2. Обнаружение сигнала, или рецепция. Первично и вторично чувствующие рецепторы. Принципы рецепции и формирования нервного импульса. Классификации рецепторов.

Рецепция (от лат. receptio — принятие) (физиологическое), восприятие и преобразование (трансформация) механических, термических, электромагнитных, химических и других раздражителей в нервные сигналы; осуществляется воспринимающими чувствительными нервными образованиями — рецепторами. Механизм Р. включает первичное взаимодействие рецептора с раздражителем. Вследствие этого возникает так называемый рецепторный потенциал, вызывающий при достижении определённой критической величины ритмический разряд импульсов в чувствительном нервном волокне, отходящем от рецептора. Величина рецепторного потенциала градуальна, т. е. зависит от интенсивности раздражения. Р. раздражений, поступающих из внешней среды, называется экстероцепцией, из внутренней среды организма — интерорецепцией. Многие органы Р. называются органами чувств

Первично и вторично чувствующие рецепторы.

Рецепторы

Рецепторами называют специализирован­ные образования, предназначенные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов или раз­дражителей.

Различают два типа рецепторов —

Сенсорные рецепторы и Клеточные химические рецепторы — обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ — медиаторов, гормонов, антиге­нов и т.п.

Сенсорные рецепторы

Сенсорные рецепторы обес­печивают восприятие нервной системой различных раздражите­лей внешней или внутренней среды

Сенсорные рецепторы в зависимости от их организации принято делить на первично чувствующие и вторично чувствующие.

Первично чувствующие рецепторы представляют собой нервные окончания аф­ферентных проводников чувствительных нейронов. Они располага­ются в коже и слизистых оболочках, мышцах, сухожилиях и над­костнице, а также барьерных структурах внутренней среды — стен­ках кровеносных и лимфатических сосудов, интерстициальном про­странстве. Первично чувствующие рецепторы имеются и в оболочках головного и спинного мозга, ликворной системе. По характеру вос­принимаемых раздражителей первично чувствующие рецепторы делят на механорецепторы (восприятие растяжения или сдавления, линей­ного или радиального сдвига ткани), хеморецепторы (восприятие химических раздражителей), терморецепторы (восприятие температу­ры). В особую группу выделяют ноцицепторы, т.е. рецепторы, вос­принимающие боль, хотя их существование признается не всеми.

Вторично чувствующие рецепторы — это не окончания чувстви­тельных нервов, а специализированные на восприятии определенных раздражителей клетки, как правило входящие в состав органов чувств — зрения, слуха, вкуса, равновесия. После восприятия раз­дражителя эти рецепторные клетки передают информацию на окон­чания афферентных проводников чувствительных нейронов. Таким образом, афферентные нейроны нервной системы получают инфор­мацию уже переработанную в рецепторных клетках (что и опреде­лило название этих рецепторов).

Все виды рецепторов в зависимости от источника воспринимае­мой информации делят на

Экстероцепторы (воспринимают инфор­мацию из внешней среды) и

Интероцепторы (предназначенные для раздражителей внутренней среды).

Среди интероцепторов различают проприоцепторы, т.е. собственные рецепторы опорно-двига­тельного аппарата, ангиорецепторы — расположенные в стенках сосудов, и тканевые рецепторы, локализованные в интерстциальном пространстве и клеточной микросреде.

Общим функциональным свойством всех видов сенсорных рецеп­торов является способность преобразовывать один вид энергии в другой: механическую, тепловую, света, звука и т.п. энергию раз­дражителей в электрическую энергию биопотенциала.

В зависимости от силы раздражителя рецепторы меняют проницаемость своей мем­браны и величину мембранного потенциала покоя, отвечая большей или меньшей степенью деполяризации типа локального ответа. По­скольку локальный ответ подчиняется закону силы, постольку при увеличении силы раздражения возрастает и величина потенциала локального ответа мембраны рецептора. При достижении локальным ответом критического уровня деполяризации мембраны нервного волокна (для первично чувствующих рецепторов) или мембраны сенсорной клетки (для вторично чувствующих рецепторов) генери­руется потенциал действия, распространяющийся по мембране. Так как локальные ответы на раздражитель способствуют генерированию потенциала действия, они носят название генераторного потенциала рецептора.

Генераторные потенциалы рецептора не подчиняются закону «все или ничего», а генерируемые под их влиянием потенциалы действия мембраны нервного проводника или сенсорной клетки этому закону подчиняются. Особенностью первично чувствующих рецепторов яв­ляются выраженные следовые потенциалы, из-за чего значительная следовая деполяризация вновь обеспечивает генерирование потен­циала действия. Таким образом, в ответ на раздражитель рецептор обеспечивает запуск серии потенциалов действия или импульсов, распространяющихся по нервному проводнику. Во вторично чув­ствующих рецепторах потенциал мембраны рецепторной клетки не вызывает генерирования распространяющегося потенциала действия, а ведет к выделению сенсорной клеткой специального химического посредника (медиатора) — передатчика информации, молекулы ко­торого воспринимаются окончаниями афферентных нервов. Этот способ передачи возбуждения носит название синаптического, о чем будет идти речь ниже (3.2.3.Рефлекторная регуляция соматических функций – Синапсы, Медиаторы).

Поскольку рецепторы специализированы для восприятия опреде­ленного вида раздражителей, их чувствительность для таких раздра­жителей оказывается наибольшей. Величина абсолютного порога, т.е. минимальной силы раздражителя, способной вызвать возбуждение рецептора, соответственно, наименьшая. В связи с этим, раздражи­тели, для которых рецептор обладает минимальной величиной по­рога, носят название адекватных. В то же время, некоторые рецеп­торы могут реагировать и на несоответствующие их специализации раздражители (например, рецепторы органа зрения на механическое раздражение), порог для таких раздражителей, называемых неаде­кватными, оказывается очень высоким и требуется значительная сила раздражителя для возбуждения рецептора («искры из глаз» при ударе).

Обычно рецепторы располагаются не по одиночке, а образуют скопления различной плотности. Эти скопления рецепторов называ­ют рецептивными полями рефлекса или рефлексогенными зонами.