Анализаторы

Составные части анализатора и их особенности. Анализатор – этот термин ввел И.П. Павлов в 1909 г для обозначения совокупности образований, обеспечивающих восприятие и анализ информации о внешней и внутренней среде организма и формирующая специфические ощущения. Любой анализатор состоит из трех компонентов: 1) периферическая часть – рецепторы; 2) проводниковая часть; 3) корковая часть.

Рецептор – это специализированная структура, которая в процессе эволюции приспособилась к восприятию соответствующего раздражителя внешнего или внутреннего мира. Любой рецептор выполняет следующие функции: 1) воспринимает действие раздражителя; 2) преобразует (кодирует) энергию раздражения в нервный импульс; 3) в рецепторах происходит примитивный анализ (различие сигналов), о чем свидетельствует наличие специфических рецепторов (фоторецепторы, фонорецепторы, барорецепторы и т.д.). Каждый рецептор способен из множества раздражителей раличать лишь адекватный, то есть соответствующий данному рецептору.

Проводниковая часть анализатора способствует проведению преобразованного сигнала от рецепторов до корковой части, различают следующие особенности ПРОВОДНИКОВОЙ ЧАСТИ: 1) многоканальность проведения одной и той же информации, что обеспечивает надежность передачи импульса; 2) многоуровневость проведения возбуждения за счет многократного переключения (в ганглиях, спинном мозге, ретикулярной формации, таламусе), что обеспечивает высший анализ сигнала по его различным параметрам; 3) объединение сигналов (например в ретикулярной формации мозга), что обеспечивает взаимодействие различных анализаторов, в результате чего происходит синтетическая деятельность ЦНС (образование условного рефлекса).

Корковая часть анализатора обеспечивает возниконвение тех или иных ощущуений, соответствующих каждому анализатору.

Фотохимический процесс в сетчатке. Зрачковый рефлекс. В сетчатке глаза различают два вида рецепторных клеток: 1) палочки (около 120 млн) расположены в сетчатке кроме желтого и слепого пятен и выполняют следующие функции: имеют высокую чувствительность к свету (в 500 раз выше колбочек) и приспособлены для ночного зрения; обеспечивают периферическое зрение; воспринимают подвижные объекты; 2) колбочки (около 6 млн) расположены в желтом пятне и центральной ямке, в этой области острота зрения максимальна, обеспечивают центральное зрение, остроту зрения и цветовосприятие.

В палочках сетчатки имеется зрительный пигмент родопсин, который состоит из белковой части опсина и небелковой части ретиналя (альдегид витамина А). Ретиналь может находиться в виде двух изомеров: а) цис-изомер - длина его молекулы соответствует 2 ангстремам; б) транс-изомер – длина его молекулы 2,4 ангстрема. Опсин имеет нишу размером 2 ангстрема. При действии света на сетчатку цис-изомер ретиналя превращается в транс-изомер и поэтому выходит из ниши белка опсина – происходит распад родопсина на ретиналь и опсин. Ретиналь увеличивает проницаемость ионов калия в мембране палочек, происходит гиперполяризация мембраны, возникает пик МПД, который генерируется (суммируется) в нервный импульс.

Зрачковый рефлекс (сужение и расширение зрачка) регулирует поток света на сетчатку. Вокруг зрачка (отверстие в радужной оболочке) находятся циркулярные мышцы (их инервация происходит за счет парасимпатического нерва – III пара черепномозговых нервов) и продольшые, или радиарные, мышцы (их иннервация происходит за счет симпатического нерва). При раздражении парасимпатического нерва сокращаются циркулярные мышцы и зрачок суживается (это отмечается при увеличении яркости света), а при раздражении симпатического нерва сокращаются радиарные мышцы и зрачок расширяется (при уменьшении яркости света)

Физиологические механизмы аккомодации. Аккомодация глаза – это способность глаза ясно видеть как далекие предметы, так и близкие. Механизм аккомодации глаза происходит за счет двух факторов: 1) эластичности хрусталика, благодаря которому выпуклость хрусталика может изменяться от 19Д до 33Д. С возрастом эластичность хрусталика уменьшается и минимума достигает после 60 лет, в результате чего возникает старческая дальнозоркость – пресбиопия; 2) аккомодационной мышцы (рис. 42), или ресничной. При сокращении (рис. 41а) аккомодационной мышцы - 1 происходит ег укорочение в сторону циновых связок -2. Происходит расслабление циновых связок и благодаря эластичности хрусталика, он становится более выпуклым (4), увеличивается преломляющая способность глаза, и такой глаз ясно видит близкие предметы. При расслаблении (рис. 41б) аккомодационной мышцы – 1 она удлиняется в сторону собственно-сосудистой оболочки, натягиваются циновые связки (2) и благодаря эластичности хрусталика его выпуклость уменьшается - происходит уплощение хрусталика - 4, уменьшается преломляющая способность глаза и такой глаз ясно видит далекие предметы.

А Б

Рис. 42 Процессы, происходящие при аккомодации глаза

Виды нарушения аккомодации, их причины и коррекция. Наиболее распространенные виды нарушения аккомодации (рис. 43) это миопия (близорукость – рис.43Б) и гиперметропия (дальнозоркость – рис. 43В). Для выявления этих видов нарушения аккомодации необходимо полностью расслабить аккомодационную мышцу, что осуществляется при помощи закапывания в глаз раствора атропина. При этом в нормальном глазу (эмметропический глаз – рис. 43А) сетчатка совпадает с главным фокусным расстоянием оптической системы глаза, поэтому отмечается ясное видение предмета. В миопическом глазу, в результате удлиненной анатомической оси, главное фокусное расстояние находится перед сетчаткой, поэтому отмечается расплывчатое изображение на сетчатке. В гиперметропическом глазу, в результате короткой анатомической оси, главное фокусное расстояние находится за сетчаткой, поэтому отмечается расплывчатое изображение. Таким образом, в миопическом и гиперметропическом глазу при полном расслаблении аккомодационной мышцы отмечается

Рис 43. Виды нарушения аккомодации

один и тот же результат - расплывчатое изображение на сетчатке. Причина же при этом разная: в миопическом глазе расплывчатое изображение на сетчатке возникает за счет того, что главный фокус миопического глаза находится перед сетчаткой, ближе от сетчатки (близорукость); в гиперметропическом глазе – за счет того, что главный фокус глаза находится за сетчаткой, дальше от сетчатки (дальнозоркость). Коррекция миопического глаза осуществляется за счет уменьшения оптической системы глаза (его преломляющей способности), так как главный фокус при этом находится перед сетчаткой – это достигается при помощи двояковогнутых (рассеивающих) линз. Коррекция гиперметропического глаза осуществляется за счет увеличения оптической системы глаза (его преломляющей способности), так как главный фокус при этом находится за сетчаткой – это достигается при помощи двояковыпуклых (собирающих) линз.

Цветовое зрение. Цветовое зрение – осуществляется колбочками. Трехкомпонентная теория цветового зрения (Т. Юнг, 1802; Г. Гельмгольц, 1859) предполагает наличие трех видов колбочек: 1) колбочки со зрительным пигментом, поглощающий электромагнитные волны длиной 420 нм (синий цвет); 2) колбочки со зрительным пигментом, поглощающий электромагнитные волны длиной 530 нм (зеленый цвет); 3) колбочки со зрительным пигментом, поглощающий электромагнитные волны длиной 560 нм (красный цвет). Различные цвета образуются в результате неодинаковой стимуляции каждой колбочки (белый цвет за счет одинаковой стимуляции всех типов колбочек; одинаковая стимуляция красных и зеленых колбочек дает восприятие желтого цвета). Нарушение восприятия цвета (врожденные формы цветовой слепоты – старое название – дальтонизм) связано с отсутствием генов, кодирующих разные виды опсина в колбочках (гены красного и зеленого опсинов расположены в Х-хромосоме, ген синего опсина – в 7-й хромосоме).

Острота и поле зрения. Острота зрения – это наименьший угол, который способен различить глаз. Он равен одной минуте. Острота зрения характеризует центральное зрение и определяется с помощью специальных таблиц, в которых по строчкам размещены буквы различных размеров. Рядом со строкой справа указывается расстояние, с которого нужно смотреть на эту букву, чтобы угол зрения соответствовал 1 минуте, а слева острота зрения в условных единицах. Например, на первой строке справа цифра 50, то есть эту букву с нормальным зрением человек должен видеть с расстояния 50м, а слева цифра 0,1 – это острота зрения человека, если он видит буквы только в этой строке с 5 метров. Для определения остроты зрения испытуемый становится на расстоянии 5м от таблицы. Острота зрения определяется отношением фактического расстояния (5м) к должному (в каждой строке справа указано должное расстояние). Буквы 10-й строки человек должен видеть с расстояния 5 м, он рассматривает буквы с расстояния 5м, то есть отношение фактического расстояния к должному будет равно 1, значит острота зрения этого человека 1,0. Если острота зрения меньше 1 (0,1; 0,7 и т.д.), то наименьший угол зрения, который способен различать такой глаз больше одной минуты. Если острота зрения больше 1, то наименьший угол зрения, который способен различать такой глаз меньше одной минуты. Поле зрения – это совокупность точек, которые способен различать фиксированный глаз. Нибольшее поле зрения – наружнее (приближается к 90 град) и наименьшее – внутреннее (30-40 град)

Характеристика слухового анализатора. Слуховой анализатор – обеспечивает восприятие звуковых колебаний частотой от 16-20 Гц до 16-20 кГц и формирование звуковых ощущений. Рецепторная часть слухового анализатора – спиральный (кортиев) орган находится в улитке, поперечный разрез которой отмечается на рис. 44.

Рис. 44. Поперечный разрез улитки

На поперечном разрезе улитки (1) отмечается костный гребень (2), который переходит в основную мембрану (3). На основной мембране расположен Кортиев орган (4) – рецептор слухового анализатора. Вначале основной мембраны отходит покровная пластинка (5) и Рейснерова мембрана (6). При движении перелимфы происходит деформация (изгиб) основной мембраны и волоски рецепторных клеток соприкасаются с покровной пластинкой – возникает импульс, который по слуховому нерву достигает височной доли коры больших полушарий (извилина Гешле) – возникают слуховые ощущения.

Теории восприятия звуков различной (гидродинамическая теория Бекеши). Восприятие звуков разной частоты объясняется гидродинамической теорией Бекеши (рис. 45)

А Б

Рис. 45. Состояние основной мембраны при восприятии звуков разной частоты

При восприятии звуков (ЗВ) низкой частоты (рис. 45А) происходит колебание всей перелимфы от основания улитки (1) до верхушки (5), что приводит к изгибу основной мембраны у верхушки улитки (6) и при этом происходит возбуждение рецепторов Кортиевого органв в области верхушки улитки, что приводит к возбуждению соответствующих клеток в КБП. При восприятии звуков высокой частоты (рис. 45Б) происходит колебание небольшого столба, что приводит к изгибу основной мембраны у основания улитки (6) и при этом происходит возбуждению рецепторов Кортиевого органа тоже у основания улитки, что приводит к возбуждению других клеток в КБП.

Воздушная и костная проводимость звука. При воздушной проводимости отмечается следующий путь звуковых колебаний: звук - ушная раковина - наружный слуховой проход – барабанная перепонка – молоточек – наковальня – стремечко – мембрана овального окна – перелимфа – изгиб базилярной (основной) мембраны, что приводит к соприкосновению текториальной мембраны с волосковыми клетками Кортиевого органа, возникает их возбуждение (деполяризация мембраны волосковых клеток) - происходит генерация ПД (нервный импульс) – слуховой нерв – таламус (нижнее двухолмие) - верхняя извилина височной доли коры больших полушарий (извилина Гешля) – возникают слуховые ощущения. При поражении среднего уха (отосклероз) исчезает подвижность слуховых косточек и происходит потеря слуха. В этом случае сохраняется костная проводимость звука: звук – кости черепа (например, сосцевидный отросток) – колебание костей черепа – движение перелимфы далее так же как при воздушной проводимости. Таким образом, при костной проводимости звуковые колебания не проходят через наружный слуховой проход и среднее ухо. Если у человека сохраняется костная проводимость звука, значит отсутствие слуха связано с нарушением подвижности слуховых косточек. Если у человека исчезает воздушная и костная проводимость, значит отмечается поражение проводящих путей или соответствующих отделов ЦНС.

Вестибулярный анализатор. Вестибулярный анализатор – это совокупность образований, обеспечивающих пространственную ориентацию тела в покое и движении. Он воспринимает информацию о положении, линейных и угловых перемещениях тела и головы (рис.46). Рецепторы этого анализатора находятся в трех полукружных канальцах (1,2,3) и преддверии улитки (4,5). Преддверие состоит из двух отделов: мешочка (саккулус) и маточки (утрикулус). В этих отделах имеются небольшое возвышение – макулы (пятна), в которых находятся отолитовый аппарат – скопление рецепторных клеток, которые покрыты желеобразной массой, состоящий из мукополисахаридов. Благодаря наличию в ней кристаллов фосфорно-углекислого кальция она получила название отолитовая ммебрана. Адекватным раздражителем отолитового аппарата является прямолинейное движение, ускорение или замедление, наклоны головы и тела, а также качка и тряска. В полукружных канальцах желеобразная масса не содержит отолиты и называется купулой. Адекватным раздражителем рецепторов полукружных канальцев (волосковые кисточки) являеюся вращательные движения. Первый нейрон проводникового отдела – это биполярные клетки, расположенные в вестибулярном ганглии. Периферические отростки этих нейронов контактируют с рецепторами, а центральные в составе вестибулярного нерва (VIII пара черпномозговых нервов) направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга – второй нейрон (Дейтерса, Бехтерева, Швальбе, Роллера). Отсюда импульсы поступают в различные отделы ЦНС: таламическим ядрам, мозжечку, ядрам глазодвигательного нерва, мотонейронам шейного отдела спинного мозга, ретикулярной формации, гипоталамусу. Корковый отдел имеет широкое представительство: височная кора, кора островка, передняя часть поясной извилины, нижняя часть постцентральной извилины. Корковый отдел формирует ощущение и восприятие движения, осознание положения тела в пространстве (при закрытых глазах), создает чувство равновесия и возможность произвольной ориентации в пространстве.

Рис. 46. Схема периферического отдела вестибулярного анализатора

Рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов вестибулярного анализатора. При раздражении рецепторов вестибулярного анализатора импульсы поступают в биполярные клетки, расположенные в вестибулярном ганглии. Периферические отростки этих нейронов контактируют с рецепторами, а центральные в составе вестибулярного нерва (VIII пара черпномозговых нервов) направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга – второй нейрон (Дейтерса, Бехтерева, Швальбе, Роллера). Отсюда импульсы поступают в различные отделы ЦНС: таламическим ядрам, мозжечку, ядрам глазодвигательного нерва, мотонейронам шейного отдела спинного мозга, ретикулярной формации, гипоталамусу. За счет вышеперечисленных связей осуществляется следующие рефлексы при раздражении рецепторов вестибулярного анализатора:

1) вестибуломоторные рефлексы: а) за счет изменения тонуса мышц глаза происходит нистагм глаза – медленное движение глаз в сторону вращения с быстрым возвращением в исходное состояние; б) за счет изменения тонуса мышц шеи и головы – нистагм головы – медленное движение головы в сторону вращения с быстрым возвращением в исходное состояние; в) за счет изменения тонуса мышц туловища и конечностей (через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные пути) – отклонение тела в сторону вращения при прмолинейном движении после вращения. Это происходит в связи с тем, что на стороне вращения повышается тонус мышц-сгибателей, а на противоположной стороне – тонус мышц-разгибателей;

2) вестибуловегетативные рефлексы – изменение работы внутренних органов после вращательной пробы за счет связи вестибулярных ядер с гипоталамусом;

3) вестибулосенсорные рефлексы – изменение порога чувствительности рецепторов других анализаторов. Следует отметить, что наибольшая возбудимость отмечается в нейронах, отвечающих за вестибуломоторными рефлексами, затем вестибуловегетативными и самая низкая возбудимость отмечается в нейронах, отвечающих за вестибулосенсорные рефлексы.

Болевой анализатор. Физиологический механизм возникновения боли (теория ворот)

Болевой, или ноцицептивный анализатор – это совокупность образований, формирующих ощущение боли при физических и химических воздействиях, оказывающих повреждающее действие на организм. Отличие боли от других ощущений в том, что она не информирует мозг о качестве раздражителя, а указывает на то, что раздражитель является повреждающим. Специфические рецепторы этого анализатора – ноцицепторы, возбуждение которых происходит при действии повреждающих раздражителей (ноцио – повреждаю). В настоящее время физиологический механизм возникновения болевых ощущений объясняется теорией ворот (Р. Мелзак, 1973). По этой теории болевые ощущения возникают при торможении специальных нейронов желатинозной субстанции (скопление нейронов, находящихся во 2-й и 3-й пластинах по Рекседу), благодаря чему импульсы от ноцицептров по спиноталамическому пути не доходят до центральных структур данного анализатора. При возбуждении нейронов желатинозной субстанции происходит торможение нейронов спиноталамических путей, прекращаются болевые ощущения. Активность нейронов желатинозной субстанции поддерживается 3 способами, которые включаются в антиноцицептивнуя систему. Торможение нейронов желатинозной субстанции происходит при раздражении ноцицепторов. Болевые рецепторы (ноцицепторы) являются свободными окончаниями чувствительных миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, которые локализуются в коже, слизистых оболочках, надкостнице, зубах, мышцах, органах грудной и брюшной полостей (плотность ноцицепторов в коже 200 на 1 кв.см, а на границе дентина и эмали зуба – 7500). Раздражители ноцицепторов: механические (сдавливание, растяжение, сгибание, скручивание), термические (тепловые, при действии температуры более 45 град., холодовые, при действии температуры ниже 15 град.), химические (катионы калия, водорода, серотонин, гистамин, брадикинин, АДФ). Проводниковый отдел представлен спинно-таламическим путем болевой и температурной чувствительности. От неспецифических ядер таламуса импульсы поступают не только в соматосенсорную кору, но и другие отделы: 1) лобная кора – обеспечивает самооценку боли и формирует целенаправленное болевое поведение; 2) лимбическая система (поясная извилина, гипокамп, зубчатая извилина, миндалевидный комплекс височной доли), способствует формированию эмоционального компонента боли, вегетативные, соматические и поведенческие реакции.Антиноцицептивная система.

Антиноцицептивная система – это совокупность взаимосвязанных структур, которая снижает восприятие болевых ощущений. К этой системе относятся: 1) опиоидные пептиды – в настоящее время известно, что опий и его препараты действуют на специальные белковые рецепторы и блокируют проведение болевых импульсов, что способствует уменьшению или исчезновению болевых ощущений. Для этих рецепторов существуют эндогенные стимуляторы – опиоидные пептиды, образующихся в головном мозге, аденогипофизе, мозговом слое надпочечников, желудочно-кишечном тракте, плаценте. В настоящее время известно три опиоидных пептида: эндорфины, энкефалины и динорфины. Они действуют на три вида опиатных рецепторов: мю (преимущественно эндорфины), дельта (энкефалины) и каппа (динорфины). Опиоиды, взаимодействуя со своими рецепторами оказывают свое воздействие либо на нейроны желатинозной субстанции (возбуждают их), либо блокируют передачу ноцицептивных импульсов;

2) таким же анальгезирующим действием обладают: а) нейротензин-полипептид, который синтезируется в различных структурах ЦНС; б) окситацин и вазопрессин (АДГ); в) серотонин – тормозят ноцицептивную импульсацию в области продолговатого мозга; г) катехоламины мозгового слоя надпочечников, который сопровождается повышением секреции эндорфинов; д) кортиколиберин усиливает образование эндорфинов в аденогипофизе;

3) за счет импульсов, идущих от механорепторов кожи, которые повышают активность нейронов желатинозной субстанции, что приводит к торможению нейронов спинно-таламических путей;

4) за счет ипульсов супраспинальных структур (лобная доля, хвостатое ядро, ядра таламуса, нейроны мозжечка, гипоталамические центры, красное ядро, черная субстанция, структуры продолговатого мозга), которые повышают активность нейронов желатинозной субстанции.

Принципы классификации обезболивающих средств. Классификация обезболивающих средств зависит от этапов формирования болевых ощущений. По этому принципу можно все существующие обезболивающие средства разделить на следующие группы:

1) местная анестезия – блокирует ноцицепторы в области повреждения;

2) проводниковая анестезия блокирует нервы, проводящие импульсы от источника повреждения до афферентных нейронов спинного мозга;

3) эпидуральная анестезия – блокирует спиномозговые нервы на уровне задних корешков спинного мозга;

4) субарахноидальная, или спинальная анестезия – блокирует спиноталамический тракт;

5) центральная анальгезия – блокируют деятельность структур ЦНС, ответственных за проведение болевых импульсов, либо усиливающих активность собственных антиноцицептивных систем;

6) наркоз, или общая анестезия – блокируют нейроны КБП, воспринимающих импульсы от ноцицепторов.