2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

Нерв марказлари тонусининг периферик аъзоларга таъсирини бацаларда осон кузатилади. Орца миянинг олдинги илдизлари кесилса бацанинг оёцлари ипга ухшаб осилиб колади, мускуллари бушашган з^олатга тушади. Бу орца мияни мускулларга таъсири йуколганидан дарак беради. Нерв марказларининг тонуси уз навбатида рецепторлардан бораётган афферент импулслартаъсирида юзага келади. Буни ^ам бацада кузатишимиз мумкин. Агар баца орца миясининг олдинги илдизларини бутун цолдириб, орца илдизлари цирцилса перифериядан бораётган афферент импулсларни тухтаб цолиш сабабли мускул тонуси йуцолади. Демак, афферент импулслар нерв марказининг тонусини таъминлаб, ижрочи аъзоларнинг тонусини ^ам ушлаб туради.

Узунчоц мия, урта мия ва оралик; миядаги марказларининг мускуларни тонусига таъсири айникса сезиларли. Мушукларда бош мия турт тепалигининг олдинги думбоклари со^асидан цирцилса ёзувчи мускулларнинг тонуси кескин ортиб кетади.

Оралиц мияни бутун крлдириб, мия ярим шарлари олиб ташланса, ^айвон мускуларининг «мумга» ухшаш ^олати юзага кела­ ди. Хайвонларнинг оёк ва кулларини исталган ^олатга солиб, шу холатда соатлаб чарчамай туришини кузатиш мумкин. Бундай холатни пластик тонус деб аталади.

Айрим за^арлар таъсирида гипноз ва касалликлар даврида пла­ стик тонус келиб чицади. Одамда пластик тонус нерв тизимининг каталепсия деган махсус холатига хос. Бу х.олатда одам кандайдир гайри табиий тана ^олатида бир неча соатлаб котиб колади.

Тоник рефлекслар ^аракатланишни амалга оширишда му^им ахамиятга эга.

Нерв марказларининг ишига баъзи кимёвий моддаларниш таъсири. Нерв марказлари врн ва туцима суюцлигининг кимёвий таркибини узгаришига жуда сезгир. Нерв марказита кислород келишининг камайиши жуда тезда унинг кузралувчанлиги йуцотади ва нерв хужайраларининг улишига олиб келади. Буни бош мияда цон куйилишидаги узгаришларда куриш мумкин.

Стрихнин деган модда нерв марказларининг цузналувчанлигини тормозловчи синапсларнинг фаолиятини тухтатиш хисобига ортгиради. Хлороформ ва эфир дастлаб нерв марказлари кузрадувчаршигини ортгиради, сунг, пасайтиради. Апоморфин асосан кусиш марказини, лобелин-нафас, бош мия марказини кузратади. Коро­ зол бош мия пустлорини ^аракатлантирувчи булимини цузгатиб эпилепсияга хос пойтортишни келтириб чицаради ва ?^.к.

Тормозланиш ходисаси кейинчалик марказий нерв тизимининг деярли барча булимларида мавжудлиги тажрибаларда аницпанди.

Масалан, сутэмизувчиларда оралиц миянинг ретикуляр формацияси цузратилганда бош мия ярим шарларида тормозланиш юзага келади. Думли танани цузратиш бир бутун организмни тормозлайди, бошланган ихтиёрий рракатлар тухтаб цолади, турли анализаторлардан келаётган сигналларни цабул цилиш бузилади.

Бош мия ярим шарлар пустлори, пустлоц ости тузилмаларига тухтовсиз тормозловчи таъсир курсатиб туради.

Марказий нерв тизимида кузгалиш ва тормозланиш жараёнлари орасида кураш кетади. Бу кураш натижасида ё марказий цузгалиш цолати ёки марказий тормозланиш цолати юзага келади.

Тормозланиш жараёнининг механизмига цараб постсинаптик, пресинаптик, пессимал ва цузралишдан кейинги тормозланиш турлари фарцланади. Тормозланиш жараёнининг ривожланишида тор­ мозловчи нейронларнинг ацамияти катга.

Тормозловчи нейронлар цанчалик кучли цузгалса унинг аксони тугаган мембрана шунча кучли гиперполяризацияланади. Битта нейронда цам цузратувчи, ^ам тормозловчи синапслар жойлашади. Агар тормозловчи синапслардан таъсирлар цузгатувчи синапслардан олдин нейронга келса цузгалиш самараси тормозланиш самарасига нисбатан суст ривожланади ёки мутлацо ривожланмайди. Марказий нерв тизимида постсинаптик мембранани гиперполярловчи ёки тормозловчи медиаторлик вазифасини аминокислоталар, серотонин ва гамма-аминомой кислота бажаради(24-расм).

Пресинаптик тормозланиш.

Постсинаптик тормозланиш жараёни очилгандан кейин, тормоз­ ланиш жараёни доимо постсинаптик мембрананинг гиперполярланиши билан борлиц, булмасдан цузгатувчи синапслар фаолиятининг сусайиши билан бояли^ цолда юз бериши аницланади. Бу цолат аксон-аксон синапсларида юз беради.

Пресинаптик тормозланиш аксон пресинаптик цисмининг деполяризацияланиши натижасида у ердан утаётган цузгалиш кучи сусайиб унга ажраладиган медиаторнинг мицдори озаяди. Агар аксон кутай деполяризацияланса ундан кузгалиш мутлацо утмай цолади(24-расм).

Пессимал тормозланиш. Синапсга юцори частотали импулслар келиб турса, постсинаптик мембрана кучли деполяризацияланиб таъсирларга жавоб бера олмай колади. Бундай тормозланишни адабиётларда Введенский буйича тормозланиш деб цам аталади. Пессимал тормозланиш марказий нейронларнинг цаддан ташцари цузралишидан цимоя цилиб туради.

24-расм. А-Нейроннинг эхтимолий ^олатлари. Б-МНСдаги тахмин цилинган тормозланиш турлари.

Цузгалишдан кейинги тормозланиш. Кучли цузралишдан кейин нейрон мембранаси дастлабки ^олатгагача цайтмасдан ундан ортицроц, яъни гиперполярланади. Буни из гиперполяризацияси деб аталади. Шундай ^олатда келаётган таъсирларга жавобан ^осил булаётган кузралувчи постсинаптик потенциал мембрана деполяризациясини критик нуцтагача етказа олмайди, натижада тарцалувчи цузралиш юзага келмайди.

Тормозловчи нейронлар. Бу нейронлар марказий нерв тизимининг турли булимларида топилган. Уларга мисол цилиб орка миядаги Реншоу ^ужайраларини курсатиш мумкин. Орка мияни ^аракатлантирувчи нейронларининг аксонлари ён шохлари орцали Реншоу ^ужайраларига бирикади. Реншоу ^ужайраларининг аксонлари уша ^аракатлантирувчи нейронларда тугайди. Харакатлантирувчи цужайрада ^осил булган цузиалиш турри йул орцали мускулга боради, ён шохлари орцали эса тормозлов-

чи нейронни кузратади. Тормозловчи нейрон синапс ор^али харакатлантирувчи ^ужайрани тормозлайди. Бу турдаги тормозланишни цайтар тормозланиш деб аталади (25-расм).

11анжа

25-расм. Ор^а мияда ^зяалишларнинг тар^алиш турлари.

Рефлекс ж араёнларининг координациям . Организмда содир буладиган ^ар кандай харакат турли хил рефлексларни узаро бир-бирига таъсири натижаси ^исобланади.

Марказий нерв тизимидаги нейронлар ва нерв жараёнлари­ нинг узаро келишиб, уйрунлашиб ишлашини координация деб аталади.

Рефлекслар узаро таъсирининг морфологик асоси нерв тизимида оралиь; нейронларнинг мавжудлиги ^исобланади. Орали^ нейронлар бир нечта рефлекс ёйлари йуллари таркибига кириши мумкин.

Рефлексларни узаро таъсири натижасида жавоб реакцияси кучайиши ёки сусайиши мумкин.

Масалан, о р и з бушлиридаги тагтил ва таъм билиш рецепторларини ^узратилса сулак ажаралиш рефлекси кучаяди ва ютиш рефлекси ?^амда нафас олиш рефлексини тормозлайди.

Рефлексларнинг узаро уйгунлашуви ёки координаиияланиши бир цатор механизмлар орцали амалга ошади.

Конвергенция. Куп цолларда турли нерв йуллари оркали келаётган цузралиш импулслари битга оралщ ёки эфферент нейронга келади. Яъни битга нейронга конвергенцияланади. Марказий нерв тшимида конвергенция жараёнининг мавжудлиги турли йуллардан кел.’- ётган ахбортни бир жойга тупланиши, организмни зарур жавоб реак циясини тайёрлашни осонлаштиради. Нерв марказларининг окклю­ зия й и е и л и ш ва осонланиши хусусиятлари конвергенция жараёни билан борлиц.

Цузгалишларнинг иррадиацияланиши. Нерв марказига келаётган таъсирлар кучли ва узоцдавом этса, уша марказдаги нейронларнигина цузгатиб цолмасдан, бошца марказлардаги нейронларни цам цузратади. Марказий нерв тизимида цузгалишни шу тарифа тарцалишини иррадиация деб аталади.

Нерв жараёнларининг марказий нерв тизимида таркалиши иррадиацияланиш таргибсиз тулцинсимон булмасдан, танлаб тарцалиш хусусиягига эга. Масалан, бош миясизлантирилган бака етарли даражада совитилса ва унинг бир оёри электр токи билан цузратилса дастлаб баца уша оёрини букади, кейин иккинчи оёгини, ундан сунг, цузратилаётган оёги томондаги олдинги оёрини ва энг охири цара- ма-царши томондаги олдинги оёрини царакатлантиради.

Марказий нерв тизимида цузгалишнинг иррадиацияланиб кетишга тормозловчи Реншоу хужайралари тусцинлик цилади.

Реципрок (пайваста) иннервация. И.М.Сеченов ва В.В.Пашутин (1865) тананинг бир томонидаги нерв тупламлари цузратилганда царама-царши томондаги рефлекс реакцияларининг тормозланганлигини кузатишган. К^зралиш ва тормозланишни бундай рецип­ рок алоцаси кейинчалик рус олими В.Н.Введенский, инглиз олими Ч.Шерринггон ва бошцалар изланишлари учун туртки будди.

Ём - орца миядаги ёзувчи мускуллар маркази, Бм - букувчи мускулларнинг орца миядаги маркази, Ё - ёзувчи мускуллар, Б - букув­ чи мускуллар,

Ч.Шеррингтон бош миясизлантирилган цайвоннинг орца миясида юришда иштирок этувчи мускулларнинг марказларада реципрок алоцаларни кузатди. Масалан, орца мияли мушукнинг оёц териси электр токи билан цузгатилса оёрини букади, яъни букувчи мускул­ лар цисцаради, шу вацтда ёзувчи мускуллар бушашади. карама-карши оёгида эса ёзувчи мускуллар цисцариб букувчи мускуллар бушаша­ ди. Бу цодисани цуйидагича тушунтириш мумкин; бир оёцни букиб мускулларнинг маркази цузгалганда ёзувчи мускулнинг маркази тормозланади, иккинчи оёцни ёзувчи мускуллар маркази цузгалиб, бу-

ган марказларнинг фаоллиги ортадн. Масалан, ширин хиддардан нафас олиш ^идлов марказининг фаоллигини оширади, шу вацгда айриш анализаторлар нейронларининг фаоллиги ортади.

Мусбат кетма-кет индукцияда тормозланган марказ цузгалади. манфий кетма-кет индукцияда эса аксинча булади.

Доминанта. Доминантасузирусолими А.А.Ухтомскийтомонидан 1923 йили физиология фанига киритилган. Марказий нерв тизимида цайсидир бир нерв маркази бошка марказлардан фаолиятда устунлик, яъни доминантлик цилади.

Доминант марказ юцори цузгалувчанликка Э1а булиб, туррун ва давомли к^'зралган булади. Доминант марказ узидан кучсизрок цузгалган марказлардан цузиалишни узига тортиб олиш хусусиягига эга, Натижада доминант марказ билан оорлик функция кучая-

тирокида юзага келади. Буларнинг барчаси бир гуруц мотонейронлар бир нечта рефлекс ёйи таркибига киришини курсатяпти. Ч.Ш еррингтон умумий охирги йул тарзини оддий воронкага ухшатган. Воронканинг кенг кисмидан ахборот кириб тор цисмидан чициб кетади.

Марказий нерв тизимида сезувчи нейронларнинг харакатлан­ тирувчи нейрондан 5 марта куплиги умумий охирги йул тарзининг морфологик асоси цисобланади. Нерв, марказ билан боишц аъзонинг эхтиёжидан келиб чициб марказ узининг функциясини узгартириши мумкин. Нерв марказининг бу хусусиятини А.Бете «пластиклик» деб атади. Агар итни операция цилиб диафрагмага ва оёгига борган нервлари кесилиб алмаштириб тикилса, яъни диафрагма нервининг марказий цисми оёц нервининг периферик цисмига ва оёц нервини диафрагма нервининг периферик кисмига уланса, маълум вацт утгандан кейин диафрагма ва оёцнинг царакати тула тикланади. Демак, диафрагма ва оёц харакатини бошкарувчи нервларнинг марказлари уз функцияларини улар билан борлиц аъзолар эхтиёжига созладилар.

III - БОБ

МАРКАЗИЙ НЕРВ ТИЗИ М И (ХУСУСИЙ ЦИСМ)

Марказий нерв системаси ягона ва пухта механизм булиб ш '■ лайди. Шу туфайли одатдаги физиологик шароитда турли таъ сирларга жавобан организм курсатадиган реакциялар хулк-ат- вор (юриш-туриш)нинг интеграцияланган яхлит бутун актларига ухшайди. Шундай цар бир актда уч компонент: сенсор (сезувчи), мотор (щракатлантирувчи) ва вегетатив компонентларни ажратиш мумкин. Рецепторлардан марказий нерв системасига импулслар келиши сенсор компонентини таъминлайди, мо­ тор компонентни скелет мускуллари юзага чицаради ва мотонейронларнинг импулслари бошцаради, вегетатив компонент ички аъзолар фаолиятини, томирлар диаметри, моддалар алмашинуви ва гавда туцималари функциялари холатини бопщарилишдан иборат. Организмнинг сенсор ва мотор функциялари купинча бирлаштирилиб, соматик функциялар деб аталади.

М арказий нерв т изим ининг функцияларини текшириш усуллари.

Олиб ташлаш (экстирпация) ва цирциб цуйиш. Марказий нерв системасининг турли цисмлари олиб ташлаш (экстирпация) ва цирциб куйиш усуллари экспериментал-физиологик тадцицотларда цадимдан цулланиб келаётган усуллардир. Улар бош мия билан орца миядаги цар хил булимларнинг функционал ах.амияти тугрисида бир цадар маълумот беради ва уткир тажрибалардан цам, хроник тажрибаларда хам кулланаверади. Шу усуллардан фойдаланиб, физиолог операциядан кейин марка­ зий нерв системасининг цайси функциялари йуколишини ва цайси функциялари сацланишини билиб олади.

Мияни кундаланггига циркиб марказий нерв системасининг юцорироцдаги кисмлари функцияси цам урганилади. Масалан, мар­ казий нерв системасининг пастро^аги булимларидан ажратилган (узунчоц мия сохасидан цирцилган) бош миянинг электр фаоллигини ва ажратилган (оралик мия соцасидан цирциб цуйилган) катта ярим шарларни электр фаоллигини Ф.Бремер урганган.

Олиб ташлаш ва цирциб цуйиш усуллари - марказий нерв гизимидек мураккаб ва нозик тузилган механизмга таъсир этишнинг яоят цупол усулларидир. Экспериментатор бу усулни тадбиц этганда бир канча цодисаларга дуч келади, ана шу цодиса-