- •Чарльз Дарвин
- •Глава I. Вариации при доместикации Причины изменчивости.
- •Действия, привычки и употребления или неупотребления органов.
- •Общий характер домашних разновидностей. Трудности при различении разновидностей и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов.
- •Породы домашнего голубя, различия между ними и их происхождение.
- •Принципы отбора, принятые с древнейших времен, и их последствия.
- •Бессознательный отбор.
- •Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком.
- •Глава II. Вариации в природе Изменчивость.
- •Индивидуальные различия.
- •Сомнительные виды.
- •Широко распространенные, наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют.
- •Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов.
- •Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение.
- •Краткий обзор.
- •Глава III. Борьба за существование Ее отношение к естественному отбору.
- •Термин «борьба за существование» употреблен в широком смысле.
- •Геометрическая прогрессия возрастания численности.
- •Природа препятствий к возрастанию численности.
- •Сложные отношения всех животных и растений друг к другу в борьбе за существование.
- •Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того же вида.
- •Половой отбор.
- •Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного.
- •О скрещивании особей.
- •Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора.
- •Вымирание, вызываемое естественным отбором.
- •Дивергенция признака.
- •Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции признака и вымирания потомков одного общего предка.
- •О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация.
- •Конвергенция признака.
- •Неограниченное увеличение числа видов. – Краткий обзор.
- •Глава V. Законы вариации Последствия измененных условий.
- •Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором.
- •Акклиматизация.
- •Коррелятивная вариация.
- •Компенсация и экономия роста.
- •Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы.
- •Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая у какого‑нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости.
- •Признаки видовые более изменчивы, чем родовые.
- •Вторичные половые признаки изменчивы.
- •Краткий обзор.
- •Глава VI. Трудности теории Трудности теории происхождения посредством модификации.
- •Об отсутствии или редкости переходных разновидностей.
- •Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними.
- •Органы крайней степени совершенства и сложности.
- •Формы перехода.
- •Особые трудности теории естественного отбора.
- •Органы, кажущиеся маловажными , подвержены естественному отбору.
- •Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота.
- •Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора.
- •Глава VII. Разнообразные возражения против теории естественного отбора Долговечность.
- •Модификации не обязательно одновременны.
- •Модификации, видимо, не приносящие прямой пользы. – Прогрессивное развитие. – Признаки малой функциональной важности наиболее постоянны.
- •Предполагаемая недостаточность естественного отбора для объяснения начальных стадий полезных особенностей строения.
- •Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора.
- •Градации структуры, сопровождаемые сменой функции.
- •Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.
- •Основания для неверия в большие и резкие модификации.
- •Глава VIII. Инстинкт Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению.
- •Градации инстинктов.
- •Травяные тли и муравьи.
- •Инстинкты изменчивы.
- •Наследственные изменения инстинкта у домашних животных.
- •Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел.
- •Рабовладельческий инстинкт.
- •Строительный инстинкт медоносной пчелы.
- •Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые.
- •Краткий обзор.
- •Глава IX. Гибридизация Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Степени стерильности.
- •Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.
- •Реципрокный диморфизм и триморфизм.
- •Фертильность разновидностей при скрещивании и их поместного потомства не универсальна.
- •Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности.
- •Краткий обзор.
- •Глава X. О неполноте геологической летописи Об отсутствии в настоящее время промежуточных разновидностей. – о природе вымерших промежуточных разновидностей; об их количестве.
- •О течении времени, как это следует из скорости отложения осадков и размеров денудации8.
- •О бедности наших палеонтологических коллекций.
- •Об отсутствии многочисленных промежуточных разновидностей в каждой отдельной формации.
- •О внезапном появлении целых групп родственных видов.
- •О внезапном появлении групп родственных видов в самых нижних из известных нам слоев, содержащих ископаемые.
- •О вымирании.
- •О формах жизни, изменяющихся почти одновременно на всем земном шаре.
- •О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами.
- •О степени развития древних форм сравнительно с ныне живущими.
- •О сукцессии9одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей в течение позднейших третичных периодов.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Единые центры предполагаемого творения.
- •Способы расселения.
- •Расселение во время ледникового периода.
- •Чередование ледниковых периодов на севере и юге.
- •Глава XIII. Географическое распространение (продолжение) Пресноводные формы.
- •Об обитателях океанических островов.
- •Отсутствие на океанических островах Batrachians и наземных млекопитающих.
- •О связи между обитателями островов и обитателями ближайшего материка.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Глава XIV. Взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы Классификация.
- •Аналогичные сходства.
- •О природе родства, связывающего органические существа.
- •Морфология.
- •Развитие и эмбриология.
- •Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.
- •Краткий обзор.
- •Глава XV. Краткое повторение и заключение Краткое повторение возражений против теории естественного отбора.
- •Краткое повторение общих и частных обстоятельств, говорящих в ее пользу.
- •Причины всеобщего убеждения в неизменяемости видов.
- •Пределы применения теории естественного отбора.
- •Ее влияние на изучение естественной истории.
- •Заключительные замечания.
Основания для неверия в большие и резкие модификации.
М‑р Майварт далее склоняется к мнению, которое разделяют с ним и другие натуралисты, что новые виды появлялись «внезапно, путем одновременно появляющихся модификаций». Так, например, он полагает, что различие между вымершим трехпалым гиппарионом и лошадью возникло внезапно. Ему кажется трудным допустить, чтобы крыло птицы «могло развиться каким‑нибудь иным путем, помимо сравнительно внезапной модификации, резко выраженной и важной»; по‑видимому, тот же взгляд он готов распространить и на крыло летучих мышей и птеродактилей. Это заключение, предполагающее наличие продолжительных разрывов, т. е. перерывов в последовательном ряде, представляется мне в высшей степени невероятным.
Всякий, кто убежден в медленности и градуальности эволюции, конечно, допустит, что изменения видов могли быть столь же резки и значительны, как и всякая единичная вариация, которую мы встречаем в природе или даже в условиях доместикации. Но так как виды более изменчивы при доместикации и разведении, чем в их естественных условиях, то невероятно, чтобы такие большие и резкие вариации, какие появляются иногда при доместикации, часто встречались в природе. Некоторые из таких вариаций должны быть приписаны реверсии, а признаки, которые при этом вновь появляются, по всей вероятности, первоначально во многих случаях приобретались градуальным способом. Еще большее число должно быть названо уродствами; таковы шестипалые люди, люди с колючей кожей, анконские овцы, рогатый скот ньята и пр., и так как они резко отличаются по своим свойствам от естественных видов, то и бросают весьма мало света на занимающий нас вопрос. За исключением подобных резких вариаций, немногие остающиеся случаи, если бы они были найдены в природе, были бы в лучшем случае отнесены к числу сомнительных видов, тесно связанных с их родоначальными типами.
Нижеследующие доводы заставляют меня сомневаться в том, что естественные виды могли изменяться резко, как иногда домашние расы, и совершенно не верить тому, что такие перемены могли произойти тем удивительным способом, который указывает м‑р Майварт. Согласно всему нашему опыту, резко и сильно выраженные вариации встречаются у наших домашних форм как единичные случаи и через длинные промежутки времени. Если такие вариации появлялись в природе, они, как было пояснено ранее, должны были утрачиваться вследствие случайного уничтожения и путем последующего свободного скрещивания; то же, как известно, верно и для домашнего состояния, если только такого рода резкие вариации будут особенно тщательно охраняться и изолироваться человеком. Отсюда предположенный м‑ром Майвартом способ внезапного возникновения нового вида обязательно потребовал бы, вопреки всяким аналогиям, допущения, что несколько удивительно модифицированных особей появилось одновременно в одной и той же области. Эта трудность, как и в случае бессознательного отбора человеком, устраняется по теории градуальной эволюции сохранением большого числа особей, более или менее варьировавших в каком‑либо благоприятном направлении, и истреблением большого числа особей, варьировавших в противоположном направлении.
Не может быть сомнения, что виды эволюировали крайне малыми шагами. Виды и даже роды многих больших естественных семейств представляют такую тесную степень родства, что многих из них трудно различить. На любом континенте, подвигаясь с севера на юг или из равнин в горы и т. п., мы встречаемся со множеством близкородственных или замещающих видов; то же обнаруживается и на некоторых отдельных материках, которые, как мы имеем основание предполагать, были прежде соединены друг с другом. Высказывая эти и следующие замечания, я вынужден ссылаться на некоторые данные, которые будут обсуждены далее. Взгляните на многочисленные острова, окаймляющие какой‑нибудь материк, и обратите внимание, какое значительное число их обитателей может быть отнесено лишь к сомнительным видам. То же мы увидим, если заглянем в прошлое и сравним виды, только что сошедшие со сцены, с видами, еще существующими в той же области, или если мы сравним ископаемые виды, заключенные в последовательных ярусах одной и той же геологической формации. Очевидно, что многочисленные виды теснейшим образом связаны с еще существующими видами или с недавно существовавшими; едва ли кто‑нибудь станет утверждать, что такие виды появились внезапным или прерывистым путем. Не следует забывать и того, что останавливая внимание на отдельных признаках родственных, а не резко различных видов, мы можем проследить многочисленные и поразительно тонкие градации, связывающие друг с другом весьма различные органы.
Многие обширные группы фактов становятся понятными только на основании принципа, что виды эволюировали посредством очень малых шагов. Таков, например, тот факт, что виды, относящиеся к значительным родам, более сходны между собой и представляют большее число разновидностей, чем виды меньших родов. Виды первой категории собраны также в небольшие группы, подобно тому как разновидности группируются вокруг видов; представляют они и другие аналогии с разновидностями, как было показано в нашей II главе. На основании этого же принципа мы можем понять, почему видовые признаки более изменчивы, чем признаки родовые, и почему чрезмерно или исключительным образом развитые органы более изменчивы, чем остальные органы того же вида. В этом же направлении можно было бы привести много аналогичных фактов.
Хотя весьма много видов почти несомненно образовались ступенями, различия между которыми не превышают различий между слабо выраженными разновидностями, тем не менее можно допустить, что некоторые могли развиться иным, более резким способом. Но такое предположение не может быть допущено без представления убедительного доказательства. Едва ли заслуживают внимания неясные и во многих случаях ложные аналогии, как это было указано м‑ром Чонси Райтом, которые выдвигались в защиту этого взгляда, как например внезапная кристаллизация неорганических веществ или падение многогранного сфероида с одной грани на другую. Одна только категория фактов, а именно внезапное появление новых и отличающихся от остальных форм жизни в наших геологических формациях, на первый взгляд, как будто поддерживает это предположение о внезапности развития. Но убедительность этих данных зависит исключительно от степени совершенства геологической летописи, касающейся отдаленных периодов истории земли. Если эта летопись так фрагментарна, как настаивают на том многие геологи, то нет ничего удивительного, что некоторые новые формы представляются нам развившимися внезапно.
Если только мы не допустим превращений, так же невероятных, как те, которые отстаивает м‑р Майварт, например внезапное развитие крыльев птиц или летучих мышей или такое же внезапное превращение гиппариона в лошадь, то предположением о резких модификациях едва ли будет брошен какой‑нибудь свет на отсутствие связующих звеньев в наших геологических формациях. Но против этого представления об изолированных друг от друга превращениях решительно протестует эмбриология. Хорошо известно, что крылья птиц и летучих мышей и ноги лошадей или других четвероногих в раннем эмбриональном периоде не различаются между собой и что они дифференцируются путем нечувствительных, тонких переходов. Различного рода эмбриональное сходство может быть, как мы увидим далее, объяснено тем, что предки наших ныне существующих видов изменялись уже по окончании раннего периода своего развития и передавали свои вновь приобретенные признаки своим потомкам в соответствующем же возрасте. Таким образом, зародыш оставался почти не затронутым, и он является как бы свидетелем прошлых состояний вида. Этим объясняется тот факт, что ныне существующие виды в течение ранних стадий своего развития так часто походят на более древние и исчезнувшие формы того же класса. С этой точки зрения на эмбриональное сходство, а в сущности и со всякой иной точки зрения представляется невероятным, чтобы животное могло подвергаться таким мгновенным и резким превращениям, о которых была речь, и чтобы его эмбриональные стадии развития не сохранили бы и следа какого‑нибудь внезапного превращения; невероятно потому, что каждая деталь в его строении развивается путем нечувствительных тонких переходов.
Кто предполагает, что какая‑нибудь древняя форма вследствие какой‑то внутренней силы или стремления внезапно превратилась в форму, например снабженную крыльями, тот почти принужден, вопреки всякой аналогии, допустить, что большое число особей изменилось одновременно. Невозможно отрицать, что подобные внезапные и глубокие изменения в строении существенно отличаются от тех, которые большинство видов, по‑видимому, действительно испытало. Он будет вынужден допустить далее, что многочисленные черты строения, прекрасно адаптированные ко всем другим частям того же существа и к окружающим его условиям, образовались также внезапно; и для этих сложных и удивительных коадаптаций он не в состоянии будет предложить даже и тени какого бы то ни было объяснения. Он будет вынужден допустить, что эти глубокие и внезапные превращения не оставили ни малейшего следа и воздействия на зародыш. Допустить все это, мне кажется, значит вступить в область чудесного, покинув область Науки.