2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

цузгатувчи ва тормозловчи импулслар юбориб ретикуляр ф ормациянинг цузгалувчанлигини ош ира ёки камайтира олади. Катта ярим шарлар пустлори ретикуляр структураларга купинча тормозловчи таъсир курсатади. Ретикуляр формация ярим шарлар пустлорига фаоллаштирувчи таъсирини кучайтириб, ярим шарлар пустлогининг царама-цариши тормозловчи таъсир этадиган механизмини ишга солади, бу механизм кортико-ре- тикуляр цайтар алоца воситасида ретикуляр формацияни тормозлаб туради. Мия механизмларининг фаоллиги шундай уз-узи- дан бошцарилиш туфайли, доимо бир даражада туради.

Ярим шарлар пустлори билан ретикуляр формация уртасида импулсларнинг айланиб юриш туфайли, миянинг тетик ^олати муттасил бир хилда туради. Фармакологик препаратлар юбориш йули билан уша ^алцасимон узаро таъсир бузилганда кутарилувчи - фаоллаштирувчи таъсирлар тухтаб, мия наркотик уйцу ^олатига киради.

¿{аракат реакцияларининг кат т а ярим шарлар п уст ло - гида пазорат цилипиш и (корт икал назорат). Одам ва юксак даражадаги хайвонлар бош миясининг катта ярим ш ар ­ лар пустлори бутун организдаги барча ^аракат актларини бошцариб туради. Волга етган сутэмизувчи цайвонларнинг аксарисида ^аракатлар (масалан, юриш, югуриш) ярим ш арлар пустлогининг иштирокидан тацщари юзага чщ а олади ва ярим шарлар пустлори олиб ташлангандан кейин сацланиб цолади, маймунларда ва айницса, одамда ^аракатлар катта ярим ш ар ­ лар пустлогининг муцаррар иштирокида юзага чицади. Ф ункцияларнинг кортикализация феномени шунда намоён булади. Одам катта ярим шарлар пустлогининг мотор со^аси >^атто озгина зарарланганда (масалан, тромбозда ёки цон цуйилганда) цам гавданинг царама-царши томонида тула ^аракат фалажи келиб чицади.

^аракат актларини катта ярим шарлар пустлогини шунинг учун назорат цила оладики, пустлоцнинг мотор, премотор ва бошца соцаларидаги нейронлар орца мияга (унинг оралиц ва мотор нейронларига) ^ам экстракортикоспинал системанинг ядроларига (таргил тана, цизил ядро, цора субстанция ва >;оказо) ^ам эфферент импулслар юборади. ^ а р бир муайян пайтда гавда рецепторлари курув, вестибуляр, бурим мускул, тагтил (тугиш) рецепторларидан катта ярим шарлар пустлогига афферент импулслар келиб. бажарилаётган харакатнинг бориш и

(йуналиши, кучи, амплитудаси ва шунга ухшашалар) ва унинг натижалари ^а^ида ахборот етказиб бериш кортикал назоратнинг му^аррар зарур шартидир.

40-расм. Кортико-ретикуляр боиинишлар (Г.Мегундан).

А-ретикуляр формациянинг катта ярим шарлар пустлогига кутарилувчи фаоллаштирувчи таъсиршрининг тарцатш йулларини тасвирловчи чизма; Б-катта ярим шарлар пустлогидан ретикуляр формацияга тушувчи йулларининг чизмали тасвири. Бу йулларининг специфик афферент йуллар коллатераллари билан конвергенцияси курсатилган. Сп-яримшарлар пустлогига борадиган ва ретикуляр формацияга коллатераллар берадиган специфик афферент йуллар.

Шундай ь^илиб, ярим шарлар пустлоги билан ^аракат аппарата уртасида доиравий узаро таъсир мавжуд: ярим шарлар пустлоги ^аракатни юзага чи^арувчи афферент импулсларни юборади ва ^аракат натижасида келиб чи^адиган цайтар афферент импулслар олиб туради. Шу тарифа ^аракат унинг юзага чицадиган шароитига (узгарувчан шароитга) ан щ мосланади ва ^аракат реакцияси олинадиган натижаларга ^араб йул-йулакай цата курилади.

Катта ярим шарлар пустлоги боцщарадиган ^аракаг реакцияларининг характерли хусусияти шуки, улар индивидуал ^аёт тажрибаси натижасида, маш^ адитиш жараёнида вужудга келади.

Муайян харакатлар йигиндисини куп марта такрорлаш яъни маш^ ^илиш уларнинг автоматлашувига сабаб булади, шунга кура харакатлар ани1фо^, зарур даражада чаедон, куч ва амплитудаси шу харакаг актини бажаришда хал ^илинадиган вазифага мувофик булиб колади. Оргикча харакатлар мацц килиш жараёнида бардам топади.

Одамнинг юриши, югуриши, тикка туриши ва мехнат жараё­ нида бажарадиган куп харакатлар автоматлашган харакаг актлари ^исобланади.

Одам %аракатларини урганиш усуллари. Одам юрганда, югурганда, сакраганда, шунингдек, ишлаб туриб ^ар хил ^аракатларни бажарганда гавданинг айрим цисмлари бир-бирига нисбатан шундай тез суриладики, уларни моментал фотография ёки кинематография™ тадбиц этмасдан туриб батафсил кузатиб булмайди.

^аракатлар кинога олинганда кетма-кет келувчи кадрлардан хар бири гавданинг фа^ат айрим ^олатини ^айд ^илади, бу ^ол бутун харакат актининг ^андай утишини анализ к^илишни цийинлаштиради. Шу сабабли кинематография билан бир каторда, ^аракаларни к^айд ^илишнинг циклография усули хам ишлаб чи^илди. Циклографияда ^аракатдаги (ёки ь$л-оёРидан бирини ^имирлатаётган) кишининг кетма-кет келувчи ^олатлари битта фотографик пластинкада ^айд ^илинади. Текширилувчи кишига шу ма^садда хира цора матодан тикилган кастюм кийгизилади. Гавдасининг буримларга тегишли жойларига ва бошка баъзи ну^таларига кичкина электр лампочкалар ма^камлаб ^уйилади. Текширилаётган кишининг цимирлаши ёки сурилиши фотопластинкада из ^олдиради. Айни ва^тда ёниб турган хар бир лампочкага пластинкада чизи^ шаклидаги тегишли ёрурлик траекторияси мос келади.

Гавданинг айрим кисмларидаги ^аракатлар тезлигини аниклаш учун фотокамера олдига бир ёки бир неча тешикли айланма диск урнатилади. Диск фотокамера объективи олдида бир маромдаги тезлик билан айланиб, лампочкаларнинг ёрурлик траекторияларини бир-биридан бирдай ва^т интервали билан ажралган айрим нукталарга булиб ташлайди.

Циклограммани Н.А.Бернштейн усулида ишлаб чикиб, одам гавдаси ва айрим кисмларининг фазо ^амда вактдаги харакатларини мукаммал анализ цилиш мумкин. Бу эса гавда ва айрим ^исмларининг ха^и^ий ва нисбий силжишларини ан и ^аш би ­ лан бир к^аторда бу силжишларнинг узунасига, шунингдек,, тикка тушувчи чизикдор буйича тезлигини ва тезланишини ан и ^ аш - га ^ам имкон беради.

Циклография усулининг камчилиги шуки, олинадиган маълумотларни ишлаб чикиш куп вак;т ва мехцатни галаб килади. Шу сабабли харакатнинг бутун бир манзарасини берадиган цик­ лография усули билан бир ^аторда юриш ва бош^а ^аракат актларини урганиш учун ^аракатнинг айрим элементларини (масалан, тизза, тирсак ва боцща бугимлардаги бурчак силжишлари­ ни; мехнат ^аракатларида иш асбобига сарф килинадиган куч-

ни; цадамнинг узунлигини цамда фазаларнинг доимийлигини ва шу кабиларни) цайд циладиган турли усуллар хам цулланилади.

Харакат актини юзага чицаришда турли мускулларнинг иштирок этишини урганмоц учун уларнинг электр фаоллиги текширилади, яъни электромиография усули цулланилади. Ажратиб олувчи электродлар шу мацсадда одам терисининг тегишли мускул устидаги цисмига цуйилади. Куп каналли электромиографлардан фойдаланиб, бир неча мускулнинг электр фаоллиги бир вацтда цайд цилинади.

Ю риш. Скелет, тана ва цул-оёк мускулларининг мураккаб координацияланган фаолияти туфайли одам юради. Бу координация болада секин аста бир ёшидан бошлаб вужудга келади ва кейинги тараедиёт жараёнида автоматлашиб цолади.

1 ва 2 -биринчи цадамнинг икки таянчли даври; 6 ва 7- иккинчи цадамнинг икки таянчли дав­ ри; 3,4,5 ва 8,9,10бир таянчли даврлари. Мускуллардаги ш т р и х л а р н и н г цалинлиги улар­ нинг цисцариш кучига мос келади.

Вояга етган одам юрган вацтда оёцларининг кетма-кет кандай царакатланиши 41 -расмда курсатилган. Одам юрган вактда навбат билан I ох унг оёгига, гоц чап оёгига таянади (бир таянчли давр). Таянган унг оёц гавдани кутириб турган пайтда буш чап оёк олдинга узатилади. Олдинга узатилган чап оёц товони ерга теккан вактда унг оёц ^али ердан узилмай тана бир неча вацтгача иккала оёцца

таяниб туради (икки таянчли давр). Сунгра гавда вазни бутунлай олдиндаги чап оёеда тушади, бу оё^ энди таянч булиб ^олади. Таянч булиб долган чап оёк товонидан учигача юмалоьушниб, танани олдинга цараб юргизади, айни ва^тда унг оёц эса олдинга узатилиб, гавда вазнини уз зиммасига олиш учун товонини ерга тегизади. Юриш акти айрим компонентларининг жуда ани^ такрорланиши билан фар^ к;илади, бу компонентлардан ^ар бири узининг аввалги ^адамдаги ани^ нусхасидан иборат.

Юриш актида одам ^уллари ^ам фаол ^атнашади: унг оё^ олдинга узатилганда унг цул opeara ^аракатланади, чап цул эса олдинга узатилади. Чап оёк олдинги узатилганда эса, аксинча чап 1$ л opeara караб, унг 1$ л олдинга ^араб ^аракатланади. Боцщача айтганда, одам юрганда ^л-оёв^лари ^арама-царши йуналишда харакатланади.

Эркин оё^нинг айрим буринлари (сон, болдир ва панжа)нинг ^аракати фа^ат мускулларнинг ¡^ис^аришигагина борли^ булиб ^олмай, инерцияга ^ам боглиц. Бугин танага цанча якин булса, инерцияси ушанча камро^ булиб, танага ушанча эртарок эргаша олади. Масалан, эркин оё^ сони ^аммадан эртаро^ олдинга сурилади, чунки у чано^ка ^аммадан кура я^ин. Болдир чано^- дан узо^ булгани учун кейинда цолади, шу сабабли оёк; тиззадан букилади. Худди шунингдек, оё^ панжасининг болдирдан кей­ инда ^олиши сабабли, оёк болдир-панжа бугимидан букилади.

Одам юрганда мускулларнинг кетма-кет ишга тортилишини ва ^ис^аришларини ани^ координациясини марказий нерв системаси ва асосан бош мия ярим шарлар пустлори таъминлайди. Юриш акти нерв механизми жи^атидан автоматлашган занжирли рефлексдир, бу рефлексда афферент импулсация харакатнинг аввалги хар бир элементига ^амро^ булиб, навбатдаги элементнинг бошланиши учун сигнал булиб хизмат к;илади.

Югуриш. Одам югурганда ор^адаги оёк. кучли равишда ёзилиб, иккинчи (олдинга узатилган) оёк ерга тегиб улгурмасдан эртароц ердан узилади, шунга кура одам юрганда гавдаси бир неча вацт ерга таянмай муаллак; туради. Шунинг натижасида бутун тана тиккасига (ю^орига ва пастга) анча силжийди.

)(аракатларга турли шароит нипг таъсири. Хар бир харакат ва^и д а шу актни ташкил этувчи ^аракатлар занжири эмас, балки ^аракат актининг охирги эффекта организм учун му^имдир. Бир натижага турли усуллар билан эришиш мумкинлиги циклография усули курсатиб беради. Тажрибасиз ишчи мехнат

^аракатларини бажарганда, ^аракат аппаратининг айрим ^исмлари тежамли ва аниь; ^аракат циладиган тажрибали ишчидагига нисбатан бош^ача нисбатда булади.

Текширилувчи киши ургатилган, унинг ^аракатлари купро^ уйрунлашади, кучли бир текис сарфлайди, айрим цикллар купро.^ стандарт булиб ^олади. Электромиограммада тинчлик даврлари пайдо булиб, букувчи ва ёзувчи мускулларнинг ^узгалиш даврлари эса равшан чегараланиб туради.

Даракат актларидаги айрим ^исмларнинг узгарувчанлик далиллари одамнинг кундалик ^аётида куп учратиш мумкин. Нотекис йулда юриш ёрцин мисолдир: ^аракат характери йулнинг барча баланд, паст ва радир-будур жойларига мослашади, чунки юриш актида ^атнашувчи мускуллардан ^ар бирининг ишга тушиш ва^тини, шунингдек, цис^ариш даражаси ва узунлигини марказий нерв системаси тегишлича узгартиб туради. Одам чарчаганда марказий нерв системаси ^аракат актини бошцаролмайди, натижада ^аракат акти аввалгидан кура купро^ мускуллар­ нинг иштирокида бажарила бошлайди.

Тикка туриш акти. Скелет мускуллари бош мия катта ярим шарлари пустлорининг иштирокида келишиб ишлайди (коор­ динация), бу эса мураккаб ^аракат актларини бажаришдаги эмас, одамнинг бирор ^олатни с а ^ а б туришида ^ам намоён булади. Тикка туриш актини мисол тарикасида куриб чщайлик. Мувозанат са^лаш тикка туриш учун зарур шартдир; бутун гавданинг орирлик маркази гавданинг таянч текислиги устида, яъни оё^ кафтларининг полга тегиб туриш майдони билан чегараланган текислик устида тургандагина мувозанат са^лаш мумкин.

Одам тинчгина тикка турганда гавдаси фронтал текисликда ^ам, сагитал текисликда хам муттасил тебраниши махсус тадц- и^отларда ан и ^ан д и . Бир тебранишлар одам тикка турганда гавда мувозанатининг бе^арор эканлигидан гуво^лик беради. Одамнинг тикка туриши аслида гавданинг йикила бошлаши би­ лан тезда мувозанат тикланишининг узлуксиз такрорланишидан иборат. Гавданинг йи^илишига сабаб шуки, гавда ^исмларининг орирлик кучи таъсирида чаноц-сон ва тизза бугимлари ёзилади. Болдир-панжа бугимлари эса букилади. Шу сабабли кискариб, орирлик кучига царши таъсир этадиган мускуллар кагнашгандагина мувозанат ^олатини узо^ саадаб туриш мумкин. Гавда орир­ лик марказининг тебранишларини ёзиш билан бир вактда турли мускулларнинг электр фаоллиги кайд килинса, гавда вертикал уедан орган пайтда, яъни гавда йи ^ла бошлаганда мускуллар-

нинг цисцаришига ишонса булади. Мускуллар рефлекс йули билан цисцариб, гавданинг тикка вазиятга цайтишини таъминлайди. Одам тикка турганда мускулларнинг реф­ лекс йули билан цисцаришида вестибулорецепторлар, проприорецепторлар ва курув рецепторлари му^им а^амият касб этади.

Одам тикка тур­ ганда гавдасининг тебраниши Е.Б.Бабский ва цамкорлари ишлаб чиццан стабилограф билан цайд цилинади. Бу асбоб датчикларга ма^камлаб куйилган пулат майдончадан иборат булиб, унга текшириладиган киши тик­ ка турразиб цуйилади. Стабилограф гав­

данинг умумий огирлик маркази цанча силжиганини аницлашга имкон беради. С о р л о м кишида умумий огирлик марказининг тебранишлар амплитудаси 12 мм дан ошмайди.

Марказий нерв тизимининг баъзи касалликларида (масалан, орца миянинг прориорецепторларидан импулс утказувчи орца устунлари зарарланганда, орцасухоткасида, шунингдек, мияча усмаларида) гавда нормадагига нисбатан купроц тебранади ва айникса куз юмилганда баркарор тикка туриб булмайди.

Одамнинг тикка туриш актида катта ярим шарлар пустлогининг иштирок этиши шу билан исбот этиладики, сенсомотор со^а зарарланганда одам тикка туролмайдиган булиб цолади. Бола (шунингдек, ^аракат-таянч аппарати зарарланган катта ёшли киши) узоц машц цилиш натижасида гавдасини барцарор тикка тутадиган булиб цолади.

Миянинг k ¡o h билан т аъминланиш и ва ликвор.

Миянинг цон билан таъминланиш и. Бош мия Виллизий цалцасини цосил циладиган иккита уйцу артериясидан ва иккита умуртца noFOHacn артериясидан цон олади; мия туцимасини цон билан таъминлайдиган артериал тармоцлар Виллизий даврасидан чицади.

Бош мия цон билан узлуксиз таъминланиши нормал фаолият учун му^им шартдир. К^он келмай цуйганда ёки цон келиши жуда камайганда, бошца цар цандай цужайра уз фаолиятини нерв Хужайраларидан тез тухтатмайди; миянинг вацтинча цонсираши цушдан кетишга сабаб булади. Мия кислородга, озиц моддаларга, жумладан глюкозага эцтиёжи катта булганлиги учун цон таъминотига жуда сезгир булади, яъни цоннинг камроц келиши мияга жуда тез таъсир этади.

Бош мия катта ярим шарлари пустлоги зур бериб ишлаганда мия томирлари кенгайиб, цон купроц келади. Жумладан, ариф­ метик масалаларни ечишда, китоб уцишда ва шунга ухшаш лол­ ларда мия куп цон олади. Калла суяги жароцатланиб тешилган кишилар устида шундай кузатишлар утказилган. Мия пулсациясини ва миянинг цон билан таъминланишини калла суягидаги уша тешик орцали цайд цилса булар эди. Калла суягига шикает етказмасдан туриб мияда цон айланишини текширишга имкон берадиган замонавий электрон асбоблар (реоплетизмографлар ва хока-

зо) ёрдамида цам шундай кузатишлар утказилган.

Ликвор. Миянинг ичида ва пардалари остида ликвор ёки бош мия билан орца мия уртасидаги суюцлик (liquor cerebrospinalis) билан тулган катта камгаклар бор. Ликвор мия цоринчаларини, орца миянинг марказий каналини, бош мия билан орца миянинг урги м чакуяси м он парда остидаги камгаги (cistern a subarachnoidalis)HH тулдиради.

Коринча ликвори ва ургимчакуясимон парда остидаги ликвор узунчоц мия сохасидаги жуф гMagendie ва тоц foramen Luschka ор­ цали узаро туташади.

Одамдаги ликвор 120-150 мл, шу билан бирга купроц ликвор ургимчакуясимон парда остидаги камгакларда ва факат 20-40 мл лик­ вор цоринчаларда булади.

Ликвор тиниц ва рангсиз. Солиштирма огирлиги 1,005-1,007, реакцияси сал-пал ишцорий; pH цонникига яцин (7,4). Ликворда жуда озгина лимфоцит х.ужайралар бор (1 мм3 да 1дан 5 тагача). Ликвор оцсилларнинг камлиги билан цон ва лимфадан фарц цилади (оксиллар цонда 7-8% га яцин, лимфада 0,3-0,5%, ликворда эса фацат 0,02%).

Анорганиктузлар к;онда цанча булса, ликворда ^ам тахминан ушанча. Ликворда ферментлар ва иммун жисмлар (антителолар) йу^.

Крринчаларининг томирлар чигалини копловчи ^ужайралар фаол секрецияси натижасида ликвор ^осил булишини бир цанча маълумотлар курсатиб турибди.

Ликвор ми^ори бир к;адар доимий булиб, узлуксиз >^осил булиб туради, шунинг учун ликвор доим сурилиб туриши ^ам керак. Лик­ вор 1^исман лимфа системасига сурилади, лекин асосан ургимчакуясимон парда остидаги камгаклардан веноз системага киради. Бунда пахион гранулациялари а^амият касб этади, деб ^исоблашади.

Ликвор миянинг узига хос ички мухити булиб, унинг тузлар таркибини ва осмотик босимини бир хилда с а ^ а б туради. Бундан ташцари, ликвор миянинг гидравлик ёсти^часи булиб, нерв ^ужайраларини механик шикастлардан яхши са^айди.

Ликвор циркуляцияси бузилганда марказий нерв системасининг фаолияти бузилади. Ликворнинг а^амшгги шундан иборатки, у ми­ янинг маълум даражада ози^лантирувчи мухити ^исобланади. Мия цоринчаларининг ликворидаги цанд ургимчакуясимон парда ости­ даги камгак ликворидагига насбатан куп эканлиги шундан далолат беради (мия ^оринчаларида ликвор ^осил булади, ургимчакуясимон парда остидаги камгакда эса ликвор сурилиб кетади). Ликвор­ нинг яна бир ахамияти шуки, мия тукималарида модда алмашинувидан хосил буладиган ташландщ моддалар ликвор ёрдамида миядан кетиб, цонга ^шилади.

Гемато-энцефалик барер. Ликворнинг таркиби гемато-энце- фалик барернинг (Л.С.Штерн) хоссаларига куп жи^атдан богли^. Кон билан ликворни бир-биридан ажратиб турадиган капиллярлар девори ва баъзи нейроглия ^ужайралар (астроцитлар) шундай тусик, хисобланади. Бир цанча фактлар, жумладан ^он ва ликвор таркибининг фарц килиши гематоэнцефалик барер борлигидан гупох,- лик беради. Крида буладиган ёки ^онга сунъий йул билан киритиладиган купгина моддалар ликворда мутлакр йук. ^олбуки кимёвий тузилиш жихатдан уларга ухшайдиган бошка моддалар ^онда хам, ликворда >$ам бир хил ёки деярли баравар концентрацияда учрайди. Афтидан ^он билан ликворни бир-биридан ажратиб тура­ диган мембраналар моддаларни танлаб \п казса керак.

Бундан ташкари. мия ^ужайралари билан ликвор уртасида хам барер борлиги эхтимолга якин. Аммо гемато-ликвор барер бошкача аитганда, гемато-энцефалик барер купрок ахамиятли булса керак.

Йод бирикмалари, нигратлар (нитрат кислота тузлари). салицилатлар (салицилат кислота тузлари). метилен куки, барча коло-

идлар, иммун жисмлар антибиотиклар (пенициллин ва стрептоми­ цин) нормада цондан ликворга утмайди ва бинобарин барерда ушланиб цолади. Алкогол, хлороформ, стрихнин, морфин, цоцшол (столбняк) токсини барер орцали ликворга бемалол утади (бу моддалар цонга утгач, нерв тизимига тезроц таъсир этиши ^ам шу би­ лан изохланади).

Купгина дори модцалар ликворга утмайди ва шунинг учун нерв марказларига таъсир этмайди. Л.С.Штерн гемато-энцефалик барерни четлаб утиб бевосита ликворга дори цуйишни тавсия этган эди. Шу мацсадда игна энса суяги остидан ёки белдан санчилиб, дори модцалар эритмаси ликворга цуйилади.

Миянинг баъзи бир инфекцион касалликларини даволашда дори модцалар, масалан, антибиотиклар гемато-энцефалик барер орцали утмаса, шунингдек, марказий нерв тизимининг фаоллигини узгартириш учун унга баъзи кимёвий модцалар билан бевосита таъ­ сир этиш зарур булса, дори моддаларни организмга шу йул билан киритишган.

Баъзи моддалар цонга ёки ликворга киритилганда бутунлай бошцача таъсир этиши мумкин. Гемато-энцефалик барер орцали утмайдиган модда цонга киритилса, аъзонинг шу моддага курсатадиган реакцияси боглиц булади. Борди-ю, уша модда бевосита лик­ ворга киритилса, бунга жавобан руй берадиган реакция аввало, модданинг нерв марказларига таъсир этишига борлиц. Масалан, цуйидаги факт шу билан изохланади: аденозинтрифосфат кислота цонга киритилса, артериялар ва артериолалар кенгайиши сабабли артериал босим пасайиб кетади; энса суягининг остидан игна санчиб, шу модданинг узи ликворга бевосита киритилса, артериал бо­ сим кутарилади, чунки аденозинтрифосфат кислота узунчоц миядаги томир харакатлантирувчи марказни цузгатади.