- •Чарльз Дарвин
- •Глава I. Вариации при доместикации Причины изменчивости.
- •Действия, привычки и употребления или неупотребления органов.
- •Общий характер домашних разновидностей. Трудности при различении разновидностей и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов.
- •Породы домашнего голубя, различия между ними и их происхождение.
- •Принципы отбора, принятые с древнейших времен, и их последствия.
- •Бессознательный отбор.
- •Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком.
- •Глава II. Вариации в природе Изменчивость.
- •Индивидуальные различия.
- •Сомнительные виды.
- •Широко распространенные, наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют.
- •Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов.
- •Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение.
- •Краткий обзор.
- •Глава III. Борьба за существование Ее отношение к естественному отбору.
- •Термин «борьба за существование» употреблен в широком смысле.
- •Геометрическая прогрессия возрастания численности.
- •Природа препятствий к возрастанию численности.
- •Сложные отношения всех животных и растений друг к другу в борьбе за существование.
- •Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того же вида.
- •Половой отбор.
- •Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного.
- •О скрещивании особей.
- •Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора.
- •Вымирание, вызываемое естественным отбором.
- •Дивергенция признака.
- •Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции признака и вымирания потомков одного общего предка.
- •О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация.
- •Конвергенция признака.
- •Неограниченное увеличение числа видов. – Краткий обзор.
- •Глава V. Законы вариации Последствия измененных условий.
- •Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором.
- •Акклиматизация.
- •Коррелятивная вариация.
- •Компенсация и экономия роста.
- •Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы.
- •Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая у какого‑нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости.
- •Признаки видовые более изменчивы, чем родовые.
- •Вторичные половые признаки изменчивы.
- •Краткий обзор.
- •Глава VI. Трудности теории Трудности теории происхождения посредством модификации.
- •Об отсутствии или редкости переходных разновидностей.
- •Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними.
- •Органы крайней степени совершенства и сложности.
- •Формы перехода.
- •Особые трудности теории естественного отбора.
- •Органы, кажущиеся маловажными , подвержены естественному отбору.
- •Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота.
- •Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора.
- •Глава VII. Разнообразные возражения против теории естественного отбора Долговечность.
- •Модификации не обязательно одновременны.
- •Модификации, видимо, не приносящие прямой пользы. – Прогрессивное развитие. – Признаки малой функциональной важности наиболее постоянны.
- •Предполагаемая недостаточность естественного отбора для объяснения начальных стадий полезных особенностей строения.
- •Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора.
- •Градации структуры, сопровождаемые сменой функции.
- •Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.
- •Основания для неверия в большие и резкие модификации.
- •Глава VIII. Инстинкт Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению.
- •Градации инстинктов.
- •Травяные тли и муравьи.
- •Инстинкты изменчивы.
- •Наследственные изменения инстинкта у домашних животных.
- •Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел.
- •Рабовладельческий инстинкт.
- •Строительный инстинкт медоносной пчелы.
- •Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые.
- •Краткий обзор.
- •Глава IX. Гибридизация Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Степени стерильности.
- •Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.
- •Реципрокный диморфизм и триморфизм.
- •Фертильность разновидностей при скрещивании и их поместного потомства не универсальна.
- •Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности.
- •Краткий обзор.
- •Глава X. О неполноте геологической летописи Об отсутствии в настоящее время промежуточных разновидностей. – о природе вымерших промежуточных разновидностей; об их количестве.
- •О течении времени, как это следует из скорости отложения осадков и размеров денудации8.
- •О бедности наших палеонтологических коллекций.
- •Об отсутствии многочисленных промежуточных разновидностей в каждой отдельной формации.
- •О внезапном появлении целых групп родственных видов.
- •О внезапном появлении групп родственных видов в самых нижних из известных нам слоев, содержащих ископаемые.
- •О вымирании.
- •О формах жизни, изменяющихся почти одновременно на всем земном шаре.
- •О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами.
- •О степени развития древних форм сравнительно с ныне живущими.
- •О сукцессии9одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей в течение позднейших третичных периодов.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Единые центры предполагаемого творения.
- •Способы расселения.
- •Расселение во время ледникового периода.
- •Чередование ледниковых периодов на севере и юге.
- •Глава XIII. Географическое распространение (продолжение) Пресноводные формы.
- •Об обитателях океанических островов.
- •Отсутствие на океанических островах Batrachians и наземных млекопитающих.
- •О связи между обитателями островов и обитателями ближайшего материка.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Глава XIV. Взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы Классификация.
- •Аналогичные сходства.
- •О природе родства, связывающего органические существа.
- •Морфология.
- •Развитие и эмбриология.
- •Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.
- •Краткий обзор.
- •Глава XV. Краткое повторение и заключение Краткое повторение возражений против теории естественного отбора.
- •Краткое повторение общих и частных обстоятельств, говорящих в ее пользу.
- •Причины всеобщего убеждения в неизменяемости видов.
- •Пределы применения теории естественного отбора.
- •Ее влияние на изучение естественной истории.
- •Заключительные замечания.
Об обитателях океанических островов.
Мы подходим теперь к последней из трех категорий фактов, которые я выбрал как представляющие наибольшие трудности в вопросе о распространении организмов, при допущении, что не только все особи одного вида мигрировали из одной области, но что близкие виды, хотя бы ныне живущие в очень отдаленных друг от друга пунктах, произошли из одной области – родины их отдаленных предков. Я уже привел те основания, по которым я не верю, что в течение периода существования нынешних видов материки достигали таких огромных размеров, что все множество островов нескольких океанов могло быть заселено современными наземными обитателями. Это воззрение устраняет многие трудности, но не согласуется со всеми фактами, касающимися островных форм. В следующих замечаниях я не стану исключительно останавливаться на вопросе распространения, но разберу несколько других случаев, имеющих отношение к выяснению истинности двух теорий: независимого творения и общности происхождения, сопровождаемого модификацией.
Различные виды, населяющие океанические острова, немногочисленны по сравнению с видами, занимающими равную площадь на континенте; Альфонс Декандоль принимает это для растений, Вулластон – для насекомых. Новая Зеландия, например, с ее высокими горами и разнообразными местообитаниями, простирающаяся на расстояние свыше 780 миль по широте, включая сюда острова Фолклендские, Кемпбелл и Чатем, имеет вместе с этими островами всего 960 видов цветковых растений; если мы сравним это скромное число с огромным числом видов, произрастающих на такой же площади в югозападной Австралии или на мысе Доброй Надежды, то мы должны допустить, что столь большая разница в числе объясняется какой‑то причиной, не зависящей от разницы в физических условиях. Даже однообразное графство Кембриджское имеет 847 растений, а небольшой остров Энглези – 764; но в эти числа включено несколько папоротников и натурализованных растений, и сравнение не совсем правильно также и в некоторых других отношениях. У нас есть данные, что пустынный остров Вознесения первоначально имел менее полудюжины цветковых растений; в настоящее время многие виды натурализовались на нем, как и на Новой Зеландии и на всех остальных упомянутых выше океанических островах. Есть основание думать, что на острове Святой‑Елены натурализованные растения и животные почти или совершенно истребили многие местные формы. Тот, кто принимает учение о сотворении каждого отдельного вида, должен также принять, что для океанических островов не было сотворено достаточное число наилучшим образом адаптированных растений и животных, потому что человек непреднамеренно населял их гораздо полнее и лучше, чем это сделала природа.
Хотя общее число видов на океанических островах невелико, процент эндемичных форм (т. е. не встречающихся нигде более на земном шаре) часто бывает очень большим. В истинности этого мы убедимся, сравнив для примера количество эндемичных наземных моллюсков на Мадейре или эндемичных птиц на Галапагосском архипелаге с количеством их на любом материке, а затем сравним площадь острова с площадью материка. Этого можно было ожидать и на основании теоретических соображений, потому что, как уже было объяснено, виды, случайно попадающие через большие промежутки времени в новые изолированные области и вместе с тем вступающие в конкуренцию с новыми видами и их отношениями, будут особенно подвержены модификации и во многих случаях образуют группы модифицированных потомков. Но из этого совсем не следует, что если на каком‑либо острове почти все виды одного класса эндемичны, то и виды другого класса или другого подразделения того же класса также эндемичны; эта разница зависит отчасти от того, что виды не модифицируются, если попадают на остров в большом числе, так как при этом их взаимные отношения не нарушаются сколько‑нибудь значительно; отчасти же от того, что из своей родной страны могут часто попадать модифицированные иммигранты, которые скрещиваются с островными формами. Нужно помнить, что потомки, происходящие от таких скрещиваний, несомненно выигрывают в силе, и, таким образом, даже случайное скрещивание, происходящее время от времени, вызывает большее последствие, чем это можно было бы предполагать. Я приведу несколько примеров для иллюстрации этих замечаний: на Галапагосских островах имеется 26 наземных птиц, из которых 21 (или, возможно, 23) эндемичны, тогда как из 11 морских птиц только 2 эндемичны; но, очевидно, что морские птицы могут попадать на эти острова легче и чаще, чем наземные. С другой стороны, Бермуды, лежащие почти на таком же расстоянии от Северной Америки, как Галапагосские острова от Южной, и обладающие весьма своеобразной почвой, не имеют ни одной эндемичной наземной птицы; но мы знаем из прекрасного описания Бермуд м‑ра Дж. М. Джоунза (J. M. Jones), что очень многие североамериканские птицы время от времени и даже сравнительно часто посещают эти острова. Почти каждый год, как мне сообщает Э. В. Харкорт (Е. V. Harcourt), многие европейские и африканские птицы заносятся ветром на Мадейру; этот остров населен 99 видами, из которых только один эндемичен, хотя очень близок к европейской форме, а три или четыре других вида принадлежат этому острову и Канарским. Так что острова Бермуды и Мадейра были заселены с соседних материков птицами, которые долгое время вместе боролись и стали взаимно адаптированными. Таким образом, попадая в новую область, каждая форма удерживается другими на своем месте и со своими привычками и оказывается поэтому мало подверженной модификации. Кроме того, всякая наклонность к модификации подавляется скрещиванием с неизмененными иммигрантами, часто прибывающими из своей родной страны. Мадейра, далее, населена поразительным числом эндемичных наземных моллюсков, тогда как на ее берегах нет ни одной эндемичной морской ракушки; но хотя мы не знаем, каким образом расселяются морские моллюски, однако можем понять, что их яйца или личинки, быть может, прикрепленные к водорослям или плавучему лесу или же к ногам голенастых птиц, могут быть легче перенесены через открытое море на протяжении 300 или 400 миль, нежели наземные моллюски. Различные отряды живущих на Мадейре насекомых представляют приблизительно параллельные случаи.
Океанические острова иногда бывают лишены животных известных классов, и в таком случае их место занимается представителями других классов; так, на Галапагосских островах рептилии, а на Новой Зеландии гигантские бескрылые птицы занимают или недавно занимали место млекопитающих. Но хотя мы говорим здесь о Новой Зеландии как об океаническом острове, до известной степени сомнительно, можно ли считать его таковым; с одной стороны, она слишком велика и не отделена от Австралии очень глубоким морем; с другой, на основании ее геологического строения и направления ее горных цепей преподобный У. Б. Кларк (W. В. Clarke) недавно высказал мнение, что этот остров, как и Новая Каледония, может считаться принадлежащим Австралии. В отношении растений д‑р Хукер показал, что на Галапагосских островах относительная численность разных отрядов совершенно отлична от того, что наблюдается где бы то ни было. Все подобные различия в количестве и полное отсутствие известных групп животных и растений обычно объясняются предполагаемой разницей в физических условиях островов; но такое объяснение весьма сомнительно. Легкость, с которой происходит их заселение, по‑видимому, имеет настолько же большое значение, как и характер физических условий. Относительно обитателей океанических островов можно сообщить множество замечательных мелких фактов. Например, на некоторых островах, где нет ни одного млекопитающего, некоторые из эндемичных растений имеют семена с превосходно развитыми прицепками; но едва ли какая‑либо взаимная связь так очевидна, как то, что прицепки служат для переноса семян на шерсти млекопитающих. Однако такие семена с прицепками могли быть занесены на остров и другим способом, а растение, модифицировавшись и образовав эндемичный вид, все еще сохраняет прицепки, имеющие теперь характер бесполезных признаков, подобно сморщенным задним крыльям под сросшимися элитрами12многих островных жуков. Затем на островах часто встречаются деревья и кустарники, принадлежащие к семействами, которые в других местах содержат только травянистые виды; но деревья, как это показано Альфонсом Декандолем, имеют вообще, какова бы ни была тому причина, ограниченные области распространения. Поэтому маловероятно, чтобы деревья могли достигнуть далеко отстоящих океанических островов; а травянистые растения, не имеющие шансов на успешную конкуренцию со многими хорошо развитыми деревьями на материке, могут, утвердившись на острове, приобрести преимущество над другими травянистыми растениями, вырастая все выше и выше и раскидывая свою вершину над ними. В этом случае естественный отбор склонен увеличить рост растения, к какому бы семейству оно ни принадлежало, и сначала обращает его в кустарник, а затем – в дерево.