- •Чарльз Дарвин
- •Глава I. Вариации при доместикации Причины изменчивости.
- •Действия, привычки и употребления или неупотребления органов.
- •Общий характер домашних разновидностей. Трудности при различении разновидностей и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов.
- •Породы домашнего голубя, различия между ними и их происхождение.
- •Принципы отбора, принятые с древнейших времен, и их последствия.
- •Бессознательный отбор.
- •Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком.
- •Глава II. Вариации в природе Изменчивость.
- •Индивидуальные различия.
- •Сомнительные виды.
- •Широко распространенные, наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют.
- •Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов.
- •Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение.
- •Краткий обзор.
- •Глава III. Борьба за существование Ее отношение к естественному отбору.
- •Термин «борьба за существование» употреблен в широком смысле.
- •Геометрическая прогрессия возрастания численности.
- •Природа препятствий к возрастанию численности.
- •Сложные отношения всех животных и растений друг к другу в борьбе за существование.
- •Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того же вида.
- •Половой отбор.
- •Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного.
- •О скрещивании особей.
- •Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора.
- •Вымирание, вызываемое естественным отбором.
- •Дивергенция признака.
- •Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции признака и вымирания потомков одного общего предка.
- •О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация.
- •Конвергенция признака.
- •Неограниченное увеличение числа видов. – Краткий обзор.
- •Глава V. Законы вариации Последствия измененных условий.
- •Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором.
- •Акклиматизация.
- •Коррелятивная вариация.
- •Компенсация и экономия роста.
- •Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы.
- •Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая у какого‑нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости.
- •Признаки видовые более изменчивы, чем родовые.
- •Вторичные половые признаки изменчивы.
- •Краткий обзор.
- •Глава VI. Трудности теории Трудности теории происхождения посредством модификации.
- •Об отсутствии или редкости переходных разновидностей.
- •Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними.
- •Органы крайней степени совершенства и сложности.
- •Формы перехода.
- •Особые трудности теории естественного отбора.
- •Органы, кажущиеся маловажными , подвержены естественному отбору.
- •Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота.
- •Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора.
- •Глава VII. Разнообразные возражения против теории естественного отбора Долговечность.
- •Модификации не обязательно одновременны.
- •Модификации, видимо, не приносящие прямой пользы. – Прогрессивное развитие. – Признаки малой функциональной важности наиболее постоянны.
- •Предполагаемая недостаточность естественного отбора для объяснения начальных стадий полезных особенностей строения.
- •Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора.
- •Градации структуры, сопровождаемые сменой функции.
- •Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.
- •Основания для неверия в большие и резкие модификации.
- •Глава VIII. Инстинкт Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению.
- •Градации инстинктов.
- •Травяные тли и муравьи.
- •Инстинкты изменчивы.
- •Наследственные изменения инстинкта у домашних животных.
- •Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел.
- •Рабовладельческий инстинкт.
- •Строительный инстинкт медоносной пчелы.
- •Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые.
- •Краткий обзор.
- •Глава IX. Гибридизация Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Степени стерильности.
- •Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.
- •Реципрокный диморфизм и триморфизм.
- •Фертильность разновидностей при скрещивании и их поместного потомства не универсальна.
- •Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности.
- •Краткий обзор.
- •Глава X. О неполноте геологической летописи Об отсутствии в настоящее время промежуточных разновидностей. – о природе вымерших промежуточных разновидностей; об их количестве.
- •О течении времени, как это следует из скорости отложения осадков и размеров денудации8.
- •О бедности наших палеонтологических коллекций.
- •Об отсутствии многочисленных промежуточных разновидностей в каждой отдельной формации.
- •О внезапном появлении целых групп родственных видов.
- •О внезапном появлении групп родственных видов в самых нижних из известных нам слоев, содержащих ископаемые.
- •О вымирании.
- •О формах жизни, изменяющихся почти одновременно на всем земном шаре.
- •О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами.
- •О степени развития древних форм сравнительно с ныне живущими.
- •О сукцессии9одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей в течение позднейших третичных периодов.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Единые центры предполагаемого творения.
- •Способы расселения.
- •Расселение во время ледникового периода.
- •Чередование ледниковых периодов на севере и юге.
- •Глава XIII. Географическое распространение (продолжение) Пресноводные формы.
- •Об обитателях океанических островов.
- •Отсутствие на океанических островах Batrachians и наземных млекопитающих.
- •О связи между обитателями островов и обитателями ближайшего материка.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Глава XIV. Взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы Классификация.
- •Аналогичные сходства.
- •О природе родства, связывающего органические существа.
- •Морфология.
- •Развитие и эмбриология.
- •Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.
- •Краткий обзор.
- •Глава XV. Краткое повторение и заключение Краткое повторение возражений против теории естественного отбора.
- •Краткое повторение общих и частных обстоятельств, говорящих в ее пользу.
- •Причины всеобщего убеждения в неизменяемости видов.
- •Пределы применения теории естественного отбора.
- •Ее влияние на изучение естественной истории.
- •Заключительные замечания.
Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними.
Противники тех взглядов, которых я держусь, спрашивают, каким образом, например, из сухопутного хищного животного могло образоваться водное, ибо как могло существовать это животное в своем переходном состоянии? Нетрудно было бы показать, что и теперь существуют хищные животные, представляющие все последовательные промежуточные ступени от старого сухопутного до водного образа жизни; а так как каждое из них существует посредством борьбы за жизнь, то они, очевидно, хорошо приспособлены к своему месту в природе. Посмотрите на североамериканскую Mustela vison, имеющую перепонки между пальцами и сходную с выдрой своим мехом, короткими ногами и формой хвоста. Летом это животное кормится рыбой, за которой ныряет под воду, а в течение длинной зимы покидает замерзшие воды и охотится, подобно другим хорькам, на мышей и других сухопутных животных. Если взять другой случай и спросить, каким образом из насекомоядного четвероногого могла образоваться летучая мышь, то на этот вопрос ответить было бы гораздо труднее. И все же я думаю, что подобные трудности не имеют большого веса.
Здесь, как и в других случаях, я снова нахожусь в невыгодном положении, так как из многочисленных собранных мною поразительных фактов могу привести здесь только один или два примера переходного образа жизни и строения у близких между собою видов, а также возникшего – временного или постоянного – многообразия в образе жизни в пределах одного и того же вида. Но мне кажется, что только длинный ряд подобных примеров может уменьшить трудности в частных случаях, подобных, например, летучей мыши.
Посмотрите на семейство белок; вы встретите здесь тончайшие градации от животных с хвостами только слегка сплюснутыми или от других, у которых, по замечанию сэра Дж. Ричардсона (J. Richardson), задняя часть тела слегка расширена и кожа на боках слегка мешковата, к так называемым летучим белкам, у которых конечности соединены друг с другом и даже с основанием хвоста широкой складкой кожи, служащей парашютом и позволяющей им скользить по воздуху с дерева на дерево на поразительные расстояния. Едва ли можно сомневаться в том, что такой орган полезен каждой любой своеобразной группе белок в их естественной обстановке, помогая им спасаться от хищных зверей и птиц и быстрее собирать пищу или, как можно думать, уменьшая иногда опасность падения. Но из этого не следует, что строение каждой белки наилучшее из всех, какие мыслимы при всех возможных условиях. Если произойдут перемены в климате и растительности, если иммигрируют другие конкурирующие с ними грызуны или новые хищники или если старые модифицируются, все аналогии заставят нас признать, что количество по крайней мере некоторых белок уменьшится или они исчезнут, если только не будет соответствующим образом модифицировано и усовершенствовано их строение. Потому‑то я и не вижу трудности, особенно при меняющихся жизненных условиях, в том, чтобы сохранялись особи с все более развитыми боковыми перепонками, что каждая модификация в этом направлении полезна и получала распространение до тех пор, пока кумулированием результатов этого процесса естественного отбора не образовалась бы вполне совершенная так называемая летучая белка.
А теперь взгляните на Galeopithecus, или так называемого летучего лемура, которого прежде относили к летучим мышам, а теперь относят к насекомоядным (Insectivora). Чрезвычайно широкая боковая перепонка простирается у него от углов челюстей до хвоста и включает конечности с удлиненными пальцами. Эта боковая перепонка снабжена растягивающим ее мускулом. Хотя в настоящее время не существует промежуточных звеньев этого органа, приспособленного к скольжению по воздуху, которые связывали бы Galeopithecus с другими Insectivora, тем не менее нетрудно предположить, что такие звенья некогда существовали и каждая развилась таким же образом, как менее совершенный орган летучих белок, причем каждая ступень формирования этого органа была полезна для его обладателя. Я не вижу также непреодолимого затруднения к дальнейшему допущению, что соединенные перепонкой пальцы и предплечья Galeopithecus могли путем естественного отбора значительно удлиниться, а это уже привело к образованию из данного животного летучей мыши, по крайней мере, поскольку дело касается органов летания. У некоторых летучих мышей, у которых летательная перепонка простирается от вершины плеча до хвоста и включает задние конечности, мы, по всей вероятности, должны усматривать следы аппарата, первоначально приспособленного скорее к скольжению по воздуху, чем к полету.
Если бы вымерло около дюжины родов птиц, кто бы отважился предположить, что когда‑то существовали птицы, которые использовали свои крылья как хлопушки, подобно толстоголовой утке (Micropterus eytoni), как плавники в воде или как передние ноги на суше, подобно пингвину, как паруса, подобно страусу, или, подобно Apteryx, сохранили их без всякой функции? И тем не менее строение каждой из этих птиц пригодно для нее при тех жизненных условиях, которым она подвергается, потому что каждая из них живет посредством борьбы; но оно никоим образом не может быть признано наилучшим из всех возможных при любых возможных условиях. Из сказанного не следует делать вывода, будто приведенные последовательные ступени в строении крыла, которые, быть может, являются все результатом неупотребления, представляют действительные шаги на пути приобретения птицами их высокоразвитой способности к полету, но показывают, по крайней мере, возможные разнообразные формы перехода.
Зная, что в таких приспособленных к дыханию в воде классах, как Crustacea и Mollusca, встречаются немногочисленные формы, адаптированные к жизни на суше; зная, что существуют летающие птицы и млекопитающие, летающие насекомые разного рода, а когда‑то существовали и летающие пресмыкающиеся, вполне мыслимо, что и летучие рыбы, скользящие в воздухе, слегка приподымаясь и поворачиваясь на ходу при помощи своих трепещущих плавников, могли быть модифицированы в настоящих крылатых животных. Если бы это действительно осуществилось, то кому бы теперь пришло в голову, что эти крылатые животные были некогда, в раннем переходном состоянии, обитателями открытого океана и пользовались своими зачаточными летательными органами, насколько нам известно, исключительно для того, чтобы спасаться от преследования их другими рыбами?
Когда мы встречаем орган, высокосовершенный к выполнению какой‑либо специальной функции, каково крыло птицы для полёта, мы должны держать в уме, что животные, представлявшие ранее переходные ступени строения, только в редких случаях могли выжить до настоящего времени, так как были замещены своими преемниками, которые градуально становились более совершенными посредством естественного отбора. Более того, мы можем заключить, что переходные состояния между двумя структурами, приспособленными к совершенно различному образу жизни, в ранние периоды редко развивались в значительном числе и у многих второстепенных форм. Таким образом, если вернуться к нашему воображаемому примеру с летучей рыбой, представляется маловероятным, чтобы рыбы, способные к настоящему летанию, могли развиться в виде многих второстепенных форм, выполняющих задачу преследования разнообразной добычи различными путями, – на суше и в воде, – пока их органы полёта не достигли такой высокой степени совершенства, которая давала бы им решительное преимущество над другими животными в битве за жизнь. Отсюда вероятность нахождения в ископаемом состоянии видов с переходными ступенями в строении органов будет всегда меньше, чем видов с вполне выработанными органами, так как первые всегда были менее многочисленны.
Я теперь приведу два‑три примера многообразия и перемен в образе жизни у особей одного вида. В каждом из этих случаев естественный отбор мог легко адаптировать строение животного к переменам в образе жизни или исключительно к одной из его привычек. Однако очень трудно решить, да для нас и несущественно, происходят ли сначала перемены в привычках, а затем в строении органов, или, наоборот, слабые модификации в строении ведут к изменениям в привычках; и то и другое, по всей вероятности, часто имеет место почти одновременно. В качестве примера изменившихся привычек достаточно указать на многих британских насекомых, питающихся теперь экзотическими растениями или исключительно искусственными продуктами. Можно привести бесконечное количество примеров, где привычки сделались разнообразными: мне случалось часто в Южной Америке следить за тираном‑мухоловкой (Saurophagus sulphu‑ratus), то парившим в воздухе над одним местом и затем перелетавшим на другое, подобно ястребу, то стоявшим неподвижно на берегу и вдруг бросавшимся в воду за рыбой, как зимородок. В нашей собственной стране большая синица (Parus major) порою лазит по ветвям, почти как поползень, то, подобно сорокопуту, убивает маленьких птиц ударами клюва по голове; я не раз видел и слышал, как она, подобно дятлу, разбивала семена тиса, ударяя ими по ветвям. В Северной Америке черный медведь, по наблюдениям Херна (Неаrne), плавает часами с широко разинутою пастью и ловит таким образом водных насекомых, почти подобно киту.
Так как мы встречаем иногда особей с образом жизни, отличающимся от того, который свойствен их виду и другим видам того же рода, мы можем ожидать, что такие особи могут иногда дать начало новым видам с аномальным образом жизни и с организацией, слегка или значительно модифицированной по сравнению с типичной. И подобные примеры встречаются в природе. Можно ли привести более разительный пример адаптации, чем дятел, лазящий по древесным стволам и вылавливающий насекомых в трещинах коры? Однако в Северной Америке встречаются дятлы, питающиеся главным образом плодами, и другие, с удлиненными крыльями, ловящие насекомых на лету. На равнинах Ла‑Платы, где почти нет деревьев, встречается дятел (Colaptes campestris), у которого два пальца обращены вперед и два назад, язык длинный и приостренный, хвостовые перья заостренны и достаточно жестки, чтобы поддерживать птицу в вертикальном положении на шесте, но не так жестки, как у типичного дятла, и сильный, прямой клюв. Однако клюв хотя и не так прям, и не так крепок, как у типичного дятла, все же достаточно крепок, чтобы долбить дерево. Следовательно, этот Colaptes во всех существенных частях своего строения – настоящий дятел. Даже в таких мелочных признаках, каковы окраска, резкий тон голоса и волнообразный полет, ясно обнаруживается его тесное кровное родство с нашим обыкновенным дятлом; и, однако, я могу засвидетельствовать, не только на основании собственных наблюдений, но и на основании наблюдений всегда точного Азары (Azara), что в некоторых обширных областях эта птица не лазит по деревьям и строит свои гнезда в норах по берегам рек! Однако в других областях этот же самый дятел, по свидетельству м‑ра Хадсона (Hudson), посещает деревья и выдалбливает дупло для своего гнезда в их стволах. Могу привести еще один пример, доказывающий разнообразие привычек у птиц этого рода: один мексиканский Colaptes, по описанию де Соссюра (De Saussure), делает дупло в твердом дереве и наполняет его запасами желудей.
Буревестники – из всех птиц наиболее привычные жители воздуха и океана, и тем не менее встречающуюся в спокойных проливах Огненной Земли Puffinuria berardi по ее общим привычкам, по изумительной способности нырять, по способу плавать и летать, когда ее спугнут, легко принять за чистика или за гагару; тем не менее это все‑таки настоящий буревестник, только со многими чертами организации, глубоко модифицированными соответственно новому, образу жизни, между тем как у дятла Ла‑Платы организация только слегка модифицирована. У оляпки самый проницательный наблюдатель, исследуя мертвую птицу, не заподозрил бы подводных привычек, а между тем эта птица, которая близка к семейству дроздов, добывает себе пищу, ныряя, пользуясь своими крыльями под водой и цепляясь ногами за камни. Все формы обширного отряда перепончатокрылых–наземные насекомые; исключение составляет род Ргоctotrupes, водный образ жизни которого открыл сэр Джон Лаббок (John Lubbock); эти насекомые часто ныряют, пользуясь при этом не ногами, а крыльями, и остаются под водой по четыре часа подряд; и однако у них нет каких‑либо модификаций в строении, соответствующих ненормальным привычкам.
Тот, кто верит, что каждое существо создано таким, каким мы его теперь видим, тот должен порою испытывать изумление при виде животного, у которого образ жизни и строение не соответствуют друг другу. Может ли что‑нибудь быть очевиднее того, что перепончатые ноги гусей и уток образовались для плавания? И тем не менее есть горные гуси, обладающие перепончатыми ногами, но только изредка приближающиеся к воде; никто, за исключением Одюбона (Audubon), не видал, чтобы фрегат опускался на поверхность океана, а между тем все четыре пальца у него соединены перепонками. С другой стороны, поганки и лысухи несомненно водные птицы, хотя пальцы их только оторочены перепонкой. Чего бы, кажется, очевиднее, что длинные, лишенные перепонок пальцы у Grallatores образовались для хождения по болотам и плавучим растениям? И тем не менее водяная курочка и дергач принадлежат к этому отряду, и первая почти такая же водная птица, как лысуха, а вторая почти такая же наземная птица, как перепел или куропатка. В этих случаях, а можно было бы привести еще много подобных примеров, в образе жизни произошли перемены без соответствующих перемен в строении. Перепончатые ноги горного гуся, можно сказать, сделались почти рудиментарными по своей функции, но не по строению. У фрегата глубоко вырезанные перепонки между пальцами указывают, что структура начала изменяться.
Кто верит в отдельные и бесчисленные акты творения, может сказать, что в этих случаях Творцу угодно было, чтобы существо известного типа заняло место существа другого типа; но мне кажется, что это было бы простым повторением факта, только более высоким слогом. Тот же, кто верит в борьбу за существование и в принцип естественного отбора, должен признать, что каждое органическое существо постоянно пытается увеличить свою численность, и если какое‑либо существо варьирует в своем строении или привычках хотя бы в ничтожной степени, приобретая тем превосходство над другим обитателем той же страны, то оно захватит место этого последнего, как бы оно ни отличалось от места, занимаемого им самим. Следовательно, для него не будут неожиданностью эти факты: гуси и фрегат с перепончатыми ногами обитают на суше и редко спускаются на воду; длинноногие дергачи живут на лугах вместо болот; дятлы встречаются там, где почти нет деревьев; ныряющие дрозды и Hymenoptera и буревестники с образом жизни чистиков.