- •Чарльз Дарвин
- •Глава I. Вариации при доместикации Причины изменчивости.
- •Действия, привычки и употребления или неупотребления органов.
- •Общий характер домашних разновидностей. Трудности при различении разновидностей и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов.
- •Породы домашнего голубя, различия между ними и их происхождение.
- •Принципы отбора, принятые с древнейших времен, и их последствия.
- •Бессознательный отбор.
- •Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком.
- •Глава II. Вариации в природе Изменчивость.
- •Индивидуальные различия.
- •Сомнительные виды.
- •Широко распространенные, наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют.
- •Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов.
- •Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение.
- •Краткий обзор.
- •Глава III. Борьба за существование Ее отношение к естественному отбору.
- •Термин «борьба за существование» употреблен в широком смысле.
- •Геометрическая прогрессия возрастания численности.
- •Природа препятствий к возрастанию численности.
- •Сложные отношения всех животных и растений друг к другу в борьбе за существование.
- •Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того же вида.
- •Половой отбор.
- •Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного.
- •О скрещивании особей.
- •Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора.
- •Вымирание, вызываемое естественным отбором.
- •Дивергенция признака.
- •Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции признака и вымирания потомков одного общего предка.
- •О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация.
- •Конвергенция признака.
- •Неограниченное увеличение числа видов. – Краткий обзор.
- •Глава V. Законы вариации Последствия измененных условий.
- •Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором.
- •Акклиматизация.
- •Коррелятивная вариация.
- •Компенсация и экономия роста.
- •Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы.
- •Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая у какого‑нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости.
- •Признаки видовые более изменчивы, чем родовые.
- •Вторичные половые признаки изменчивы.
- •Краткий обзор.
- •Глава VI. Трудности теории Трудности теории происхождения посредством модификации.
- •Об отсутствии или редкости переходных разновидностей.
- •Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними.
- •Органы крайней степени совершенства и сложности.
- •Формы перехода.
- •Особые трудности теории естественного отбора.
- •Органы, кажущиеся маловажными , подвержены естественному отбору.
- •Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота.
- •Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора.
- •Глава VII. Разнообразные возражения против теории естественного отбора Долговечность.
- •Модификации не обязательно одновременны.
- •Модификации, видимо, не приносящие прямой пользы. – Прогрессивное развитие. – Признаки малой функциональной важности наиболее постоянны.
- •Предполагаемая недостаточность естественного отбора для объяснения начальных стадий полезных особенностей строения.
- •Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора.
- •Градации структуры, сопровождаемые сменой функции.
- •Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.
- •Основания для неверия в большие и резкие модификации.
- •Глава VIII. Инстинкт Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению.
- •Градации инстинктов.
- •Травяные тли и муравьи.
- •Инстинкты изменчивы.
- •Наследственные изменения инстинкта у домашних животных.
- •Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел.
- •Рабовладельческий инстинкт.
- •Строительный инстинкт медоносной пчелы.
- •Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые.
- •Краткий обзор.
- •Глава IX. Гибридизация Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Степени стерильности.
- •Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
- •Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.
- •Реципрокный диморфизм и триморфизм.
- •Фертильность разновидностей при скрещивании и их поместного потомства не универсальна.
- •Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности.
- •Краткий обзор.
- •Глава X. О неполноте геологической летописи Об отсутствии в настоящее время промежуточных разновидностей. – о природе вымерших промежуточных разновидностей; об их количестве.
- •О течении времени, как это следует из скорости отложения осадков и размеров денудации8.
- •О бедности наших палеонтологических коллекций.
- •Об отсутствии многочисленных промежуточных разновидностей в каждой отдельной формации.
- •О внезапном появлении целых групп родственных видов.
- •О внезапном появлении групп родственных видов в самых нижних из известных нам слоев, содержащих ископаемые.
- •О вымирании.
- •О формах жизни, изменяющихся почти одновременно на всем земном шаре.
- •О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами.
- •О степени развития древних форм сравнительно с ныне живущими.
- •О сукцессии9одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей в течение позднейших третичных периодов.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Единые центры предполагаемого творения.
- •Способы расселения.
- •Расселение во время ледникового периода.
- •Чередование ледниковых периодов на севере и юге.
- •Глава XIII. Географическое распространение (продолжение) Пресноводные формы.
- •Об обитателях океанических островов.
- •Отсутствие на океанических островах Batrachians и наземных млекопитающих.
- •О связи между обитателями островов и обитателями ближайшего материка.
- •Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
- •Глава XIV. Взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы Классификация.
- •Аналогичные сходства.
- •О природе родства, связывающего органические существа.
- •Морфология.
- •Развитие и эмбриология.
- •Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.
- •Краткий обзор.
- •Глава XV. Краткое повторение и заключение Краткое повторение возражений против теории естественного отбора.
- •Краткое повторение общих и частных обстоятельств, говорящих в ее пользу.
- •Причины всеобщего убеждения в неизменяемости видов.
- •Пределы применения теории естественного отбора.
- •Ее влияние на изучение естественной истории.
- •Заключительные замечания.
О вымирании.
Мы говорили пока лишь мимоходом об исчезновении видов и групп видов. По теории естественного отбора вымирание старых форм и образование новых и улучшенных тесно связаны одно с другим. Старый взгляд, по которому всё население земли уничтожалось катастрофами, повторявшимися в последовательные периоды, теперь оставлено почти всеми даже такими геологами, как Эли де Бомон (Elie de Beaumont), Мерчисон, Барранд и другие, общие взгляды которых должны были, естественно, привести к такому заключению. Напротив того, основываясь на изучении третичных формаций, мы вправе думать, что виды и группы видов исчезают постепенно, один за другим, сначала в одном месте, затем в другом и, наконец, повсюду на Земле. Впрочем, в некоторых редких случаях, например при прорыве перешейка и последовавшем затем вторжении в соседнее море множества новых обитателей или во время окончательного погружения какого‑нибудь острова, процесс вымирания мог совершаться быстро. Продолжительность существования как отдельных видов, так и целых групп видов весьма неодинакова; некоторые группы существуют, как мы видели, со времени появления первых известных нам проблесков жизни и до наших дней, другие исчезли еще до окончания палеозойского периода. По‑видимому, нет неизменного закона, которым определялась бы продолжительность существования отдельного вида или отдельного рода. Есть основание думать, что вымирание целой группы видов идет обычно более медленно, чем их образование; если представить их появление и исчезновение, как это мы делали раньше, вертикальной линией различной толщины, то эта линия на своем верхнем конце, изображающем ход вымирания, будет суживаться более постепенно, чем на нижнем конце, представляющем первое появление видов и первоначальное возрастание их числа. Впрочем, в некоторых случаях исчезновение целых групп видов, например аммонитов к концу вторичного [мезозойского ] периода, происходило изумительно быстро.
Вымирание видов было окутано наиболее непостижимой тайной. Некоторые авторы предполагали даже, что, подобно тому, как жизнь индивидуума имеет лишь определенную продолжительность, так и виды имеют определенные сроки существования. Я более чем кто‑либо удивлялся вымиранию видов. Когда я нашел в Ла‑Плате зуб лошади, заключенный в отложениях вместе с остатками мастодонта, мегатерия, токсодона и других вымерших чудовищ, которые в один из недавних геологических периодов все существовали одновременно с моллюсками, существующими и поныне, это удивило меня в высшей степени; я знал, что лошадь с того времени, как испанцы ввезли ее в Южную Америку, одичала там и размножилась всюду в необычайной степени, и я задавал себе вопрос – что за причина могла в столь недавнее время вызвать исчезновение там прежней лошади при условиях жизни, видимо, столь благоприятных? Но мое удивление было неосновательно. Проф. Оуэн вскоре заметил, что этот зуб, хотя и очень похож на зуб нынешней лошади, принадлежит вымершему виду. Если бы эта лошадь до сих пор существовала, но была бы довольно редкой, ни одному натуралисту это не казалось бы странным, так как огромное количество видов всех классов во всех странах принадлежит к числу редких. Когда мы спрашиваем себя, почему тот или иной вид редок, мы находим ответ, что есть нечто неблагоприятное в условиях его жизни; но что такое это нечто, мы почти никогда не можем сказать. Если бы эта ископаемая лошадь до сих пор существовала как редкий вид, мы могли бы быть уверены, по аналогии со всеми другими млекопитающими, не исключая и медленно размножающегося слона, и зная историю натурализации домашней лошади в Южной Америке, что при более благоприятных условиях она в очень короткое время населила бы весь континент. Но мы не могли бы сказать, каковы были эти неблагоприятные условия, которые препятствовали ее численному росту: действовала ли тут какая‑нибудь одна или несколько причин, в которой период жизни лошади они действовали и в какой степени. Если бы эти условия становились, хотя и медленно, все более и более неблагоприятными, мы, вероятно, и не заметили бы этого обстоятельства, между тем как ископаемая лошадь становилась бы все реже и реже и, наконец, исчезла бы, а ее место было бы занято тем, кто более преуспевает в конкуренции.
Трудно постоянно помнить, что возрастание численности каждого существа постоянно задерживается незаметными враждебными причинами и что этих незаметных причин совершенно достаточно, чтобы вид сделался редким и, наконец, совершенно вымер. Вопрос этот еще так мало выяснен, что мне нередко приходилось слышать, как выражали удивление по поводу того, что вымерли такие крупные чудовища, как мастодонт и еще более древние динозавры, как будто одна лишь телесная сила может обеспечить победу в жизненных столкновениях. Напротив того, большие размеры обусловливают в некоторых случаях, как это заметил Оуэн, более быстрое исчезновение из‑за большого количества требуемой пищи. До появления человека в Индии или в Африке существовала, по‑видимому. какая‑то причина, задерживавшая непрерывное возрастание численности современного слона. Очень компетентный судья в этом вопросе д‑р Фолкнер полагает, что возрастанию численности слона в Индии препятствуют главным образом насекомые, которые непрестанно его тревожат и ослабляют; и к такому же заключению пришел Брус (Bruce) относительно африканского слона в Абиссинии. Известно, что насекомые и сосущие кровь летучие мыши имеют решающее влияние на существование в различных частях Южной Америки более крупных натурализованных четвероногих.
Изучая недавние третичные отложения, мы во многих случаях замечаем, что редкость видов предшествует вымиранию, и мы знаем, что то же самое распространяется на тех животных, которые истреблялись человеком, полностью или местами. Я могу повторить здесь то, что было мною написано в 1845 г., именно: допускать, что вымиранию вида всегда предшествует его поредение, не удивляться тому, что вид встречается редко, и все‑таки чувствовать сильное изумление, когда вид перестает существовать, – это то же самое, что допускать, что болезнь данного лица предшествует его смерти, нисколько не изумляться самой болезни, а между тем, когда больной умер, изумляться этому и подозревать, что он умер от насилия.
Теория естественного отбора основывается на том убеждении, что каждая новая разновидность и в конце концов каждый новый вид образуется и сохраняется благодаря какому‑нибудь преимуществу над тем, с которым он вступает в конкуренцию; из этого почти неизбежно следует вымирание форм менее благоприятствуемых. То же относится к нашим домашним формам; как только выведена новая и несколько улучшенная разновидность, она вытесняет сначала менее совершенные разновидности в своем соседстве; будучи улучшена еще более, она распространяется повсюду, подобно нашему короткорогому скоту, и заменяет собой прежние породы и в других странах. Таким образом, появление новых форм и исчезновение прежних, образуются ли они естественным путем или искусственно, тесно связаны одно с другим. В процветающих группах количество новых видовых форм, возникавших в течение известного времени, в некоторые периоды превосходило, по‑видимому, количество старых, вымирающих видовых форм; но мы знаем, что число видов, по крайней мере в новейшие геологические эпохи, не возрастало безгранично, так что по отношению к новейшим временам мы можем думать, что возникновение новых форм вызывало вымирание почти такого же количества старых форм.
Конкуренция, как уже было ранее разъяснено и иллюстрировано примерами, обычно бывает упорнее между формами, наиболее сходными между собой во всех отношениях. Поэтому модифицированные и улучшенные потомки какого‑нибудь вида обычно вызывают истребление родоначального вида, а если несколько новых форм развилось из какого‑нибудь одного вида, тогда виды, к нему ближайшие, т. е. относящиеся к одному с ним роду, будут подвергаться истреблению в наибольшей степени. Именно этим способом, как я думаю, группа новых видов, происшедших от одного вида, т. е. новый род, может вытеснить прежний род, принадлежащий к тому же семейству. Но нередко случалось, что новый вид, относящийся к какой‑нибудь группе, захватывал место вида, принадлежащего к другой группе, и тем самым обусловливал его уничтожение. Если от такого преуспевшего пришельца разовьются многие близкие формы, то и многие другие формы должны будут уступить им свое место; и это будут обычно родственные формы, которые будут страдать от какого‑то совместно унаследованного несовершенства. Но немногие виды, уступившие свои места другим модифицированным и улучшенным видам (будут ли они принадлежать к тому же самому или к иному классу), нередко могут сохраниться на продолжительное время благодаря тому, что они приспособлены к какому‑то особому образу жизни, или населяют удаленное и изолированное местообитание, где они избегли упорной конкуренции. Например, некоторые виды Trigonia, обширного рода моллюсков во вторичных [мезозойских] формациях, сохранились в австралийских морях; немногие формы большой и почти вымершей группы ганоидных рыб до сих пор еще живут в наших пресных водах. Мы видим, следовательно, что полное вымирание какой‑нибудь группы представляет обычно процесс более медленный, чем ее образование.
Что касается внезапного по видимости истребления целых семейств или отрядов, как например трилобитов в конце палеозойского периода и аммонитов в конце вторичного [мезозойского] периода, мы должны припомнить, что уже было сказано о вероятных обширных промежутках времени между нашими следующими друг за другом формациями; в продолжение этих промежутков времени могло происходить очень медленное истребление. Впрочем, если вследствие внезапной иммиграции или необычайно быстрого развития многие виды какой‑нибудь новой группы захватывали известную область, много старых видов должно было соответственно этому также быстро исчезнуть; при этом формы, уступившие таким путем свои места, будут родственными между собой, так как все они обладают одним общим качеством.
Таким образом, способ вымирания отдельных видов и целых групп видов, как мне кажется, хорошо согласуется с теорией естественного отбора. Нам нечего изумляться факту вымирания; если и есть чему изумляться – это нашей самонадеянности, позволяющей нам воображать, что мы понимаем всю ту совокупность сложных условий, от которых зависит существование каждого вида. Если мы забудем хотя на минуту, что каждый вид склонен безгранично увеличивать свою численность и что всегда действуют препятствующие этому причины, хотя мы редко замечаем их, то вся экономия природы сделается нам непонятной. Только тогда, когда мы будем в состоянии точно указать, почему такой‑то вид более богат особями, чем другой, почему этот, а не другой какой‑нибудь вид может быть натурализован в данной стране, только тогда, а не раньше, мы вправе удивляться тому, что мы не понимаем причины вымирания какого‑нибудь отдельного вида или группы видов.