Обмен веществ и энергии. Терморегуляция. Органы выделения.
Обмен веществ и энергии. Энергетический баланс. Свободная и связанная энергии. Энтропия. Обмен веществ – это совокупность процессов, состоящих из: 1) поступления питательных веществ в организм; 2) анаболизма (ассимиляции) - биосинтеза органических веществ, компонентов клеток и тканей; 3) катаболизма (диссимиляции) – расщепления сложных молекул компонентов клетки; 4) выделения энергии и конечных продуктов распада. Преобладание анаболических процессов обеспечивает рост, накопление массы тела, преобладание же катаболических процессов ведет к частичному разрушению тканевых структур, уменьшению массы тела. Обмен веществ сопровождается превращением энергии, переходом потенциальной химической энергии в кинетическую (в основном в механическую и частично в электрическую). Источником энергии в организме являются питательные вещества: белки, жиры и углеводы. При окислении этих веществ с помощью кислорода образуется энергия, часть из которой рассеивается (Е1) – это первичная теплота, а большая часть (Е2) превращается в АТФ. При необходимости использования энергии организмом АТФ под влиянием аденозинтрифосфатазы (атфаза) расщепляется. При этом часть образующийся энергии (Е3 – вторичная теплота) опять рассеивается (теряется организмом), а большая часть в виде свободной энергии (Е4) используется организмом. Свободная энергия расходуется на основной обмен (ОО) и рабочую прибавку (РП). ОО – это часть свободной энергии, которую организм тратит при трех стандартных условиях: натощак (12-14 часов после последнего приема пищи), при мышечном покое (спустя 20-30 мин после горизонтального положения на кушетке) и при температуре комфорта, то есть в лаборатории, где определяется ОО должна быть температура +20+22 град. Энергия ОО тратится на акт вдоха (сокращение мышц, участвующих в акте вдоха), систолу желудочков сердца, процессы, происходящие в нефроне и печени, а также на процессы ассимиляции (асс), происходящие во всех живых тканях. Энергия рабочей прибавки тратится на: 1) специфическое динамическое действие пищи (СДДП), то есть на усвоение питательных веществ. На усвоение белков организм тратит 30% энергии ОО, жиров – 12-15% и углеводов – 4-5%; 2) физическую работоспособность (ФР) – любой вид физической активности; 3) умственную работоспособность – любой вид интелектуальной деятельности. Таким образом, образующуюся энергию в органиме можно разделить на два вида: 1) связанная энергия (первичная и вторичная теплота) – эту энергию организм не может использовать, она рассеивается; 2) свободная энергия (ОО и РП), которую организм использует в процессе своей жизнедеятельности. Энтропия – эта мера беспорядка. При связанной энергии энтропия максимальна, а при свободной - минимальна
Основной обмен (фактический и должный), значение для клиники. Рабочая прибавка. ОО – это часть свободной энергии, которую организм тратит при трех стандартных условиях: натощак (12-14 часов после последнего приема пищи), при мышечном покое (спустя 20-30 мин после горизонтального положения на кушетке) и при температуре комфорта, то есть в лаборатории, где определяется ОО должна быть температура +20+22 град. Энергия ОО тратится на акт вдоха (сокращение мышц, участвующих в акте вдоха), систолу желудочков сердца, процессы, происходящие в нефроне и печени, а также на процессы ассимиляции (асс), происходящие во всех живых тканях. Различают фактический ОО и должный ОО. Фактический ОО определяется при помощи непрямой калориметрии. Должная величина ОО определяется при помощи таблицы Бенедикта. Для этого необходимо знать пол, возраст, вес и рост. В клинике имеет большое значение определение отношения ФОО к ДОО. В норме это отношение должно быть 100% плюс минус 10%. При гипофункции щитовидной железы происходит снижении этого показателя менее 90%, а при гиперфункции щитовидной железы – более 110%. Другая часть свободной энергии – это рабочая прибавка. Энергия рабочей прибавки тратится на: 1) специфическое динамическое действие пищи (СДДП), то есть на усвоение питательных веществ. На усвоение белков организм тратит 30% энергии ОО, жиров – 12-15% и углеводов – 4-5%; 2) физическую работоспособность (ФР) – любой вид физической активности; 3) умственную работоспособность – любой вид интелектуальной деятельности.
Закон Гесса. Калорическая ценность питательных веществ. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ. Калорическую (энергетическую) ценность питательных веществ можно определить путем их сжигания в специальном сосуде (калориметрическая бомба Бертло). При этом образуется углекислый газ и вода с выделением тепла, который учитывается по степени нагревания воды. Установлено, что при сжигании 1 г питательных веществ в калориметрической бомбе образуется энергии: при сжигании 1 г белка – 5,4 ккал; при сжигании 1 г жира – 9,3 ккал; при сжигании 1 г углеводов – 4,1 ккал. Эти величины получили название калорическая ценность питательных веществ (энергия, которая выделяется при сжигании 1 г питательных веществ). В условиях организма (происходит биологическое окисление) калорическая ценность углеводов и жиров такая же, как в калориметрической бомбе, так как окисление этих веществ в организме осуществляется до углекислого газа и воды. По закону Гесса количество тепла, выделяемого питательными веществами, не зависит от промежуточных реакций, а зависит от начальных и конечных продуктов. Для белка в условиях организма калорическая ценность ниже, чем в бомбе и составляет 4,1 ккал, так как белок в организме полностью не окисляется и часть его покидает организм в виде мочевины, аммиака, аммония. Значения калорической ценности питательных веществ используется для определения прихода энергии. Для этого необходимо также знать количество используемых питательных веществ в граммах, которое определяется по специальным таблицам. Питательные вещества выполняют не только энергетическую роль, но и пластическую, то есть используются для построения мембран и оргоноидов клеток.
Учет расхода и прихода энергии. Учет прихода и расхода энергии необходимо для определения энергетического баланса. В норме у человека приход энергии должен быть равен расходу (энергетический баланс). При нарушении энергетического баланса может быть превалирование прихода энергии над расходом (положительный энергетический баланс), либо превалирование расхода энергии над приходом (отрицательный энергетический баланс). При длительном положительном энергетическом балансе наступает ожирение, а при длительном отрицательном энергетическом балансе наступает истощении. Для расчета прихода энергии необходимо знать: 1) калорическую ценность питательных веществ (количество энергии, которая выдяляется при окислении 1 г питательного вещества); 2) количество употребляемых белков, жиров и углеводов. Для их определения необходимо составить суточный пищевой рацион и по специальным таблицам определить количество питательных веществ. Расход энергии определяется при помощи прямой и непрямой калориметрии. Прямая калориметрия основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла, выделенного организмом. Метод прямой калориметрии очень сложен. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется кислород и образуется СО2 можно использовать косвенное, непрямое определение теплообразования в организме по его газообмену – непрямая калориметрия: чем больше количество поглощенного кислорода, тем больше энерготраты организма.
Прямая и непрямая калориметрия. Прямая калориметрия основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла, выделенного организмом. Биокалориметр представляет собой герметизированную и хорошо теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает циркулирующую воду. По количеству протекающей воды и изменению ее температуры расчитывают количество выделенного организмом тепла. Метод прямой калориметрии очень сложен. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется кислород и образуется СО2 можно использовать косвенное, непрямое определение теплообразования в организме по его газообмену – непрямая калориметрия. Для этого необходимо определить следующие показатели:
1) потребление кислорода (ПО2) – чем больше ПО2, тем больше энергозатраты организма;
2) количество выделенного СО2. После определения этих двух показателей определяем расчетным способом еще два показателя;
3) дыхательный коэффициент (ДК) – это отношение выделенного СО2 к количеству ПО2. ДК зависит от того за счет окисления какого питательного вещества происходит энерготраты организма: при ДК=1,0 в организме происходит окисление углеводов; при ДК=0,8 – окисление белков; при ДК=0,7 – окисление жиров;
4) после определения ДК находим калорический эквивалент кислорода (КЭК) – это энергия, которую организм выделяет при потреблении 1л кислорода. КЭК зависит от окисляемого в организме питательного вещества: при окислении углеводов КЭК=5,05 ккал (21,14 кДж); при окислении жиров КЭК=4,7ккал (19,64 кДж); при окислении белков КЭК=4,6 ккал (19,2 кДж). Зная КЭК и среднесуточное ПО2 в 1мин, можно рассчитать энерготраты организма за 1 мин (ПО2 в лХКЭК), умножив полученное число на 1440 (количество минут в 1 сут) находим энергозатраты организма в течение одних суток.
Принципы составления пищевого рациона. Для соблюдения рационального питания необходимо соблюдать следующие принципы:
1) калорийность пищевого рациона должна покрывать энергетические затраты организма, которые определяются видом трудовой деятельности;
2) в пищевом рационе должно соблюдаться оптимальное соотношение белков, жиров и углеводов (по их энергетической стоимости) – б : ж : у = 1 : 1,2 : 3,6;
3) пищевой рацион должен полностью удовлетворять потребность организма в витаминах, минеральных солях и воде;
4) рекомендуется включать в пищевой рацион одну треть суточной нормы белков и жиров животного происхождения;
5) продукты, богатые белком (мясо, рыба, бобовые), рекомендуется употреблять в дневные часы, вечером – молочно-растительные блюда;
6) соблюдение правильного режима питания, что включает в себя: а) регулярность приема пищи в одно и то же время – это способствует условно-рефлекторному отделению желудочного сока, который И.П. Павлов назвал «запальным». Функция этого сока заключается в подготовке органов пищеварения к приему пищи; б) дробность питания – пища должна поступать в желудочно-кищечный тракт небольшими порциями. Наиболее оптимальным считается четырехкратное питание при этом наиболее рациональным считается следующее распределение объема пищи: завтрак – 20-25%, второй завтрак – 10-15%, обед – 40-45%, ужин – 20-25%. При трехразовом питании: завтрак 25-30%, обед – 45-50%, ужин – 20-25%; в) время между завтраком и обедом, а также между обедом и ужином при трехразовом питании должен составлять 5-6 часов; г) употребление ужина должно быть не позднее, чем за 2-3 часа до сна;
7) в пищевой рацион необходимо включать 10-15% балластных веществ (пищевые волокна): полисахариды типа целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина. Они усиливают моторную функцию кишечника, служат продуктами питания для микроорганизмов толстого кишечника. Балластные вещества снижают уровень холестерина в крови и обладают антитоксическими свойствами.
ДК и его роль. Калорический эквивалент кислорода. Дыхательный коэффициент (ДК) – это отношение выделенного СО2 к количеству ПО2. ДК зависит от того за счет окисления какого питательного вещества происходит энерготраты организма: при ДК=1,0 в организме происходит окисление углеводов; при ДК=0,8 – окисление белков; при ДК=0,7 – окисление жиров; 2) после определения ДК находим калорический эквивалент кислорода (КЭК) – это энергия, которую организм выделяет при потреблении 1л кислорода. КЭК зависит от окисляемого в организме питательного вещества: при окислении углеводов КЭК=5,05 ккал (21,14 кДж); при окислении жиров КЭК=4,7ккал (19,64 кДж); при окислении белков КЭК=4,6 ккал (19,2 кДж). Зная КЭК и среднесуточное ПО2 в 1мин, можно рассчитать энерготраты организма за 1 мин
Превращение энергии в организме. Источником энергии в организме являются питательные вещества: белки, жиры и углеводы (рис. 36)
Рис. 36. Превращение энергии в организме
При окислении этих веществ с помощью кислорода образуется энергия, часть из которой рассеивается (Е1) – это первичная теплота, а большая часть (Е2) превращается в АТФ (Е2). При необходимости использования энергии организмом АТФ под влиянием аденозинтрифосфатазы (атфаза) расщепляется. При этом часть образующийся энергии (Е3 – вторичная теплота) опять рассеивается (теряется организмом), а большая часть в виде свободной энергии (Е4) используется организмом. Свободная энергия расходуется на основной обмен (ОО) и рабочую прибавку (РП). ОО – это часть свободной энергии, которую организм тратит при трех стандартных условиях: натощак (12-14 часов после последнего приема пищи), при мышечном покое (спустя 20-30 мин после горизонтального положения на кушетке) и при температуре комфорта, то есть в лаборатории, где определяется ОО должна быть температура +20+22 град. Энергия ОО тратится на акт вдоха (д - сокращение мышц, участвующих в акте вдоха), систолу желудочков сердца (с), процессы, происходящие в нефроне (н) и печени (п), а также на процессы ассимиляции (асс), происходящие во всех живых тканях. Энергия рабочей прибавки тратится на: 1) специфическое динамическое действие пищи (СДДП), то есть на усвоение питательных веществ. На усвоение белков организм тратит 30% энергии ОО, жиров – 12-15% и углеводов – 4-5%; 2) физическую работоспособность (ФР) – любой вид физической активности; 3) умственную работоспособность (УР) – любой вид интелектуальной деятельности
Функциональная система, поддерживающая постоянство температуры тела. При отсутствии теплоотдачи ежечасно ткани организма нагревались бы на 1,240, то есть наступил бы перегрев. Однако этого не происходит благодаря функциональной системе организма (ФУС), поддерживающей постоянство температуры тела, которая включает следующие звенья (рис. 37):
1) конечный полезный приспособительный результат (КППР) – этим показателем является температура тела человека;
2) специфические рецепторы (СР-ТР): Экстратермо-рецепторы находятся на поверхности кожи и представлены холодовыми и тепловыми терморецепторами. Интерорецепторы находятся в сосудах, внутренних органах, мышцах и ЦНС;
3) афферентные пути, по которым импульсы от рецепторов поступают в центр терморегуляции: а) нервного пути (АПн), что представлено спиноталамическим путем; б) гуморального пути (АПг) – непосредственного действия «горячей» или «холодной» крови на нейроны ЦНС.
4) ЦНС (1-2) – находится в гипоталамусе и состоит из скопления нейронов, регулирующих теплоотдачу (отдел Т/О) и теплопродукцию (отдел Т/П). Каждый отдел центра терморегуляции связан с соответствующими рабочими органами: отдел Т/О с органами теплоотдачи, которые усиливают отдачу тепла организмом и сохраняют его от перегревания; отдел Т/П с органами теплопродукции, которые усиливают образование тепла в организме и сохраняют его от переохлождения;
5) эффекторы (Т/О и Т/П) – к ним относятся органы теплопродукции и органы теплоотдачи. Изменение работы соответствующих эффекторов приводит к изменению КППР – температуры тела человека. Если при максимальном изменении работы эффекторов (внутренние резервы организма), температура тела не будет оптимальной, тогда вовлекается в процесс возбуждения кора больших полушарий (КБП);
6) поведение (П) – это звено включается при возбуждении КБП.
Рис. 37. Функциональная система, обеспечиваюящая постоянство температуры тела
Температура различных участков кожи и внутренних органов. Термолабильность новорожденных. Температура кожи человека в разных местах колеблется от 24,40 до 340. Самая низкая температура – в пальцах ног, самая высокая – в подмышечной впадине. На коже пальцев ног обычно температура 24,40. Если человек купается в холодной воде, то она может снизиться до 160. По данным Шмидта, средняя температура кожи обнаженного человека в условиях комфортной температуры составляет 33-340. Следует отметить, что изотермия имеет место относительный характер: температура тканей, расположенных не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка, поверхностные мышцы) – «оболочка» – во многом зависит от внешней температуры, в то время как «ядро» тела (ЦНС, внутренние органы, скелетные мышцы, расположенные глубже 3 см) имеют сравнительно постоянную температуру независимо от температуры окружающей среды. Таким образом, теплокровные имеют пойкилотермную «оболочку» и гомойотермное «ядро». Изотермия в процессе онтогенеза развивается постепенно. У новорожденного ребенка способность поддерживать постоянство температуры тела не совершенна. Вследствие этого может наступать охлаждение (гипотермия) или перегревание (гипертермия) организма при таких температурах окружающей среды, которые не оказывают влияния на взрослого человека. У них даже небольшая мышечная работа (длительный крик ребенка) может привести к повышению температуры тела. Организм недоношенных детей еще менее способен поддерживать постоянство температуры тела – термолабильность новорожденных. Это происходит из-за несовершенства функциональной системы организма, поддерживающей постоянство температуры тела.
Температура тела. Классификация животных по сохранности постоянства температуры тела. Температура тела человека измеряют обычно в подмышечной впадине. Здесь температура у здорового человека равна 36,5-36,90. В клинике часто (особенно у грудных детей) измеряют температуру в прямой кишке, где она выше, чем в подмышечной впадине, и равна у здорового человека 37,2-37,50. Температура тела не остается постоянной, а колеблется в течение суток. Отмечается циркадианные, или околосуточные колебания температуры тела – амплитуда колебаний достигает 10. Температура тела минимальная в предутренние часы (3-4 часа), а максимальная - в вечернее время (16-18 час). Покой и сон понижают, мышечная деятельность повышает температуру тела. Известно явление асимметрии аксилярной температуры. Она встречается в 54% случаев, причем в левой подмышечной впадине температура несколько выше, чем в правой. Повышение асимметрии на 0,50 и выше свидетельствует о патологии. Сохранение постоянства температуры тела носит название изотермия. По сохранению постоянства температуры тела всех животных можно разделить на две группы: 1) пойкилотермные – холоднокровные, у которых температура тела зависит от температуры среды: когда она уменьшается, температура тела тоже падает и наоборот. Типичным представителем пойкилотермных является лягушка. Зимой температура тела лягушки приближается к нулю. В этом состоянии она все же способна совершать прыжки в длину не более 12-15 см. Летом температура ее тела достигает 20-250, а прыгать она может до 1 м; 2) гомойотермные – теплокровные, у которых отмечается изотермия или постоянство температуры тела. К этим животным относятся млекопитающие. Следует отметить, что изотермия имеет место относительный характер: температура тканей, расположенных не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка, поверхностные мышцы) – «оболочка» – во многом зависит от внешней температуры, в то время как «ядро» тела (ЦНС, внутренние органы, скелетные мышцы, расположенные глубже 3 см) имеют сравнительно постоянную температуру независимо от температуры окружающей среды. Таким образом, теплокровные имеют пойкилотермную «оболочку» и гомойотермное «ядро».
Дрожательный и недрожательныйтермогенез. Теплопродукция – это образование тепла в организме. При этом освобождение энергии в организме осуществляется за счет окисления питательных веществ (белков, жиров и углеводов). Значение органов и тканей в теплообразовании различна: 1) скелетные мышцы (60% тепла в организме образуется за счет сокращения мышц). При этом происходит непроизвольное сокращение мышц – дрожь. Тепло, образуемое за счет непроизвольного сокращения мышц, называется дрожательным термогенезом. Скелетные мышцы также сокращаются за счет импульсов от КБП – это произвольное сокращение. Совокупность произвольных сокращений скелетных мышц составляют то или иное поведение; 2) печень (30%) . В печени термогенез происходит в основном за счет активации гликлгенолиза и последующего окисления глюкозы. Температура крови печеночной вены выше температуры артериальной крови, что указывает на интенсивность теплообразования в этом органе. За счет интенсивных процессов окисления в печени этот орган называю «биохимической кухней» нашего организма; 3) бурый жир занимает особое место в теплообразовании организма, особенно у новорожденных и жителей арктических зон, у которых он в значительном количестве. Бурый оттенок жира придается более значительным числом окончаний симпатических нервных волокон и большим числом митохондрий. Бурый жир повышает теплопродукцию за счет липолиза под влиянием симпатических воздействий и адреналина. Бурый жир расположен в затылочной области, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. За счет высокой скорости окисления жирных кислот в бурой жировой ткани процесс теплообразования идет гораздо быстрее, чем в обычной. Тепло, образуемое за счет окисления бурого жира называется недрожательным термогенезом; 4) другие органы (10%) – за счет окислительных процессов во всех остальных органах и тканей организма.
Теплоотдача, способы отдачи тепла. Эффекторы, повышающие теплоотдачу организма – при работе этих органов увеличивается теплоотдача и организм охлаждается. Различают следующие способы теплоотдачи:
а) теплопроведении – при этом происходит непосредственная передача тепла организмом при соприкосновении с более холодным объектом;
б) конвекции – за счет движения и перемещения нагреваемого теплом воздуха. При температурном комфорте 15% тепла организм отдает этим способом. Вентилятор усиливает отдачу тепла этим способом; эти два способа теплоотдачи осуществляются, если температура тела ниже температуры окружающей среды;
в) теплоизлучения, за счет излучения инфракрасных лучей – этот способ осуществляется если температура тела ниже и равно температуре окружающей среды. В условиях температуры комфорта за счет этого механизма осуществляется до 60% тепла. Следует отметить, что во всех перечисленных способах отдачи тепла существенную роль играет кожный кровоток: когда его интенсивность возрастает за счет снижения тонуса гладкомышечных клеток артериол и закрытия артериовнозных шунтов – отдача тепла существенно возрастает. Этому также способствует увеличение объема циркулирующей крови;
г) испарения воды – этот способ осуществляется при повышении температуры окружающей среды выше температуры тела. При этом отдача тепла происходит за счет траты энергии (испарение 1 мл воды сопровождается тратами энергии в 0,58 ккал).
Роль отдельных органов в теплоотдаче. К органам теплоотдачи относятся:
1) кожа (82% тепла отдается через кожу). Отдача тепла через кожу осуществляется двумя механизмами: а) за счет сосудистых реакций – расширения кожных сосудов. При этом отдача тепла происходит тремя способами: теплопроведения, конвекции, теплоизлучения; б) за счет потоотделения при этом отдача тепла происходит путем испарения;
2) легкие (13%) через легкие теплоотдача осуществляется путем испарения водянных паров, насыщающих выдыхаемый воздух. При высокой температуры окружающей среды дыхательный центр рефлекторно возбуждается, при низкой – угнетается, дыхание становится менее глубоким.
3) желудочно-кишечный тракт (4%) – для согревания пищи, путем теплопроведения;
4) нагревании кала и мочи (1%).
Органы выделения (почка, легкие, кожа, пищеварительный тракт и грудные железы), их участие в поддержании гомеостаза внутренней среды. Выделение – это процесс освобождения организма от продуктов обмена, которые не могут использоваться организмом, чужеродных и токсических веществ, избытка воды, солей, органических соединений. К органам выделения относятся почки, легкие, кожа (потовые и сальные железы), пищеварительный тракт и грудные железы. Из перечисленных органов грудные и сальные железы относятся к особым органам выделения, так как они выделяют полезные для организма вещества. Продукты выделения сальных и молочных желез – кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение – молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало для смазывания кожи. Основное значение органов выделения состоит в поддержании постоянства внутренней среды организма.
Почки являются главными выделительными органами. Основные функции почек: 1) участвуют в регуляции объема крови и других жидкостей организма, ионного состава жидкостей внутренней среды, кислотно-щелочного равновесия, артериального давления и эритропоэза; 2) Участвуют в экскреции конечных продуктов азотистого обмена и избытка органических веществ, поступающих с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма; 3) участвуют в инкреции ряда гормонов (гемопоэтинов, ренина)
Легкие выводят из организма: 1) СО2 и тем самым участвует в поддержании постоянства рН крови. Гиповентиляция способствует возникновению дыхательного (газового) ацидоза, а гипервентиляция – возникновению дыхательного алкалоза; 2) воду и тем самым участвует в поддержании температуры тела путем отдачи тепла испарением; 3)токсические вещества (избыток наркотических веществ и паров алкоголя).
Слюнные и желудочные железы выделяют: 1) тяжелые металлы; 2) ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты); 3) чужеродные органические соединения.
Печень выводит из крови ряд продуктов азотистого обмена, избыток желчных пигментов и кислот с желчью.
Поджелудочная железа и кишечные железы выводят тяжелые металлы и лекарственные вещества.
Железы кожи за счет потовых желез выделяется: 1) вода (ее испарение с поверхности кожи способствует поддержанию температуры тела); 2) некоторые органические вещества, в частности, мочевина; 3) молочная кислота, особенно при напряженной мышечной работе. Сальные железы выделяют кожное сало для смазывания кожи.
Процессы, происходящие в нефроне. В нефроне происходят следующие процессы (рис. 38):
Рис. 38. Процессы, происходящие в нефроне
1) фильтрация (6) – проникновение воды и некоторых веществ из капилляров клубочка (1) в полость капсулы Баумана-Шумлянского (4). За счет фильтрации образуется первичная моча (скорость фильтрации до 120 мл/мин у мужчин и до 110 мл/мин у женщин). Количество первичной мочи в сутки составляет 150-180 л/сут;
2) реабсорбция (7) - обратное всасывание воды и некоторых веществ из полости канальца в кровь второй капилярной сети;
3) секреция некоторые синтезируемые вещества в клетках почечных канальцев выделяются в полость канальца (9). Например, при амониогенезе – в клетках почечных канальцев синтезируется аммиак, который захватывает из крови избыток ионов водорода и образуется аммоний и выделяется в полость канальца и далее, соединяясь с ионами хлора, выделяется с конечной (вторичной) мочой. За счет реабсорбции и секреции образуется вторичная, или конечная моча. Из 150-180 л первичной мочи за счет реабсорбции образуется 1,5-2 л/сут вторичной мочи. Выделенная конечная моча называется диурезом. Уменьшение диуреза наываетс олигоурия, отсутствие – анурия, увеличение – полиурия;
4) инкреция (8) - синтезируемые вещества в клетках почечных канальцев выделяются в кровь (гормональная функция почек). Среди этих веществ: 1) гемопоэтины (лейко-, эритро- и тромбопоэтины), которые участвуют в образовании форменных элементов крови; 2) ренин, который превращает ангиотензиноген вначале в ангиотензин I, затем в ангиотензин II (активное сосудосуживающее вещество).
Нефрон как морфофункциональная единица почек, его элементы. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон (рис. 39), который состоит из следующих элементов: 1) приносящая артериола; 2) клубочек нефрона (первичная капиллярная сеть); 3) выносящая артериола; 4) вторичная капиллярная сеть; 5) венула; 6) полость капсулы Баумана-Шумлянского; 7) извитой каналец первого порядка, или проксимальный извитой каналец; 8) прямой нисходящий каналей; 9) петля Генле; 10) восходящий прямой каналец; 11) извитой каналец второго порядка, или дистальный извитой каналец; 12) собирательная трубка.
Рис. 39. Звенья нефрона – структурно-функциональной единицы почек
Механизм фильтрации. Образование первичной мочи. Клубочковая фильтрация – проникновение воды и низкомолекулярных соединений из клубочков в полость капсулы Баумена-Шумлянского. На пути фильтрации отмечаются три барьера: эндотелий капилляра клубочка, базальная мембрана и внутренний листок капсулы. На фильтрацию влияют три фактора:
1) гидростаческое давление крови (70 мм рт.ст.) в капиллярах клубочка – это сила, способствующая фильтрации;
2) онкотическое давление крови (30 мм рт.ст.) – сила, препятствующая фильтрации;
3) гидростатическое давление ультрафильтрата в капсуле Боумена-Шумлянского (20 мм рт.ст.) – это сила, также препятствующая фильтрации;
Таким образом, эффективное фильтрационное давление (ФД), от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью давления, способствующего фильтрации и давлений, препятствующих ему: ФД = 70 – (30+20) = 20 мм рт.ст. Количество ультрафильтрата (первичной мочи) достигает 150-180 л за сутки. Скорость фильтрата достигает 120 мл/мин у мужчин и 110 мл/мин у женщин.
Механизм реабсорбции. Канальцевая реабсорбция – обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. Из 150-180 л первичной мочи за счет реабсобции образуется всего 1,5-2 л конечной, или вторичной, мочи. На реабсорбцию влияют следующие факторы:
1) концентрация пороговых и безпороговых веществ. Пороговыми веществами называют такие, которые подвергаются реабсорбции. При этом реабсорбция этих веществ зависит от их концентрации в крови. Для этих веществ существуют пороговые концентрации в крови – минимальная их концентрация в крови, когда эти вещества не полностью реабсорбируются. Например, глюкоза полностью реабсорбируется, если ее концентрация в крови равна или меньше 10 ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия – появление глюкозы в конечной моче. Безпороговые вещества – не подвергаются реабсорбции (они полностью выводятся мочой), поэтому для них нет пороговой концентрации в крови. Например, полисахарид инулин и сульфаты. Если эти вещества проникли в ультрафильтрат, то они не реабсорбируются. Из выше изложенного следует, что увеличение концентрации пороговых веществ в крови выше пороговой величины уменьшают их реабсорбцию, а это приводит к уменьшению реабсорбции воды. Увеличение безпороговых веществ в ультрафильтрате способствует уменьшению реабсорбции воды;
2) поворотно-противоточная система (в эту систему объединяются нисходящий и восходящий прямые канальцы, а также петля Генле). Эта система имеет большое значение в реабсорбции ионов натрия и воды. Эпителий восходящего прямого канальца обладает способностью активно переносить ионы натрия, а эпителий нисходящего прямого канальца, наоборот, пропускает воду: чем больше происходит реабсорбция воды в нисходящем канальце, тем больше происходит реабсорбция ионов натрия в восходящем прямом канальце и наоборот;
3) гормоны – вазопресин (анти-диуретический гормон – АДГ) и альдостерон. АДГ – гормон, который образуется в гипоталамусе и накапливается в задней доле гипофиза. Попадая в кровь, этот гормон влияет на собирательную трубку нефрона и увеличивает активность фермента гиалуронидазы, что способствует расщеплению гиалуроновой кислоты и увеличению порозности стенки. Эти изменения приводят к увеличению реабсорбции воды. При отсутствии АДГ или малом его количестве (несахарный диабет) нарушается реабсорбция воды в собирательной трубке, увеличивается количество конечной мочи (полиурия). При увеличении АДГ, наоборот увеличивается реабсорбция воды в собирательной трубке. При этом уменьшается (олигоурия) или полностью отсутствует диурез (анурия). Альдостерон – гормон коркового слоя надпочечников (минералокортикоид). Этот гормон в основном влияет на восходящий прямой каналец и усиливает реабсорбцию натрия, а это в свою очередь через поворотно-противоточную систему увеличивает реабсорбцию воды.
Образование вторичной мочи (диурез). Понятие об олигоурии, полиурии, анурии. Несахарный диабет. Образование вторичной (конечной мочи) происходит за счет: 1) реабсорбции - обратного всасывания воды и некоторых веществ из полости канальца в кровь второй капилярной сети; 2) секреции – выделении некоторых синтезируемых веществ из клеток почечных канальцев в полость канальца. Например, при амониогенезе – в клетках почечных канальцев синтезируется аммиак, который захватывает из крови избыток ионов водорода и образуется аммоний и выделяется в полость канальца и далее, соединяясь с ионами хлора, выделяется с конечной (вторичной) мочой. За счет реабсорбции и секреции образуется вторичная, или конечная моча. Из 150-180 л первичной мочи за счет реабсорбции образуется 1,5-2 л/сут вторичной мочи. Выделенная конечная моча называется диурезом. Уменьшение диуреза наываетс олигоурия, отсутствие – анурия, увеличение – полиурия. Полиурия может возникнуть при недостаточном синтезе антидиуретического гормона гипоталамусом (например, при опухоли). При этом резко уменьшается реабсорбция воды в собирательных канальцах и увеличивается количество конечной мочи (диуреза). Это происходит при несахарном диабете: полиурия без глюкозурии (отсутствия глюкозы в моче)
Регуляция работы почек (нервная и гуморальная). Регуляция работы почек. Отмечается два основных механизма регуляции работы почек: 1) нервная регуляция – раздражение симпатических волокон, иннервирующих почки, приводит к сужению кровеносных сосудов в почках. Сужение приносящих артериол приводит к уменьшению фильтрации за счет уменьшения гидростатического давления в клубочках. При сужении выносящих артериол повышается фильтрация за счет повышения давления в клубочках. При болевых раздражениях может наблюдаться уменьшение мочеотделения вплоть до полного прекращения (болевая анурия). Механизм болевой анурии заключается в следующем: а) наступает спазм приносящих артериол при увеличении активности симпатической нервной системы и секреции катехоламинов надпочечниками, это приводит к резкому снижению фильтрации; б) боль активирует ядра гипоталамуса, увеличивается секреция АДГ, увеличивается реабсорбция воды, уменьшается диурез, вплоть до его исчезновения; 2) условно-рефлекторное изменение диуреза свидетельствует об участии в регуляции работы почек высших отделов ЦНС – коры больших полушарий; 3) гуморальная регуляция деятельности почек принадлежит ведущая роль. На работу почек влияет целый ряд гормонов: АДГ (усиливает реабсорбцию воды), альдостерон (первично усиливает реабсорбцию натрия и вторично через поворотно-противотчную систему усиливает реабсорбцию воды, паратгормон (усиленное выделение фосфора с мочой), кальцитонин (усиленное выделение кальция с мочой). .