2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

лар операциядан кейин кузатиладиган натижаларни ба^олашда тусцинлик цилади. Дастлабки кунларда операцион ж аро^ат (тукималарнинг кесилиши, яллирланиши, оррик) марказий нерв тизимилинг функцияларини сусайтиради. Кейинчалик миянинг цирцилган ёки олиб ташланган жойида ямоцтуцимаси усиб, те- варак-атрофдаги нерв туцимасига салбий таъсир курсатади. Масалан, кап а ярим шарларнинг айрим цисмлари олиб таш ланганда ямоц ^осил булиши ва унинг салбий таъсир курсатиши сабабли баъзан тутцаноц (эпилепсия) тутади.

Миянинг катта цисмларини олиб ташлаш билан бир цаторда нерв марказларига махаллий (чекланган) шикает етказиш ?^ам

цулланилади. Илгари шу мацсадца игна санчиш ёки скалпел уриш каби механик шикастлар етказилади. Х^озир нерв марказларига шикает етказиш учун мияга ингичка электродлар киритилиб, узгармас ток берилади ва ту^ималар шу тарифа электро­ лиз йули билан емирилади. Шунингдек, миянинг турли булаклари музлатиб к^уйилади ёки термокоагуляция ршинади. Марказий нерв системасининг кичик бир цисмига шикает етказиш учун, яна тапщаридан кучли физик омил аниц йуналтирилади, шу омил таъсирида нерв системаси емирилади.

Марказий нерв тизимининг муайян цисмларини емириш учун рентген нурлари ёки ултратовуш тебранишлари бир неча камбар цалин тутам цилиниб, бир нуетага йуналтирилади. Шу мацсадда рентген найчалари ёки ултратовуш генераторлари ^айвон боши тепасида шундай жойлаштириладики, улардан чицаётган электр нурлари ёки ултратовуш тебранишлари цувватли булиб, ва тор бир нуцтага йуналиб, миянинг муайян бир нуцтасида тупланади. Мия туцимасининг бир куб миллиметр ва ^атто ундан ^ам кичикроц булагига шу тарифа етказиш мумкин.

Ултратовуш таъсирига миелин пардалари купроц сезгир булади, шу сабабли нерв йуяларига шундай таъсир этиладики, унда нерв хужайралари шикастланмайди.

Марказий нерв тизимининг аниц муайян цисмларини еми­ риш учун кучли синхроциклотрон ёрдамида олинган протон нурланишининг камбар тутамлари з^ам кулланилган (тутамнинг диаметри цилдай ингичка булиши мумкин). Протон нурланишини маълум жадалликда булганда тери ва суяк туцимаси шикастланмагани холда шу нурланишга анчагина сезгир нерв туцимаси емирилаверади.

Миянинг турли цисмларини олиб ташлаш, нерв йулларини цирциб цуйиш ва айрим нерв марказларининг ёлгиз узини еми­ риш усуллари ^ай вонлар устидаги тажрибадагина эмас, одамда нейрохирургия клиникасида даволаш тадбирлари сифатида хам фшланилади. Бундай операциянинг натижалари купинча физи­ ология учун ^ам му^им маълумотлар беради.

Таъсир этиш усули.

Электр билан таъсир этиш. Элекгр билан таъсир этиш методикаси марказий нерв системасининг функцияларини текширишда асосий усуллардан бири ^исобланади. Бош мия катта ярим шарлари пуслорининг муайян кисмларига кучеиз электр токи берилганда ^айвонларнинг турли ^аракат реакциялари юзага чи^ишини 1870 йилда Фринтч билан Гитциг, сунгра В.Я.Данилевский,

В.М.Бехтерев ва бошка куптадцицотчилар курсатиб беришди. Катта ярим шарларнинг муайян цисмига таъсир этиш йули билан айрим мускул гуру>утрини цисцартириш ва цатто бир мускулнинг якка цискаришларини юзага чицариш мумкин.

Электр билан таъсир этиш усули цайвонлар устидаги тажрибада синаб курилгач, одамдаги нейрохирургия операциялари цам татбиц этилди. Хирург шу методикадан фойдаланиб, бош мия пусглогининг турли цисмлари цандай функционал а^амиятини аницлайди. Бундай операциялар вацтида бемор мацаллий оррицсизлантириш шароитида булиб, эс-^уши сацлангани учун электр билан таъ­ сир этиш вацгида цандай сезгилар келиб чицаётганини айтиб бера олади. Электродлар катта ярим шарлар пустлорининг кайси цисмига цуйилишига цараб, одам гавдасининг турли вдтсмларида иссиц, совуц, санчиш, жимирлаш сезгиларини, шунингдек ёрурлик, товуш, хид сезгиларини пайкаб олади. Сезги характери модаллиги миянингтаъсирланадиган жойига борлиц.

Кимёвий таъсир этиш. Марказий нерв системасининг функцияларини урганиш учун кимёвий таъсир этиш усулини биринчи марта И.МСеченов узининг тажрибасида татбиц этган ва курув думбоцлари соцасига №С1 кристалини цуйиб таъсир этилганда спинал рефлекслар тормозланишини исбот этган.

Орца мия билан бош миянинг турли цисмларига кимёвий таъ­ сир этиш учун куп тадкицотларда хар хил модцалар, масалан, тириштирадиган модцалар, наркотиклар ва шу кабиларнинг ма^аллий таъсиридан фойдаланилади. Нейрофизиологик тадцицотларда стрихник юбориш усули айнщса кенг цулланилади.

Шу мацсадца сатхи бир неча квадрат миллиметр келадиган бир парча филтр ц о р о з и н и стрихнин эритмасига ^уллаб, миянинг очилган юзасига цуйилади ёки шу эритмадан бир томчиси пустлоц остидаги ядроларга ёки мия стволига киритилади. Стрихнин тормозловчи синапсларни за^арлаб цуяди, шунга кура афферент импулсларга жавобан рефлектор реакциялар кескин даражада ошади. Дюссер-Дебаренн сенсор функциялари жойлашишини аницлаш учун стрихникузатиш усулини тадбиц этган. Катта ярим шар­ лар пустлорининг муайян бир цисми за^арланганда ёки стрихнин эритмаси курув думбоцларининг турли цисмларига киритилганда миянинг стрихниндан захарланган цисмларига импулс юборадиган тери булакларидан тагтил сезгирлик ошади.

Сунгги йилларда марказий нерв тизимига турли моддаларни киритиш учун электрофорез микроиньекцияси деган усул цулланилмоцда. Текшириладиган нерв марказига шу мацсадда текши-

риладиган эритма тулдирилган жуда ингичка микропипетка киритилади. Пипетка тешиги жуда тор булгани учун юза тортиш кучлари эритманинг цайтиб чицишига тусцинлик цилади; шу сабабли моддани тукимага киритиш учун электрофорез усули цулланилади. Микропипетканинг кенгроцташци учига бир элек­ трод киритилади, пипетканинг иккинчи учи эса гавда юзаси. а тацалади. Кучсиз узгармас токни электродлардан утказиб, пи петкага тулдирилган модда эритмаси туцимага циритилади. Бу модда катион булса, микропипеткадаги электрод анодга уланган тацдирдагина у (модда эритмаси) туцимага киради. Модда анион булса, микропипетка ичидаги электрод катодга уланган тавдирдагина у (модда эритмаси) туцимага киради.

Стереотаксис техникаси. Электродлар, микропипеткалар, миниатюра цолидаги термопаралар ва бош микроасбобларни ичкарида ётган мия структураларига аниц киритиш учун стерео­ таксис техникаси тадбиц этилади. У нейрофизиологик тадкицотларнинг имкониятларини анча кенгайтириб юборади.

Стереотаксис усули бош миядаги турли таркибий цисмларнинг калладаги муайян цисмларга нисбатан жойлашувини батафеил анатомик текришишга асосланади. Мия таркибий цисмларининг жойлашиши уч координатали махсус системада ифодаланади, шу системадан фойдаланиб, айрим нерв марказларининг фазодаги урни аницланади. Усулнинг номи грекча стереос (цажмли) ва таксис (жойлашув) сузларидан олинган. Усулни анатом Д.М .Зернов биринчи марта 1889 йилдаёк; таклиф этган, сунгра уни нейрохирург В.Хорслей ва инженер Р.Кларк, улардан кейин эса С. Ренсон мукаммал ишлаб чиццан.

Электрофизиологик усуллар.

Марказий нерв системасидаги турли булимларнинг холати ва фаолиятини урганишда биоэлектр цодисаларини цайд цилиш йули билан айницеа цимматли натижалар олинган. Бундай тадцицотлар ^айвонлар устидаги уткир тажрибаларда цам, сурункали тажрибаларда цам, шунингдек одамдаги нейрохирургия операцияларда ва ташхисли муолажаларда хам утказилади. Буларнинг х.аммасида электродлар тадбиц этилади. Улар бош терисига ёки бош мия орца миядаги бирор булимнинг очилган юзасига цуйилади. Ичкарироцдаги нерв марказларига электро­ длар стереотаксис аппаратлари ёрдамида яцинлаштирилади.

Тадкикотнинг вазифасига цараб электродлар улчови ва шакли ^ар хил булиши мумкин. Электр потенциалларини ^ужайраларининг чекланган бир гуруцидан ажратиб олиш керак булса, цалинлиги бир неча микрон келадиган металлар ёки шиша элект-

родлар цулланилади. Металл электродлар учидан ташцари ^амма кисми лок цопланган ингичка симдан иборат; шиша электродлар КС1 нинг уч моляр эритмаси тулдирилган микропипеткалардир. Электр потенциаллари монополяр, шунингдек биполяр йул билан ажратиб олинади. Монополяр йулда бир электрод марказий нерв тизимининг текшириладиган цисмига яцинлаштирилади, иккинчи - каттароц электрод эса биринчи электроддан узоеда, одатда тери юзасига жойлаштирилади. Биполяр йулда иккала электрод марказий нерв тизимининг текшириладиган цисмига к$йилади.

Марказий нерв тизимининг ^олатини текшириш учун унинг баъзи касалликларида хозир бемор миясининг турли цисмларига бир талай ингичка олтин ёки платина симлар - электродлар киритилади, бу электродларнинг учлари калла юзасига чицариб цуйилади. Шу йул билан миянинг турли цисмларидаги электр фаоллигининг характерига караб, патологик учок жойлашиши ^ацида фикр юритилади (Грей Уолтер, Н.П.Бехтерева). Шундан кейин миянинг зарарланган цисмига сим электрод киритиб, узгармас кучли ток берилади ва патологик учоц шу тарифа элек­ тролиз йули билан емирилади.

Марказий нерв системаси электрофизиологик усуллар билан текширилганда фон ёки спонтан электр фаоллиги кайд цилинади ва унинг турли афферент таъсирлар билан узгариши аницланади. Переферияга импулс олиб бориладиган, марказдан кочувчи нервларда ёки марказий нерв системасининг бир булагидан бошца булакларига импулс утказувчи марказ ичидаги утказувчи йулларда электр импулсация хам урганилади.

Ташцаридан бирор таъсир булмаганда з^ам марказий нерв системасининг хамма булимларида фон электр фаоллиги кузатилади. Шу сабабли бу электр фаоллигини купинча спонтан электр фаоллиги деб аташади.У доимо руй берувчи ритмик электр тебранишларида намоён булади. Бацанинг узунчоц миясидан электр потенциалларини ажратиб олган И.М.Сеченов шу спонтан тебранишларни биринчилардан булиб аниклаган эди. Частотаси секундига 10 дан 40 гача булган ва амплитудаси ^ужайрадан ташцарига электрод цуйишда 100 мкв келадиган электр потенциаллари айирмасининг гебранишлари нерв марказларининг спонтан фаоллиги учун характерлидир. Мар­ казий нерв системасининг ^олатига цараб тебранишлар часто­ таси ва амплитудаси узгаради.

Тулцинсимон электр фаоллиги - нейронлар ва синапсларда руй берувчи ^ар хил электр жараёнларининг й и р и н д и ифодасидир. Ш унинг учун электр фаоллигини текширишга асосланиб, миянинг текширилаётган таркибий цисмидаги интим жараёнларни аниц тасаввур цилиб булмайди.

30-йиллардан бошлаб, Э. Эдриан ишларидан кейин, рецепторлар ёки афферент нервлар таъсирланганда руй берувчи афферент импулсларга жавобан марказий нерв системасининг муайян цисми - орца мия, мияча, курув думбоцлари, катта ярим шарлар пустлорининг турли цисмларида келиб чиццан электр реакцияси кенг тадцщ этилмоцда. Бу электр реакцияси юзага чщарилган потенциал деб аталади. Юзага чицарилган потенциалларни цайд цилиб, миянинг турли таркибий цисмларига ахборот утадиган йулларни ва таъсирни цабул цилувчи сенсор системалар жойлашишини етарлича аниц текшириш мумкин.

Рецепторларниннг муайян гурухидан афферент импулслар оладиган нерв марказларида юзага чикарилган потенциаллар амплитудаси каттароц, латент даври эса калтарок булади.

Шу нерв марказларида юзага чицарилган потенциаллар бирламчи жавоблар деб аталади. Афферент нервга якка электр стимули берилганда турли нерв марказларида руй берган бирламчи жавобларнинг эгри чизицлари курсатилган. Характерли бирламчи жавоб цоида уларок 400-600 мкв амплитудали икки даврли потенциалдан иборат. Аввал 10-12 мсек узунликдаги мусбат тебраниш к;айд беради. Бирламчи патенциаллар муайян минтацага тарцалади, муайян сенсор сигналлари келадиган минтацани шу туфайли аниц билиш мумкин. Уша минтацадан (Макси­ мам фаоллик фокусидан) узоцлашган сайин ажратиб олинадиган потенциаллар характери узгаради: жавобнинг латент даври узаяди, айрим фазаларнинг амплитудаси камаяди, узунлиги ошади, цушимча тебранишлар келиб чицади.

Афферент нерв турли вацг оралигида кетма-кет икки электр стимули билан таъсирланганда бирламчи жавобларни цайд цилиб, бирламчи жавоб ажратиладиган нейронлардаги рефрактер давр узунлигини улчаш мумкин. Турли нервлар ёки рецепторлар турли изчиллик билан таъсирланса, нейронларнинг бир гурухига хар хил импулслар келишини аницлаш, яъни афферент йуллар конвергенцияси бор-йуцлигини билиш мумкин. ^ар хил афферент сигналларни цабул цилувчи нейронларнинг узаро таъсирини ?^ам шу усулда урганса булади.

Калтароц латент давр билан руй берувчи жавоблардан ташкари, нерв марказларида, жумладан катта ярим шарлар пустло-

р и н и н г турли соцаларида иккиламчи жавоблар деб аталадиган кечроц руй берувчи бир цанча жавоблар кузатилади. Иккилам­ чи жавоблар, цоида улароц, мураккаброц конфигурацияси ва узунроц латент даври билан бирламчи жавоблардан фарц цилади. Улар наркоз берилмаган цайвонларда айницса равшан цайд цилинади.

Айрим нейронлар фаоллигини ва синапсдан импулс утиш Механизмини урганиш учун цужайра ичидаги потенциалларни микроэлектродлар ёрдамида ажратиб олиш усули цулланилади.

/ Орца мия. Орца мия иккита асосий вазифани: рефлектор вазифа ва утказувчи йул вазифасипи бажаради. Орца мияга тери юзасидаги экстерорецепторлардан, тана билан цул-оёцнинг проприорецепторларидан ва висцерорецепторларидан импулслар келиб туради (адашган нервлар орцали марказий нерв системасига келувчи висцерорецептив импулслар бундан мустасно). Орца мия барча скелет мускулларини иннервациялайди, бош мия нервларидан иннервацияланадиган бош мускулларигина бундан мустасно. Орца мия гавдадаги барча мураккаб царакат реакцияларини юзага чицаришда цатнашади. Улардан куплари орца миянинг рефлектор вазифани бажариш натижаси булиши мумкин, бошца реакциялар эса марказий нерв системасининг юцорироцдаги булимлари юзага чицарадиган рефлекслар натижасида келиб чицади. Бу ^олда орца мия фацат импулсларни утказувчи йул ^исбланади.

Рецепторлардан орца мияга келувчи ахборот орца миянинг орца ва ён цисмларидаги купгина утказувчи йуллар орцали мия узанининг марказларига утади ва мияча хамда катта ярим шарлар пустлорига етиб боради. Марказий нерв системасининг юцорироцдаги булимларидан орца мияга эса импулслар олдинги ва ён устунларнинг утказувчи йуллари орцали келади: бу импулслар орца мия оралиц ва мотор нейронларини цузгатади ёки тормозлайди, натижада скелет мускуллари ва ички аъзоларнинг фаолияти узгаради. Орца миянинг утказувчи йул функцияси мухим фун­ кция булиб, периферик рецепторлардан бош мияга ва ундан эф­ фектор аппартларга импулс утказишда катга ацамият касб этади.

Орца мия илдизларининг функциялари. Орца мия илдизларидан утувчи нерв толалари орца мияни периферия билан 6орлайди. Афферент импулслари уша илдизлар орцали орца мияга киради ва ундан периферияга эфферент импулслар кетади. Орца миянинг иккала томонидан 31 жуфтдан олдинги ва орца илдиз­ лар бор.

Орца мия илдизларининг вазифалари киркиб куйиш хамда таъсир этиш усуллари билан аникланган ва биоэлектр потенциалларини цайд цилиш йули билан тасдщланган. Орца миянинг олдинги иддизларида марказдан кочувчи, эфферент толалар, орца илдизларида эса марказга интилувчи, афферент толалар бор. Бу орца мия илдизларида эфферент толаларининг та^симланиш цонуни ёки Мажанди цонуни деб аталган (тегишли мушо^идани физиолог Мажанди биринчи марта тасвир этган).

Баца ёки бошца ^ар цандай хайвоннинг барча олдинги илдизлари биртомонлама цирциб цуйилгач, гавданинг тегишли томонидаги рефлектор ^аракатлар йуцолади-ю, аммо сезувчанлиги са^ланади. Орцадаги илдизларни цирциб куйишдан кейин ^аракат кобилияти йуколмайди, аммо тегишли илдизлардан иннервацияланадиган гавда цисмларида сезувчанлик йуколади.

Олдинги ва ор^адаги илдизларнинг функционал ах.амиятини И.М юлер явдол исбот этган. У бак;а орца миясининг бир томондаги олдинги илдизларини, иккинчи томондаги орка илдизларини (кейинги оё{утр шу илдизлардан иннервацияланади)^- рциб цуйди. Гавданинг олдинги илдизлари цирциб цуйилган томонидаги оёц шалвираб колди, шу о ё ^ а таъсир этилганда эса гавданинг бошка цисмлари, жумладан карама-^арши оёк ^аракатланаверади. Орцадаги илдизлар ^иркиб цуйилган иккинчи томондаги оёц эса гавданинг бошца кисмларига таъсир этилган­ да харакатга келади-ю, узига таъсир этилганда цимирламай тураверади, чунки ундаги сезувчанлик батамом йудолган эди.

Скелет мускулларининг мотор нервларидан ташцари, бошка ва эфферент нерв толалари: томирларни ^аракатлантирувчи ва секретор толалари, шунингдек силлиц мускулларга борувчи то­ лалар олдинги илдизлардан утиши кейинчалик курсатиб берилди. Уларнинг хаммаси эфферент толалар булгани учун бу голаларнинг мавжудлиги Мажандий цонунига зид келмайди.

Олдинги илдизларга таъсир этилганда купинча огрик. сезилиши юзаки ^арашда парадоксал омилга ухшайди. Аммо бу омил Мажан­ ди цонунига зид келмайди, чунки орцадаги илдизлардан у!'увчи толалардан бир к;исми олдинги илдизларга бурилиб, орца мия пардаларига боради ва уларни сезувчи нерв охирлари билан таъминлайди. Бошк;а хамма афферент нервлар каби, улар хам орка мияга унинг орцадаги илдизлари орцали киради. Орцадаги илдизлардан бир иечтасини киркиб куйиб ва шундан кейин тегишли олдинги ил­ дизларга таъсир этиб, бунга ишониш мумкин: айни вацтда щайтор сезувчанлик деган огрик сезгилари кузатилмайди.

Олдинги илдизлар таркибига кирадиган толалар олдинги шохлардаги мотор ^ужайраларнинг, шунингдек орца миянинг кукрак сегменти билан бел сигментидаги ён шохларда жойлаш - ган ва вегетатив нерв системасига кирадиган ^ужайраларнинг аксонларидан иборат. Орцадаги илдизларни ^осил цилувчи то ­ лалар умуртцалараро спинал ганглийлардаги биполяр ^ужайраларнинг усицларидир.

Орца мия илдизларидан утувчи толалар узидан бошланадиган нейронларнинг таналари цаерда ётганлиги цуйидаги тажрибалар билан аницланади: орца мия илдизлари цирциб цуйилади ёки кулранг моддасининг маълум бир цисмига шикает етказилади, бир неча кундан кейин эса гистологик препаратлар таёрлаб, нерв толаларининг айниганлиги (дегенерацияси) цайд цилинади.

Орца миянинг орка илдизи орца мия тугунининг пастрогидан цирциб цуйилса, периферияга борувчи толалар айнийди, уша тугуннинг юцорироридан киркилганда эса орка мияга кирувчи толалар айнийди. Орца мия тугуни со^асидаги нерв толалари айнимайди, бу орца илдизларнинг толалари узидан бошланадиган нерв ^ужайраларининг таналари шу ерда эканлигидан гувоцлик беради. Олдинги илдизларнинг толалари цайси босцичда цирциб цуйилишидан цатъи назар, шу цирцилган жойдан пе­ риферияга томон айнийди, олдинги ёки ён шохларга шикает етказилганда ^ам бу толалар айнийди. Бу олдинги илдизлардан утувчи толалар узидан бошланадиган нейронларнинг таналари олдинги ёки ён шохларда жойлашганлигини курсатади.

Орца мия илдизларида импулсларни турлича тезлик билан утказувчи ^ар хил (йугон, ингичка) нерв толалари бор.

Орца илдизлардаги йугон (12-22 мк) толалар Аб типга мансуб булиб, мускул дугларининг ядро халтасидан ва пайлардаги Голджи таначаларидан келадиган афферент импулсларни утка­ зувчи йуллар ^исобланади. Шу толалардан утувчи импулслар мускулнинг чузилишига жавобан руй берувчи миотатик рефлексларни юзага чицаради. Уртача йугонликдаги (5-12 м к) толалар Ав ва Аг типга мансуб булиб, орцадаги илдизлардан утади, улар таггил рецепторлардан ва ядро халтасидан четдаги (перифериядаги) мускул дугларининг рецепторларидан бошланади. Бундай толалар кавак ички аъзолари (цовуц, меъда, ингичка ва йугон ичак, тугри ичак ва ^.к)нинг рецепторларидан >^ам бошланади. А а ва А у типдаги афферент толалар механорецепторлардан импулс олиб келади. Бу толалар орца мияга киргач, орца устун-

ларга утиб орка миянинг юцорироц ва пастроц сегментларидаги кулранг моддада жойлашган киритма (комиссурал) нейронларга коллатераллар беради. Бу гурухнинг озгина афферент толаларидан утувчи импулслар орца миянинг бир талай нейронларини цузБата олади. Рецепторлардан маълум бир мицдори таъсирланганда, Масалан, бармоцца ш'на санчилганда мускулла1нинг катта бир гурухи шу тарифа цисцариб, цул ёки оёцнинг бу кулишига сабаб булади. Орцадаги илдизларнинг энг ингичка (диаметри 2-5мк) толалари А» типга мансуб булиб, терморецепторлардан ва огриц рецепторлардан импулслар олиб келади. Огриц рецепторлардан келувчи импулслар С типга мансуб толалар (миелинсиз ингичка толалар) орцали хам орца мияга киради.

Олдинги илдизлардан хам турли типдаги эфферент нерв то­ лалари утади. Уларда шундай толалар бор: 1) йугон толалар (диаметри урта цисобда 16 мк) А а мансуб булиб, скелек мускулларга импулслар олиб келади; 2) ингичка толалар (диаметри урта цисобда 8 мк) А у типга мансуб булиб, мускул дугининг цисцарувчи элементларини инневациялайди ва 3) преганглионар симпатик толалар, В типга мансубдир.

Орца илдизлар цирциб цуйилгач, сезувчанлик йуцолиши билан бир цаторда, харакат функцияси хам бузилади. Орца мия­ нинг барча орца илдизларини иккала томондан цирциб цуйиб (улар итнинг кейинги оёцларини иннервациялайди), олдинги илдизлари бешикаст цолдирилса хайвон операциядан кейинги дастлабки вацтда шу оёцлари билан юра олмайдиган булиб, цолади. Бир неча вацт утгач сезувчанликдан махрум булган кейинги оёцлар яна царакатга келади-ю, бу харакат анормал: шарт-шурт, кескин булади; кейинги оёцлар хаддан ташцари цаттиц букилиб, ёзилади. Бундай харакатлар атактик щракатлар деб аталади. У лар одам орца миясининг к5пгарилувчи йуллар шикаетланадиган касалликларида хам учрайди (орца мня атаксияси).

Аввало харакат аппаратининг рецепторларидан, яъни проприорецепторлардан, шунингдек терининг экстерорецепторларидан мияга афферент импулслар келмай цолиши сабабли царакатлар координацияси бузилади. Харакатнинг хар бир муайян пайтида Харакат аппаратининг холати хацида ахборот келмай колиши ш унга сабаб буладики мия харакатни контрол (назорат) цилиш, Харакат характерини бахолаш ва бирор харакатнинг барча босцичларида унга тузатишлар киритиш цобилиятидан махрум була­ ди. Гарчи эфферент импулслар миядан мускулларга бориб, уларни цисцартира олса хам, бу жараён назорат цилинмайди ва бош-