Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

..pdf
Скачиваний:
4
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
20.05 Mб
Скачать

лиги мушук ёки итдаги каби ёзувчи мускуллар эмас, балки букувчи мускуллар тонусининг ошганлигидан иамоён булади.

М ия узанининг тоник реф лекслари. Мия узанининг - булбар булимнинг ва айницса мезэнцефал булимнинг энг му^им функдияси шуки, у гавданинг фазодаги вазиятига р р аб мускул­ лар тонусини щайта тацсимлайди. Мускуллар тонуси рефлекс йули билан кайта та^симланиб, гавда мувозанатининг с а ^ а н и - шини таъминлайди.

Р.Магнус хилма-хил тоник рефлексларнинг жами йириндисини иккита гурухга булди: 1) гавданинг фазодаги муайян вазиятини та^озо ^иладиган статикрефлекслар',2) г авданинг сурилиши билан юзага чикадиган стато-кинетик рефлекслар. С та­ тик рефлексларнинг узи иккита катта гурухга ажратилади. Биринчи гуру^и гавданинг муайян вазиятини ёки фазасинн таъ ­ минлайди ва вазият рефлекслари ёки позатоник рефлекслар деб

аталади. Иккинчи гурух гавданинг гайри табиий вазиятдан нормал вазиятга цайтишини таъминлайди ва ростлаш реф лексла­ ри деб аталади.

Вазият рефлексларида тонус кайта таксимланади, Масалан, кул ёки оёкнинг ёзувчи мускуллари тонуси камайиб, букувчи мускуллар тонуси ошади. Бундай рефлексларни узунчоц мия марказлари юзага чикаради. Гавда вазияти рефлексларининг келиб чикишида вестибуляр аппарат репепторларидан ва буйин мускулларининг проприорецепторларидан келувчи афферент импулслар катта ахамиятга эга.

Узунчоц мияпипг тоник реф лексларида лабиринт ларш ш г иш тироки. Тоник рефлексларда лабиринтларнинг а^амияти борлигини Р.Магнус билан А. де-Клейн цуйидаги тажрибада курсатиб беришди. Децеребрацияланган ^айвоннинг буйнига гипсли бойлам шундай кийгизилдики, хайвон боши танасига нисбатан доимо бир вазиятда тураверди ва шу тарифа, буйин мускулларининг проприорецепторлари таъсирлана олмайдиган ^илиб цуйилди. Сунгра хайвон иккала чаккасидан утувчи ук теварагида айлантириб турилди. Хайвон орца томонини пастга каратиб ётса, ёзувчи мускуллар тонуси максимал даражага етди; ^айвон орцасини ю^орига цилиб ётса, ёзувчи мускуллар тонуси камайди. Бу холда гавдадаг и ^амма кисмларнинг нисбий вазия­ ти узгармагани холда ф арт ош рлик кучининг гавдага нисбатан йуналиши узгарди, бундан англашиладики, тоник рефлекс ернинг торгиш йуналишининг узгаришига сезгир рецепторларда, яъни вестибуляр аппарат рецептопларида бошланади.

Дарз^ацицат, бу тажрибалар децеребрацияланган, лабиринтлари емириб куйилган з^айвонлар устида килинса, улар айлантирилганда тонус тацсимоти цеч бир узгармайди.

Узунчоц м иянинг т оник рефлекспари буйин мускуллари проприорецепторларининг иштироки. Лабиринти емирилган хайвонлар бошининг вазияти танасига нисбатан узгартирилса, тоник рефлексларни аницлаш мумкин. Бошнинг танага нисба­ тан вазияти узгарганда буйин мускулларининг проприорецепторлари таъсирланади, шу сабабли з^ар хир мускул гурухларидаги тонус рефлекс йули билан кайга тацсимланади. Бош орцага энгаштирилганда олдинги оёцларни ёзувчи мускуллар тонуси ошиб, кейинги оёцларни ёзувчи мускуллар тонуси камаяди. Бош кукрак кафасига энгаштирилганда олдинги ва кейинги оёклардаги мускуллар тонусининг тескари узгаришлари руй беради. Бош бурилганда мускуллар тонуси куйидагича узгаради: бош цай томонга бурилган булса, уша томондаги олдинги оёкни ёзув­ чи мускуллар тонуси ва царама-царши томондаги оёкни букувчи мускуллар тонуси ошади. Бундай рефлекслар буйин мускул­ ларининг проприоцепторларига боглиц; орка мия буйин сегментларининг орка илдизлари киркиб цуйилса, тонус кайта таксимланмайди.

Юкорида тасвир этилган тоник рефлекслар децеребрациялан­ ган хайвонларда яхшироц куринади, уларда миянинг юцорироцдаги булимларидан келувчи пулслар манзарани мураккаблаштирмайди. Янги тугилган болаларда миянинг юцорироцдаги булимлари касалланган, Масалан, мияга цон куйилган ёки бош истисцоси келиб чиццан булса, ^ациций децеребрация намоён булади, бундай з^олларда юкоридагича рефлекслар кузатилган. Миясига цон цуйилиб, гавдасининг ярми фалажланган яъни ге­ миплегия булган катта ёшли кишиларда хам баъзан шундай реф­ лекслар кузатилади.

Операция цилинмаган нормал цайвонда з^ам мускуллар то­ нуси юцорида айтилганга ухшаш цайта тацсимланади. Мушук боши тепасида бир парча гушт ушлаб турилса, бошини кутаради, айни вацтда олдинги оёцлари ёзилади, кейинги оёцлари букилади ва мушук сакраш учун цулай вазиятни олади. Мушукнинг олдига тарелкада сут куйилса, у бошини энгаштиради, шунга кура олдинги оёцлари пича букилади ва кейинги оёклари пича ёзилади; мускуллар тонусининг шундай цайта тацсимланиши натижасида мушук сутни ича бошлайди. Сичкон цитиркитир цилганда мушук бошини унга бурса, шу зсаракат гуфайли

мушук гавдасининг унг томонидаги ёзувчи мускуллар тонуси ошиб (бу эса энг яхши таянч беради), царама-царши томондаги ёзувчи мускуллар тонуси камаяди. Тонусининг бундай кайта таксимланиши чап томондаги оёцларнинг янада ^аракатланишига ва бинобарин тананинг унгга, яъни сичцон утаётган томонга бурилишига имкон беради.

Магнус аницлаган конуниятлар одам спорт ва гимнастика машцларини бажарган вацтда цам кузатилади; бу цониниятларни туяри тадбиц этиш купроц рационал машц цилиш учун ахамиятли. Спорт физиологиясининг «бошнинг етакчи ацамияти тарзи»деган принципи уша цонуниятларга асосланади. Бунга мувофщ, гавда царакатларидан илгари бош тегишлича царакатланса, гавда харакатлари осонлашади. Бош тегишлича царакатланганда тана ва кул-оёц мускулларининг тонуси муайян харакатни бажариш учун энг мацбул тарзда таксимланади. Масалан, коньки учганда югуриш йулкаларида бурилиш вацтида бош тегишли то­ монга бурилиши лозим. Штангани силтаб кутарганда штанга кутарувчи цулни ён томонга буриш ва бошни бир мунча орцага энгаштириш царакатни осонлаштиради. Физиология нуцтаи назаридан бош нотугри вазиятда булса, баъзи гимнастика машцлари кийинлашади ва цатто бажариш мумкин булмай колади.

Ростланиш рефлекслари. Тоник ростлаш ёки туярилаш рефлексларини урта мия юзага чицаради ва бинобарин, булбар х.айвонларда бундай рефлекслар булмайди. Мияни турт тепалик юцорисидан цирциб цуйиш операциясидан кейин цайвон бир неча вацт уггач бошини, сунг,ра эса бутун танасини цам кутариб, оёцца туради, яъни табиий вазиятини олади. Бундай реф­ лекслар фацат урта мияси бутун цайвонларда кузатилади. Бу рефлексларнинг юзага чицишида лабиринтлар, буйин мускуллари ва гавданинг тери юзасидаги рецепторлар иштирок этади.

Дайвон ёнлама ётган булса, бошини кутаради ва бош тепаси юцорига цараган табиий вазиятни олади. Огирлик кучининг райри табиий йуналиши туфайли вестибуляр аппарат рецепторларининг таъсирланиши натижасида цайвон боши рефлекс йули билан кутарилиб, табиий вазиятни олади. Аммо вестибуляр ап­ парат емирилган тацдирда гавда бирор цаттиц юзада ёнлама ётса, бош ростланади, айни вактда фацат бир томондаги тери рецепторлари таъсирланади. Бу цолда бир томондаги таъсирланишига жавобан бош рефлекс йули билан ростланади. Бунда бир то­ мондаги тери нервларининг таъсирланиши цуйидагича исбот этилади: ёнлама ётган хайвон устига озгина юкли тахта цуйил-

са, иккала томондаги тери нервлари симметрии равишда гаъсирланиб, бош яна пастга тушади. Тахта олиб куйилгач ва бир томондаги гери яна таъсирлангач бош таиин рефлекс йули билан кутарилади.

Бошнинг кутарилиши ростлаш рефлексларининг фа^ат биринчи фазасини ташкил этади. Иккинчи фазаси бошдан кейин тананинг рефлекс йули билан ростланишидан иборат. Бу реф­ лекс ^ам икки томонлама бошланади: буйин мускулларидаги проприорецепторларнинг ва тана терисидаги рецепторларнинг таъсиранишидан келиб чи^ади.

Децеребрацияланган хайвон ёнлама ётганда биринчи давр туфайли бошини кзт-арса, буйин мускулларининг проприорецепторлари таъсирланади ва шунга жавобан танани ростловчи мускуллар кис^аради. Ш ундай килиб. аввал бош кутарилади, кейин бошнинг кутарилиши о^бати да тана кутарилади ва хайвон нормал вазиятни олади.

^айвон ётганича бошини боглаб, ростланишига имкон берилмаса, танаси барибир ростланаверади. энди буйин мускул­ ларидаги проприорецепторларнинг таъсирлашидан к;атъий назар, хайвон гавдасининг кайси томонида ётган булса, уша томонидаги терининг бир ёклама таъсирланиши туфайли тана ростланади. Буни юкорида айтилган тажрибага ухшаш тажриба би­ лан исбот этиш мумкин: ^айвон устига тахта ^уйилса, иккала томондаги терининг таъсирланиши туфайли танани ростлаш рефлекси юзага чи^майди.

Шундай фшиб, бошни ^ам, танани хам ростлайдиган иккита механизм бор: биринчи механизмда вестибуляр аппарат рецепторлари ва тери рецепторлари таъсирланса, иккинчи механизм­ да буйин мускулларининг проприорецепторлари ва тана тери­ сидаги рецепторлар таъсирланади. Бу тоник рефлексларнинг марказлари урта мияда булиб, уларнинг юзага чицишида кизил ядро фаол иштирок этади.

Вестибуляр аппарат рецепторларидан ва буйин мускуллари­ нинг проприорецепторларидан келувчи импулслар бошнинг турли вазиятларида кузнинг бурилишига х>ам сабаб булади.

Стато-кинетик рефлекслар.

Гавда айлантирилганда ёки гавданинг айрим аъзолари бирбирига нисбатан силжиганда стато-кинегик рефлекслар келиб чи^ади.

Гавда айлантирилганда бошнинг к;уйидаги ^аракатлари кузатилади: бош аввало гавданинг айланаётган томонига ^арама-

карши томонга караб мумкин кадар секин-аста айланади, сунг,ра тез ^аракатланиб, танага нисбатан нормал вазиятни олади; шундан кейин бош царама-царши йуналишда тагин секин айланади ва яна тез бурилади ва цоказо. Бошнинг бундай харакатлари бош нистагмы деб аталади.

Гавда айлантирилганда куз шунга ухшаш реакция курсатади, яъни гавда царама-карши томонга секин-аста бурилади ва тезлик билан бошлангич вазиятга келади.

Гавда царакатларида айрим аъзолар вазияти узгариб, тана ва цул оёкугардаги мускуллар тонуси цайта тацсимланади. Масалан, ит бир оёгини кутарса, цолган уч оёгидаги тонус кучаяди, шу туфайли ит тикка турганда гавда вазияти барцарор булиб, колади.

Хайвонларда стато-кинетик рефлекслар урта мия ядроларининг муцаррар иштироки билан юзага чицади.

Мия у тнининг ретикуляр формацияси. Мия узанининг марказий кисмида турли типдаги катта-кичик хужайраларнинг диффуз гупламларидан таркиб топган тузилма анатомия нуцтаи назаридан ажратилади, улардаги цужайралар турли йуналишда ётган бир талай толалар билан цалин уралади. Бу сохадпги нерв туцимасининг микроскопдаги ташки куриниши турга ухшайди. шунинг учун унинг тузилишини утган асрнинг иккинчи ярмида биринчи марта тасвирлаган О.Дейтерс турсимон формация ёки ретыкуляр формация дсб атади. Ретикуляр формациянинг тузи­ лишини В.М.Бехтерев билан Рамон Кахал мукаммал тасвирлашган. Структураси жихатдан ретикуляр формацияга якин турадиган ядролар таламусда ^ам бор; бу ядролардан мия пуслогига борувчи нерв толалари райри махсус (носпецифик) йулларни хосил цилади.

Ретикуляр формациянинг физиологик а^амиятини яциндагина аниюмнди, бунинг учун ретикуляр формациянинг турли цисмларини тажрибада емириб ёки таъсирлаб ва улардан бошланувчи нерв йулларини цирциб цуйиб, катта ярим шарлар ва орца миядаги электр фаоллигининг узгаришлари текшириб курилди. Ретикуляр формациянинг турли кисмларига таъсир этиш учун энг ингичка электродлар кулланилади ва бу электродллрни киритиш учун стереотаксис усулидан фойдаланилади.

Марказий нерв системасининг хамма булимларидаги тонус на кузгалувчанликпи бошцаришда ретикуляр формациянинг катга ахамияти борлиги аниютндн. Ретикуляр формация тушувчи рстикуло-спинал йуллар орцали орца миянинг рефлектор фао-

лиятини фаоллаштира олади, шунингдек тормозлай олади, кутарилувчи йуллар орцали эса катта ярим шарлар пустлорини фа­ оллаштира олади, ретикуляр формадиядан ва таламуснинг носпецифик ядроларидан келувчи импулслар катта ярим шарлар пустлорини тийрак цолда сацлаб туради. Ретикуляр формация таъсирида рефлектор реакциялар кучлироц ва аницроц булиб, цолади.

Б ош м и я п у с т л о р и га ф а о л л а ш ти р у в ч и та ъ си р

Ю ^ о р и га й ун а лга н н о сп е ц и ф и к та ъ си р Ю ц о р и га й ун алган н о сп ец и ф и к таъ си р

А

34-расм. Ретикуляр формациянинг (РФ) ахамияти.

А-РФнинг ю^орига йуналган таъсири. Б-РФнинг паанга йуналган таъсири. 1-РФнинг осонлаштирувчи ва тормозловчи со.\аларини н;ипищлаш та.жриба чизмаси. И-ор^а мия мотонейронларшшнг

олати: а-РФ н;итш^ланмаганда, б-осонлаштирувчи со%а цитицланганда, в-тормозловчи ссца ^итщ ланганда.

Ретикуляр формациянинг кутарилувчи ва тушувчи йуллар оркали таъсир этишига имкон берадиган фаоллигига сабаб шуки, унга хар хил афферент йулларнинг коллатераллари орцали импулслар келиб туради. Шу туфайли рецепторларнинг турли-ту- ман таъсирланиши ретикуляр формация ^олатига таъсир этади. Уни ^осил цилувчи нейронлар, бундан ташцари, ^ар хил кимёвий моддаларгормонларга ва модда алмашинувида хрсил буладиган баъзи бир моддаларга юксак даражада сезувчан. Ретику­ ляр формацияга мияча ва катта ярим шарлар пустлорининг эф­ ферент марказларидан ^ам импулслар келиб туради.

Кутарилувчи афферент импулслар ^ам, тушувчи эфферент импулслар ^ам ретикуляр формация со^асида узаро таъсир эта­ ди. Импулслар берк хал^а нейрон занжирлари орцали хам айланиб юриши мумкин. Шундай килиб, ретикуляр формация нейронлари доимо цузгалиш ^олатида булади, шу туфайли марказий нерв системасининг турли цисмлари тонус фаолиятга муайян даражада тайёр булиб, туради.

Ретикуляр формациянинг му^им а^амият касб этишини цайд цилиш билан бирга, унинг цузгалиш даражасини катта ярим шар­ лар пустлори идора этишини уцтирмоц керак. Катта ярим шар­ лар пустлогидан келувчи импулслар ретикуляр формациянинг фаоллигини назорат цила олади.

Ретикуляр формациянинг орца мияга ва проприорецепторларга таъсири. Курув думбоцларига ош тузининг кристаллари билан таъсир этилса, орца мия рефлекслари сусайишини И.М.- Сеченов бацалар устидаги тажрибада курсатиб берганига 100 йилдан ошди. И.М.Сеченов уз тажрибаларига асосланиб, иккита катта кашфиёт цилди. Булардан бири - тормозланиш жараёнининг кашф этилиши дарров эътироф килинди. Иккинчиси - ретикулоспинал таъсиларнинг кашф этилиши факат сунг,ги 20 йилда Г.Мэгун ва цамкорларининг ишларидан кейин кенг эътироф этилди.

>^айвон узунчок; миясидаги ретикуляр формация булакларига электр токи билан таъсир этилса, орца мия рефлекслари томозланишини хайвон децеребрация килингандан кейин эса мускуллар регидлиги камайишини Г.Мэгун ва Р.Рейнис курсатиб беришди. Бир томондаги ретикуляр формацияга кучсиз ток би­ лан таъсир этилганда эса орца миянинг фацат уша томондаги нейронлари тормозланади. Кучлироцток билан таъсир этилган­ да орца миянинг иккала томонидаги нейронлар томозланади; букиш рефлекслари, шунингдек ёзиш рефлекслари текширил-

ганда тормозланиш жараёни кузатилади. Узунчоц миянинг вентромедиал цисми таъсирлангандагина шундай натижа келиб чицади. Мия узанининг бошка цисмларига таъсир этилганда бундай цодисалар руй бермайди.

Орца миянинг утказувчи йулларини цирциб цуйиш ретикуляр формация нейронларидан келиб орца мия рефлексларини сусайтирадиган толаларнинг йулини аницлашга имкон берди. Бу толалар Реншоу цужайраларига таъсир этиб, уларнинг мотонейронларига тормозловчи эффектини кучайтиради. Бундан ташцари, ретикуляр формациядан келувчи импулслар мотонейронларнинг фаоллигини бевосита тормозлай олади хам.

Ретикуляр формация булакларига цисца вакт таъсир этилгач, орца миянинг рефлектор фаолияти осонлашади. Шунга асосланиб, ретикуляр формацияда орца миянинг хужайраларини фаоллаштирувчи нейронлар бор деб фараз цилишди. Мия узани­ нинг турли цисмларига таъсир этиш устидаги тажрибалар бу фаразни тасдицлади. Орал ик мияда гипоталамусда, урта мия билан Варолий куприги цопкогининг кулранг моддасида ва узунчоц мияда ретикуляр формациянинг таъсирланиб орка мия рефлекларини тормозлайдиган цисмларидан периферик томонда орца миянинг рефлектор функциясини кучайтирадиган нейрон­ лар бор экан. Ретикуляр формациянинг шу цисмларига таъсир этилса, катта ярим шарлар пустлогининг таъсирланиши туфайли юзага чиедан орца мия рефлекслари ва скелет мускулларининг цисцариши кучаяди. Орца мия нейронларини фаоллаштирувчи импулслар утадиган йулларни куздан кечириш уларнинг ретикуло-спинал тракт толалари эканлигини курсатди. Айни вацтда фаоллаштирувчи ва тормозловчи толалар ?$ар хил эканлиги аницланди. Ретикуляр формациянинг фаоллаштирувчи то­ лалари рефлектор ёйларнинг киритма нейронларида тугайди. Реншоу цужайраларининг тормозловчи импулслари камайиб, мотонейронлар кузгалувчанлиги ошганлиги туфайли ретикуляр формация таъсирида орца мия рефлексларининг осонлашуви эцтимол.

Ретикуляр формация рефлектор х.аракатларга (физикрефлексларга) таъсир этибигина цолмай, скелет мускулларининг тонусига (тоникрефлексларга) хам таъсир этади.

Орца мия юцорироадан цирциб цуйилганда ретикуляр фор­ мация фаоллаштирувчи ва тормозловчи таъсир курсата олмайди, бу эса спинал шокнинг ва кейинроц руй берадиган гиперрефлексиянинг сабабларидан бири булса керак.

Децеребрацион ригидликнинг келиб чикишида ретикуляр формациянинг роли тажрибада исбот этилган. Мия узани узунчоц мия юцорисидан цирциб цуйилса, булбар ретикуляр форма­ циянинг орца мия марказларини томозловчи нейронлари фаоллигини сусайтирадиган импулслар келмай цолади. Айни вацтда Варолий купригининг цопцори со^асидаги фаоллаштирувчи нейронларга вестибуляр ядролардан ва орца миядан афферент им­ пулслар келаверади. Шундай цилиб, ретикуляр формациянинг тормозловчи ва фаоллаштирувчи импулслари уртасидаги мувозанат бузилиб, фаоллаштирувчи импулслар ортиб кетади. Натижада скелет мускулларининг, айницса ёзувчи мускулларнинг тонуси кескин даражада ошиб цолади. Варолий куприги цопцо- ри со^асидаги фаоллаштирувчи ретикуляр формация булаклари емирилганда децеребрацион ригидлик руй бермайди.

Урта миянинг баъзи цисмлари шикастланганда асосан букувчи мускуллар ригидлиги руй беради. Урта миянинг ретикуляр формацияси озгина зарарланганда фацат бир оёц ригидлиги ке­ либ чициши мумкин.

Ретикуляр формация мускул тонусига таъсир этиш механизми Р.Гранит ишлари туфайли маълум булиб, цолди. Орца мия­ нинг гамма-мотонейронлари фаоллиги ретикуляр формация таъсирида узгаришини Р.Гранит курсатиб берди. Гамма-мотоней- ронлар мускул ёйларининг периферик цисмларидаги мускул толаларини иннервациялайди. Уларнинг шундай ном билан аталганига сабаб шуки, гамма-эфферентлар деган аксонлари А г типдаги ингичка толалар булиб, цузралишни скелет мускулла­ рининг мотор толаларига нисбатан секинрок утказади.

Юцорида айтилганидек, гамма-эфферентлари мускул ёйларидаги мускул толаларининг цисцаришига сабаб булиб, уларни таранглайди ва мускул ёйларининг ядро халтасидаги рецепторлардан афферент импулслар келишини шу тарифа кучайтиради. Мускул ёйларидан афферент импулслар орца мияга доим киравериб, алфа-мотонейронларни цузгатади, бу эса мускуллар тонусининг сабаби ^исобланади. Орца миянинг орца илдизлари цирциб цуйилганда мускул тонусининг йуцолиши мускул тонусида афферент импулсларнинг а^амияги борлигини курсатади. Мускул ёйларида афферент импулслар келиб туришини эса уз навбатида гамма-мотонейронлар идора этади.

Шундай цилиб, орца мия нейронлари билан скелет мускуллари уртасида мураккаб узаро муносабатлар ва цайтар алоцалар бор. Бу узаро муносабатларни ретикуляр формация идора эта-

ди, у гамма-мотонейронларга таъсир этиб, мускул ёйларидан келувчи афферент импулслар оцимини узгартиради ва шу билан мускуллар тонусига таъсир этади.

Мускуллар тонусини урта мия ц оп ц ори иккита ретикуло-спи- нал йул тез утказувчи ва секин утказувчи йуллар орцали идора этади. Илдам ^аракатларни назорат цилувчи импулслар биринчи (тез утказувчи) йулдан, сует тоник цисцаришларни назорат цилувчи импулслар эса иккинчи (секин утказувчи) йулдан утади.

Ретикуло-спинал механизмларни бош мия катта ярим шарлари пустлори ва мияча доимо назорат цилиб туради.

Р ет икуляр формация билан катта ярим шарлар пустлоги урт асидаги (ретикуло-кортикал) муносабатлар.

Катта ярим шарлар пустлорида руй берадиган биоэлектр жараёнларини текшириш шуни курсатдики, тийраклик цолати учун характерли булган паст волтли тез-тез электр тебранишлари эшитув, курув, таггил ва бошца турли-туман рецепторлар таъсирланганда кучаяди ёки цатто юзага чицади. Бундай эффект фаоллспииш реакцияси деб аталади. Катта ярим шарлар пустлогининг тегишли рецепторлардан импулслар олиб турадиган сенсор соцасидагина эмас, хамма цисмида фаоллашип1 реакцияси руй беради ва таъсир тухтагандан кейин хам бир неча вацт давом этаверади. Ш у фактларга асосланиб, бутун пустлоц фаоллигини оширадиган ва уни муайян цузгалиш холатида сацлайдиган марказий механизм бор, деган хулоса чицарилди.

Мия узани узунчоц мия пастидан ёки Варолий купригининг пастроридан цирциб цуйилган мушукнинг катта ярим шарлар пустлоридаги электр потенциалларини Ф.Бремер цайд этган. Мия узани юцоридагича цирциб цуйилганда тийраклик цолати учун характерли электр фаоллиги сацланиб тураверади. Мия узани урта мия рупарасидан циркиб цуйилганда, катта ярим шарлар пустлорида уйцу цолати учун характерли булган юксак волтли суст электр тебранишлари юзага келди. Бу катта ярим шарлар пустлогига урта миянинг фаоллаштирувчи таъсир курсатишидан гуво.ушк беради. Г.Мэгун ва Г’.Моруцци мия узанининг турли цисмларига микроэлектродларни стереотаксис аппаратлари ёрдамида киритиб, ретикуляр формацияга таъсир этганда катта ярим шарлар пустлорида уйгониш ва табиий тийраклик ^олатлари учун характерли электр фаоллигининг узгаришини 1949 нилда аницлашди. Таламуснинг носпецифик ядролари ва гипоталамуснинг дорсал булимига таъсир этиб, шунга ухшаш реакцияни юзага чицариши мумкин.