подражают; насекомые не могут также легко избежать на лету охотящихся за ними более крупных животных; поэтому, говоря метафорически, подобно большинству слабых существ, они должны прибегать к обману и притворству. Можно заметить, что процесс подражания никогда, вероятно, не начинается между формами, очень разнящимися по окраске. Но, начинаясь у видов, до некоторой степени уже сходных, он может привести вышеуказанным способом к очень полному сходству, если оно полезно; и если форма, которой подражают, последовательно и постепенно модифицируется под влиянием какого‑либо фактора, то и подражающая форма может пойти по тому же самому пути и, таким образом, измениться в такой степени, что приобретет в конце концов форму и окраску, совершенно непохожие на то, что наблюдается у других членов семейства, к которому она принадлежит. Однако в этом отношении встречается известная трудность, потому что в некоторых случаях необходимо допустить, что отдаленные члены нескольких различных групп, до того, как они дивергировали до ныне наблюдаемой степени, случайно были похожи на какого‑либо члена другой, покровительствуемой группы в достаточной степени, чтобы находить в этом некоторую защиту; это и должно было послужить основанием для последующего приобретения более полного сходства.