- •Чарльз Дарвин
- •Глава I. Вариации при доместикации Причины изменчивости.
- •Действия, привычки и употребления или неупотребления органов.
- •Общий характер домашних разновидностей. Трудности при различении разновидностей и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов.
- •Породы домашнего голубя, различия между ними и их происхождение.
- •Принципы отбора, принятые с древнейших времен, и их последствия.
- •Бессознательный отбор.
- •Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком.
- •Глава II. Вариации в природе Изменчивость.
- •Индивидуальные различия.
- •Сомнительные виды.
- •Широко распространенные, наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют.
- •Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов.
- •Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение.
- •Краткий обзор.
- •Глава III. Борьба за существование Ее отношение к естественному отбору.
- •Термин «борьба за существование» употреблен в широком смысле.
- •Геометрическая прогрессия возрастания численности.
- •Природа препятствий к возрастанию численности.
- •Сложные отношения всех животных и растений друг к другу в борьбе за существование.
- •Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того же вида.
- •Половой отбор.
- •Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного.
- •О скрещивании особей.
- •Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора.
- •Вымирание, вызываемое естественным отбором.
- •Дивергенция признака.
- •Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции признака и вымирания потомков одного общего предка.
- •О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация.
- •Конвергенция признака.
- •Неограниченное увеличение числа видов. – Краткий обзор.
- •Глава V. Законы вариации Последствия измененных условий.
- •Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором.
- •Акклиматизация.
- •Коррелятивная вариация.
- •Компенсация и экономия роста.
- •Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы.
- •Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая у какого‑нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости.
- •Признаки видовые более изменчивы, чем родовые.
- •Вторичные половые признаки изменчивы.
- •Краткий обзор.
- •Глава VI. Трудности теории Трудности теории происхождения посредством модификации.
- •Об отсутствии или редкости переходных разновидностей.
- •Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними.
- •Органы крайней степени совершенства и сложности.
- •Формы перехода.
- •Особые трудности теории естественного отбора.
- •Органы, кажущиеся маловажными , подвержены естественному отбору.
- •Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота.
- •Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора.
- •Глава VII. Разнообразные возражения против теории естественного отбора Долговечность.
- •Модификации не обязательно одновременны.
- •Модификации, видимо, не приносящие прямой пользы. – Прогрессивное развитие. – Признаки малой функциональной важности наиболее постоянны.
- •Предполагаемая недостаточность естественного отбора для объяснения начальных стадий полезных особенностей строения.
- •Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора.
- •Градации структуры, сопровождаемые сменой функции.
- •Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.
- •Основания для неверия в большие и резкие модификации.
- •Глава VIII. Инстинкт Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению.
- •Градации инстинктов.
- •Травяные тли и муравьи.
- •Инстинкты изменчивы.
- •Наследственные изменения инстинкта у домашних животных.
- •Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел.
- •Рабовладельческий инстинкт.
- •Строительный инстинкт медоносной пчелы.
- •Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые.
- •Краткий обзор.
- •Глава IX. Гибридизация Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Степени стерильности.
- •Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.
- •Реципрокный диморфизм и триморфизм.
- •Фертильность разновидностей при скрещивании и их поместного потомства не универсальна.
- •Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности.
- •Краткий обзор.
- •Глава X. О неполноте геологической летописи Об отсутствии в настоящее время промежуточных разновидностей. – о природе вымерших промежуточных разновидностей; об их количестве.
- •О течении времени, как это следует из скорости отложения осадков и размеров денудации8.
- •О бедности наших палеонтологических коллекций.
- •Об отсутствии многочисленных промежуточных разновидностей в каждой отдельной формации.
- •О внезапном появлении целых групп родственных видов.
- •О внезапном появлении групп родственных видов в самых нижних из известных нам слоев, содержащих ископаемые.
- •О вымирании.
- •О формах жизни, изменяющихся почти одновременно на всем земном шаре.
- •О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами.
- •О степени развития древних форм сравнительно с ныне живущими.
- •О сукцессии9одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей в течение позднейших третичных периодов.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Единые центры предполагаемого творения.
- •Способы расселения.
- •Расселение во время ледникового периода.
- •Чередование ледниковых периодов на севере и юге.
- •Глава XIII. Географическое распространение (продолжение) Пресноводные формы.
- •Об обитателях океанических островов.
- •Отсутствие на океанических островах Batrachians и наземных млекопитающих.
- •О связи между обитателями островов и обитателями ближайшего материка.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Глава XIV. Взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы Классификация.
- •Аналогичные сходства.
- •О природе родства, связывающего органические существа.
- •Морфология.
- •Развитие и эмбриология.
- •Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.
- •Краткий обзор.
- •Глава XV. Краткое повторение и заключение Краткое повторение возражений против теории естественного отбора.
- •Краткое повторение общих и частных обстоятельств, говорящих в ее пользу.
- •Причины всеобщего убеждения в неизменяемости видов.
- •Пределы применения теории естественного отбора.
- •Ее влияние на изучение естественной истории.
- •Заключительные замечания.
О бедности наших палеонтологических коллекций.
Обратимся теперь к нашим наиболее богатым геологическим музеям. Что за жалкую картину они собой представляют! Что наши коллекции неполны, с этим все согласны. Никогда не следует забывать замечания Эдварда Форбза, этого замечательного палеонтолога, что очень многие ископаемые виды были установлены и теперь известны по единственному и нередко неполному экземпляру или по немногим экземплярам, собранным на небольшом пространстве. Лишь небольшая часть земной поверхности была исследована геологически, и ни одна местность не исследована с достаточной полнотой, что доказывают важные открытия, которые ежегодно делаются в Европе. Совершенно мягкие организмы совсем не могут сохраниться. Раковины и кости разрушаются и исчезают, если остаются на дне моря в тех местах, где осадки не отлагаются. Мы, вероятно, сильно ошибаемся, если думаем, что осадки отлагаются почти по всему дну моря настолько быстро, чтобы ископаемые остатки могли быть засыпаны и сохраниться. На огромном протяжении океана яркий синий цвет воды свидетельствует о ее чистоте. Известны многие случаи, указывающие, что какая‑нибудь формация была, после перерыва огромной продолжительности, соответственно покрыта другой, более поздней формацией, так что нижележащий слой не потерпел за этот промежуток времени разрушения; это можно, по‑видимому, объяснить только тем, что дно морское нередко остается на долгие времена в неизменном положении. Остатки, погребенные в песке или гравии, после поднятия слоев обычно растворяются благодаря просачиванию дождевой воды, содержащей в себе углекислоту. Некоторые из тех многих родов животных, которые населяют морское побережье между уровнем прилива и отлива, сохраняются, по‑видимому, лишь в редких случаях. Например, некоторые виды Chthamalinae (подсемейство сидячих усоногих раков) повсеместно в бесчисленном множестве покрывают прибрежные скалы; все они строго прибрежные животные, кроме одного средиземноморского вида, живущего на больших глубинах, и этот‑то вид был найден в ископаемом состоянии в Сицилии, тогда как никакой другой вид до сих пор не встречался в отложениях третичной системы, но в настоящее время известно, что род Chthamalus существовал в меловой период. Наконец, многие мощные толщи осадков, требовавшие весьма продолжительного времени до своего отложения, совершенно лишены органических остатков, и причина этого явления остается для нас непонятной; один из поразительнейших примеров этого представляет флиш – формация, состоящая из сланцев и песчаников в несколько тысяч, местами до шести тысяч футов толщиной, тянущаяся на протяжении по крайней мере 300 миль от Вены к Швейцарии; в этой формации, несмотря на самые тщательные поиски, не было найдено никаких ископаемых, кроме немногих растительных остатков.
Что касается наземных форм, живших в течение вторичного [мезозойского] и палеозойского периодов [эр], нечего и говорить, что наши сведения о них в высшей степени отрывочны. Например, достаточно сказать, что до недавнего времени не было найдено ни одной наземной раковины, принадлежащей какому‑либо из этих громадных отрезков времени, если не считать одного вида, открытого сэром Ч. Лайеллем и д‑ром Досоном (Dawson) в каменноугольных слоях Северной Америки; но теперь наземные раковины найдены в лейясе. По отношению к остаткам млекопитающих один взгляд на историческую таблицу, приведенную в «Руководстве» Лайелля, докажет лучше, чем целые страницы подробностей, насколько случайно и редко они сохраняются. И эта редкость их неудивительна, если вспомнить о том, как много было найдено костей третичных млекопитающих или в пещерах, или в озерных отложениях, и о том, что ни одна пещера и ни одно несомненное озерное отложение неизвестны ни среди вторичных [мезозойский], ни среди палеозойских формаций.
Но неполнота геологической летописи в значительной степени зависит от другой, более важной причины, чем все упомянутые выше, а именно: разные формации отделены одна от другой большими промежутками времени. Это мнение горячо поддерживалось многими геологами и палеонтологами, которые, подобно Э. Форбзу, совсем не верят в изменчивость видов. Когда мы смотрим на ряд формаций, расположенных в виде таблиц в геологических сочинениях, или когда мы прослеживаем их в природе, нам трудно отрешиться от мысли, что они следуют без перерыва одна за другой. Но мы знаем, например, по знаменитому сочинению сэра Р. Мерчисона (R. Murchison) о России, какие пробелы существуют в этой стране между налегающими одна на другую формациями; то же самое известно и о Северной Америке и о многих других странах. Самый опытный геолог, если бы он сосредоточил свое внимание исключительно на этих больших областях, никогда не заподозрил бы, что в те периоды, о которых не осталось памятников в его собственной стране, кумулировались в других местах мощные толщи осадков, заключающих в себе новые и своеобразные формы жизни. И если в каждой отдельной стране нельзя составить почти никакого представления о продолжительности времени, протекшего между последовательными формациями, то можно заключить отсюда, что и нигде нельзя определить это. Частые и значительные перемены в минералогическом составе следующих одна за другой формаций обычно указывают на значительные перемены в географии окружающих стран, откуда происходил осадочный материал, и подтверждают то мнение, что в пределах каждой формации протекли громадные промежутки времени.
Мы можем, я думаю, видеть, почему геологические формации каждой страны почти всегда оказываются перемежающимися, т. е. не следовали без перерыва одна за другой. Когда я прослеживал на протяжении многих сотен миль берега Южной Америки, поднявшиеся на несколько сотен футов в течение недавнего периода, едва ли какой‑либо другой факт поразил меня более, чем отсутствие каких бы то ни было недавних отложений, достаточно значительных, чтобы было чему сохраниться даже за короткий геологический период. Вдоль всего западного берега, у которого живет своеобразная морская фауна, третичные слои так слабо развиты, что от различных своеобразных морских фаун, сменявших здесь одна другую, вероятно, не сохранится до отдаленных времен никаких памятников. Небольшое размышление разъяснит нам, почему вдоль поднимающегося западного побережья Южной Америки нигде нельзя найти значительных формаций с современными или третичными остатками, несмотря на то, что количество приносимого в течение веков осадка должно было бы быть весьма велико благодаря гигантскому разрушению прибрежных скал и впадению в море мутных потоков. Объясняется это, без сомнения, тем, что осадки прибрежной и сублиторальной полосы постоянно смываются, коль скоро они, следуя за медленным и постепенным поднятием страны, вступают в область разрушительного действия берегового прибоя.
Можно, кажется, заключить отсюда, что только чрезвычайно мощные, плотные или огромные массы осадка могут устоять против непрестанного действия прибоя во время первого своего поднятия и во время последующих колебаний морского уровня, а также и против наступающей в дальнейшем разрушительной работы атмосферы. Такие мощные и обширные скопления осадка могут образоваться двояким образом: либо в глубоких пучинах моря, и в этом случае морское дно не будет так богато населено разнообразными формами жизни, как более мелкое море, и масса осадка, будучи поднята, даст лишь неполное представление об организмах, населявших в период его отложения соседнюю область моря; либо осадок значительной мощности и протяжения может отлагаться на медленно понижающемся дне мелкого моря. В этом последнем случае море должно оставаться мелким и представлять условия, благоприятные для многих и разнообразных форм во все время, пока скорость опускания и быстрота накопления осадка почти уравновешивают одна другую, и таким образом может отложиться формация, богатая ископаемыми и достаточно мощная, чтобы устоять против той сильной денудации, которой она подвергнется, когда поднимется.
Я убежден, что почти все наши древние формации, в которых преобладают толщи, богатые ископаемыми, образовались таким образом при оседании. Со времени опубликования моих взглядов на этот предмет в 1845 г. я не переставал следить за успехами геологии и с удивлением замечал, как один автор за другим, говоря то об одной, то о другой большой формации, приходили к заключению, что она отлагалась при оседании. Я могу прибавить к этому, что только одна древняя третичная формация на западном берегу Южной Америки, представляющая толщу, настолько значительную, что она устояла от разрушения, которому до сих пор подвергалась, но которая едва ли сохранится до сколько‑нибудь отдаленного геологического периода, эта формация отлагалась в период колебания уровня и поэтому приобрела значительную мощность.
Все геологические факты ясно указывают нам, что каждая область подвергалась многочисленным медленным колебаниям уровня, и, по‑видимому, эти колебания захватывали большие пространства. Следовательно, формации, богатые ископаемыми и достаточно мощные и обширные, чтобы противостоять последующему разрушению, могли в периоды опускания образоваться в обширных областях, но только там, где количество приносимого осадка было достаточно, чтобы глубина моря продолжала оставаться незначительной и чтобы остатки заносились и сохранялись, прежде чем они успеют разрушиться. С другой стороны, пока дно моря остается неподвижным, мощные отложения не могут кумулироваться в мелководных областях, наиболее благоприятных для жизни. Еще менее это возможно в промежуточные периоды поднятия или, вернее сказать, уже накопленные к тому времени слои должны обычно подвергаться разрушению, по мере того как они поднимаются и попадают в сферу действия морского прибоя.
Эти замечания относятся главным образом к прибрежным и сублиторальным отложениям. Что касается обширного, но неглубокого моря, какое например существует в пределах большей части Малайского архипелага, где глубина колеблется от 30 или 40 до 60 фатомов, там может образоваться в период поднятия формация обширного протяжения, которая не подвергнется значительной денудации во время своего медленного поднятия; но мощность такой формации не может быть велика, так как она благодаря движению поднятия должна быть меньше, чем глубина, на которой она образовалась; отложение это не будет также очень уплотнено и не будет прикрыто вышележащими формациями, благодаря чему весьма вероятно, что оно будет смыто разрушительной работой атмосферы и морским прибоем во время последующих колебаний уровня. Впрочем, м‑р Хопкинз (Hopkins) высказал мнение, что если некоторая часть области поднимается и, прежде чем подвергнется денудации, станет вновь опускаться, то толща осадков, образовавшихся в период поднятия, хотя бы и незначительная, может затем оказаться покрытой новыми отложениями и, таким образом, сохраниться на долгие времена.
М‑р Хопкинз выражает также мнение, что осадочные слои значительного горизонтального протяжения лишь в редких случаях нацело разрушались. Но все геологи, за исключением тех немногих, которые признают, что наши теперешние метаморфические сланцы и магматические породы образовали когда‑то первичное ядро Земли, согласятся, что с поверхности этих пород срезаны толщи огромного протяжения, когда‑то их покрывавшие. В самом деле, едва ли возможно допустить, что подобные породы могли отвердеть и кристаллизоваться, оставаясь непокрытыми; впрочем, если процесс метаморфизма происходил на больших океанических глубинах, прежний защитный покров этих пород не должен был достигать значительной мощности. Допустив теперь, что гнейс, слюдяной сланец, гранит, диорит и т. д. некогда были обязательно покрыты, как можем мы объяснить себе, что теперь эти породы обнажены на обширных пространствах в различных частях света, помимо предположения, что все покрывавшие их слои были впоследствии полностью денудированы? Что такие обширные области действительно существуют, в этом не может быть сомнения; гранитная область Парима, согласно описанию Гумбольдта (Humboldt), по крайней мере в 19 раз больше Швейцарии. К югу от Амазонки на карте Буэ показана область, сложенная из пород этого типа, и равная Испании, Франции, Италии, части Германии и Великобритании, вместе взятым. Эта область еще не была обстоятельно исследована, но, по единогласному свидетельству путешественников, гранитные породы там чрезвычайно широко распространены; так, фон Эшвеге (Eschwege) дает детальный разрез этих пород, начинающийся от Рио‑де‑Жанейро и тянущийся по прямой линии внутрь страны на 260 географических миль; я сам проехал по другому направлению и на расстоянии 150 миль не видал ничего, кроме гранитных пород. Я исследовал многочисленные образцы, собранные вдоль всего берега от Рио‑де‑Жанейро до устья Ла‑Платы на протяжении 1100 географических миль, и все они оказались принадлежащими к этому классу пород. Внутри страны, вдоль всего северного берега Ла‑Платы, я наблюдал помимо поздних третичных пластов, только один небольшой участок слабометаморфизированных пород, которые могли представлять собой только остаток первоначального покрова гранитной серии. Обращаясь к хорошо известной области, именно к Соединенным Штатам и Канаде, и пользуясь прекрасной картой, составленной проф. Г. Д. Роджерзом (Н. D. Rogers), я вычислил площади, вырезая их из карты и взвешивая бумагу, и нашел, что метаморфические (исключая «полуметаморфические») и гранитные породы превосходят в отношении 19 к 12.5 все более поздние палеозойские формации, взятые вместе. Во многих странах метаморфические и гранитные породы оказались бы значительно более распространенными, чем они кажутся теперь, если бы была удалена вся толща осадочных слоев, которая несогласно залегает на них и которая не могла составлять части того первоначального покрова, под которым они кристаллизовались. Следовательно, вполне вероятно, что в некоторых частях света целые формации были полностью денудированы и от них не осталось никакого следа.
3десь заслуживает внимания еще одно замечание. Во время периодов поднятия область суши и примыкающая к ней область мелководья увеличиваются, и при этом часто могут возникать новые стации; а все это, как было разъяснено раньше, благоприятствует образованию новых разновидностей и видов; но именно к этим периодам и относятся обычно пробелы в геологической летописи. С другой стороны, во время опускания обитаемая площадь и число обитателей должны сокращаться (за исключением форм, живущих у берегов континента, начинающего распадаться на архипелаг) и, следовательно, во время опускания должно происходить усиленное вымирание и лишь немногие разновидности или виды могут возникнуть вновь; а именно в эти‑то периоды опускания и кумулировались осадки, наиболее богатые ископаемыми.