27. Неассоциативное обучение. Механизмы кратковременной и долговременной памяти.

Неассоциативное обучение

Неассоциативное обучение заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя.

Способность к обучению базируется на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности, которая проявляется в способности системы изменять реакции на повторяющийся многократно раздражитель, а также в случаях его совместного действия с другими факторами. Пластичность может иметь разную направленность: чувствительность к раздражителю может повышаться – это явление называется сенсибилизацией, или снижаться, – тогда говорят о привыкании.

Привыкание и сенсибилизация относятся к самым примитивным видам индивидуально вырабатываемых реакций.

1. Сенсибилизация. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента. В качестве примера сенсибилизации можно привести аллергию, когда повышается чувствительность к определенным химическим стимулам, обычно безвредным, но у сенсибилизированных организмов способным вызывать целый комплекс патологический реакций. Сенсибилизацией называют три типа реакций, имеющих между собой мало общего. Главное, а может быть, и единственное, что их объединяет, – это повышение возбудимости организма по отношению к определенным раздражителям.

К первому типу реакции относят модификацию поведения, возникающую под воздействием какого-либо стимула. Ярким примером такого рода может служить так называемое обучение инфузорий.

В обычных условиях инфузории-туфельки передвигаются в воде как бы толчками. Их движения носят хаотичный характер. Никаких закономерностей и ни малейшей целенаправленности в поведении инфузорий не наблюдается.

Если же инфузорию перенести в небольшую емкость, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3–5 мм, то ее поведение резко изменится. Сначала она будет хаотично двигаться по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Спустя некоторое время движения инфузории примут упорядоченный характер и она будет двигаться по вполне определенной траектории:

– в круглом аквариуме это будет почти правильной восьмиугольник;

– в квадратном – квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума;

– в пятиугольном сосуде – пятиугольник;

– в шестиугольном – шестиугольник и т.д.

При этом, будучи перенесенными в сосуд другой формы, инфузории в течение некоторого времени продолжают двигаться по предыдущей траектории. Подобных опытов было проведено множество. Почти всегда инфузории демонстрировали высокую способность к обучению. Выработанные у них реакции по своему характеру и по способу их образования напоминали условные рефлексы высших животных. Некоторые исследователи их так и называли: «условные рефлексы» простейших. Более тщательно проведенные исследования полностью опровергли представления о высоких способностях инфузорий. Грубая ошибка произошла из-за незнания особенностей врожденных форм поведения туфелек. Наблюдения за инфузориями показали, что хаотические движения сохраняются у них только до тех пор, пока они находятся в культуральной жидкости, где всегда много углекислого газа и мало кислорода. Когда ту же жидкость наливают в экспериментальный сосуд тонким слоем, она обогащается кислородом. В таких условиях движения инфузорий становятся прямолинейными, а при столкновении с препятствием туфелька отскакивает от него под углом 20°. Поэтому после помещения инфузории в широкий и мелкий сосуд путь инфузории начинает повторять его конфигурацию. Подобная реакция на изменения внешней среды представляет собой типичную сенсибилизацию первого типа, но никак не обучение.

Вторым типом реакций, относимых к сенсибилизации, является способность организма под воздействием одних раздражителей изменять чувствительность к другим. Многие виды реснитчатых червей-полихет недолюбливают яркий свет и предпочитают прятаться от него в норки. Кормление животных заметно усиливает любовь к темноте. Сытые полихеты охотнее и быстрее голодных доползают до самого конца норок. Повышенная чувствительность к свету сытых червей имеет адаптивный характер: теперь полихетам нет смысла оставаться на свету, где их легко может заметить любой хищник. Реакции подобного типа встречаются у любых организмов. Так, свет улучшает восприятие человеком музыки, вот почему в филармониях во время концертов зрительный зал остается освещенным.

Описанные выше реакции сенсибилизации развиваются экстренно. Часто однократного воздействия оказывается достаточно, чтобы на определенный отрезок времени изменить поведение организма.

Третий тип реакции для своего возникновения нуждается в систематическом воздействии раздражителя: только в этом случае чувствительность к нему повышается.

Так, например, сильно напуганный человек вздрагивает от любого звука, от любого внезапного раздражителя. Причина повышения возбудимости – суммация возбуждения. Удар электрическим током вызывает возбуждение нервной сети гидры. Если каждое следующее воздействие обрушивается на гидру, когда эффект предыдущего еще частично сохранен, новая порция возбуждения суммируется с остатками старого. После ряда электрических воздействий возбуждение в нервных цепях гидры накапливается и становится столь велико, что добавления даже небольшой его порции оказывается достаточно, чтобы вызвать оборонительную реакцию. Вот почему свет заставляет теперь гидру сжиматься. Этот тип реакций в нашей стране называют суммационным рефлексом.

Суммационный рефлекс по многим признакам существенно отличается от условного рефлекса. Как известно, для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени малозначимого для животного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, причем первый должен действовать раньше второго. Для образования суммационного рефлекса такие сочетания необязательны, хотя они и облегчают его возникновение. Причина этого явления заключается в том, что в нервных клетках, воспринимающих свет, в свою очередь, развивается суммация возбуждения, что серьезным образом облегчает возникновение оборонительной реакции. Образование суммационного рефлекса возможно у любых существ. Он возникает у животных с совершенно примитивной нервной системой и даже у одноклеточных организмов, еще не имеющих на нее и намека. Суммационный рефлекс имеет явно адаптивное значение: организму, подвергшемуся вредному воздействию, выгодно отреагировать оборонительной реакцией на любой новый раздражитель, так как в этой ситуации достаточно велика вероятность, что и он связан с опасностью. При систематическом столкновении с пищевыми раздражителями организму целесообразно отреагировать на любой новый раздражитель пищевой реакцией, так как он может оказаться связанным с присутствием пищи. Образование суммационного рефлекса должно повышать приспособленность животных к условиям существования и увеличивать их шанс на выживание.

2. Привыкание – наиболее примитивная форма обучения. Это самая элементарная индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления вплоть до полного ее исчезновения. Иными словами, животное «обучается» не реагировать на раздражитель, не причиняющий ему вреда, и привыкание становится как бы «отрицательным обучением». Так, например, человек, живущий в непосредственной близости от железной дороги, вскоре совершенно перестает реагировать на шум проходящих поездов, хотя вначале они его заметно раздражают и мешают спать.

Мы привыкаем к тиканью часов, к шуму текущей воды, к рекламным щитам и вывескам. Эти раздражители перестают доходить до нашего сознания. Для нас привыкание означает возникновение такого состояния, когда мы легко узнаем раздражители, с которыми постоянно приходится сталкиваться; воспринимая эти раздражители как вполне обыденное явление, мы игнорируем их.

Реакция привыкания не является утомлением. Не удается обнаружить ни мышечной усталости, ни усталости рецепторных аппаратов – так называемой сенсорной адаптации. После выработки привыкания условный раздражитель продолжает восприниматься животным. Если его чуть усилить, он тотчас же вызовет реакцию.

Привыкание распространено чрезвычайно широко: от примитивных существ до человека включительно. Оно обеспечивает адекватность реакций организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая от каждого куста шарахается. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.

Основные характеристики кратковременной памяти

Средний объем кратковременной памяти весьма ограничен: это 7+/-2 единицы интегрированной информации. Этот объем индивидуален, он характеризует природную память человека и имеет тенденцию сохраняться в течение всей жизни. Им в первую очередь определяется объем так называемой механической памяти, которая функционирует без активного включения мышления в процесс запоминания.

С особенностями кратковременной памяти, обусловленными ограниченностью ее объема, связано такое свойство, как замещение. Оно проявляется в том, что при переполнении индивидуально устойчивого объема кратковременной памяти человека вновь поступающая в нее информация частично вытесняет уже хранящуюся там. Субъективно это может проявляться, например, в непроизвольном переключении внимания человека с запоминания на что-либо другое.

Благодаря кратковременной памяти перерабатывается самый значительный объем информации, отсеивается ненужная и в результате не происходит перегрузка долговременной памяти излишними сведениями [13].

Без кратковременной памяти невозможно нормальное функционирование долговременной памяти. В последнюю может проникнуть и надолго в ней отложиться только то, что когда-то было в кратковременной памяти. Иначе говоря, кратковременная память выступает в роли своеобразного фильтра, который пропускает нужную информацию в долговременную память, одновременно осуществляя в ней строгий отбор.

Одно из главных свойств кратковременной памяти состоит в том, что этот вид памяти при определенном условии тоже не имеет временных границ. Это условие состоит в возможности непрерывно повторять ряд только что прослушанных слов, цифр и т.п. Для поддержания информации в кратковременной памяти необходимо сохранение активности, направленной на запоминание, без отвлечения внимания на другой вид деятельности, сложной умственной работы.

В самом термине "кратковременная память" закреплен внешний, временной параметр явления безотносительно к тому, как оно связано с деятельностью индивида, с ее целями и мотивами. Однако и здесь надо иметь в виду связь временного параметра событий с их значимостью для организма. Длительность события сама по себе уже значима для памяти, потому что в длительном (повторяющемся) воздействии как бы заложена возможность повторения в будущем, что требует к нему большей готовности. В этом консолидацию следов можно рассматривать как своеобразную оценку значимости данного материла для осуществления предстоящих жизненно важных целей. Однако влияние самого по себе временного фактора не безгранично: лишенное смысла длительное повторение раздражителя вызывает лишь защитное торможение, а не перевод его в долговременную память [13].