2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

Глиал цужайраларнинг узига хос хусусиятларидан бири, уларнинг уз улчамларини узгартира олишидир. Улчамининг узгариши ритмик характерга эга булиб,: цисцариш фазаси-90 с бушашиш фазаси эса -240с ни ташкил этади. Бундай «пулсация» частотаси соатига 2 та дан 20 тагача булади.

Глиал цужайраларнинг фаоллиги турли биологик фаол моддалар таъсирида узгаради: серотонин олигоденроцитлардаги «пулсацияни» сусайтирса, норадреналин уни кучайтиради. Глиал цужайранинг бундай «пулсацияси» физиологик генези кам урганилган.

Бундан ташцари, глиал хужайралар электролитлар ва медиаторлар алмашинувида катта а^амиятга эга. Кейинги йилларда глиал цужайралар шартли рефлекслар ^осил булишида, хотира механизмларида муцим ацамиятга эга, деган фикрлар билдирилмовда.

Нерв толаларида цузгалишнинг тарналиш и. Нерв узани бир ёки бир неча нерв толаларидан иборат, улар умумий перинервал парда билан цопланган. Нерв толалари нерв цужайраларининг усицлари цисобланади. Улар миелинли ва миелинсиз толаларга булинади. Миелинли толалар соматик нерв тизимининг, яъни сезги аъзолари ва скелет мускулларига борадиган сезувчи ва царакатлантирувчи нервларнинг таркибига киради. Миелинсиз толалар умуртцали цайвонларда, асосан, вегетатив нерв тизимида учрайди.

8-расм. Миелин нерв толасининг тузилиши

Миелинли нерв толаси 8-расмда курсатилганидек, уц цилиндрдан ва шу цилиндрни цопловчи миелинли цамда Шван пардаларидан ташкил топган. Уц цилиндр мембрана ва аксоплазмага эга. Аксоплазмадан жуда ингичка нейрофибриллалар утган, шу нейрофибриллалар орасида эса бир талай митохондриялар ва микросомалар бор. Миелин цават Шван ^ужайра уц цилиндрни куп марта айланиб урашидан цосил булади. У 80 % липидлардан ва 20 % оксиллардан ташкил топган. Миелин пардаси цар 1-2 мм да узилади. Уц цилиндрнинг миелинсиз кисмлари (уларнинг кенглиги 0,1 -0,2 мм)

Ранве бугимларида булмайди. Уларнинг уц цилиндри фацат Шванн пардаси билан цопланган. Миелинли нерв толаларидан цузгалишларнинг утиши миелинсиз нерв толаларидан фарц килади.

Нервларда цузгалаш инипг ут казилиш и цонунпари. Нерв толаларида цузгалишнинг утказилиши урганилганда шу жараёнининг кечишидаги бир неча цоида (цонун) аницланган.

Н ервнинг анат ом ик ва физиологик узулуксизлиги копу­ ни. Нерв толасидан цузралишнинг утказилиши учун уц цилиндрнинг цузралувчан мембранаси анатомик ва физиологик жи- ^атдан бутун булиши шарт. Агар нерв толасини цирциб, ана­ томик бутунлиги бузилса, цузгалишларнинг утиши тухтайди. Нервни цирциб цуйишгина эмас, балки уц цилиндр мембранасини >^ар цандай йул билан таъсирлаб, шикастлаш, Масалан, нервни борлаб цуйиш ёки нерв толаларни ^аддан ташцари таранглаш натижасида цузгалиш утказилмайдиган булиб, цолади. Бундан ташцари нерв импулсининг генерациясига ^алал берувчи таъсирларда ^ам нерв цузгалишларини утказа олмай цолади. Масалан, нервни ^аддан ташцари совутиш ёки иситиш, цон келишини тухтатиш ва ц.к.

Шундай далилларга асосланиб нерв толаларининг анатомик ва физиологик узлуксизлиги булгандагина цузралиш утиши мумкин, деган цонун таърифлаб берилади.

И кки т ом онлам а ут казиш щонуни. Нерв толасига таъсир этилганда цузгалиш икки томонлама узатилади, яъни марказдан кочувчи йуналишда ^ам, марказга интилувчи йуналишда хам тарцалади. Бу цуйидаги тажрибада исбот этилади. Нерв толасига икки жуфт А ва Б электрод цуйиб, улар иккита электр улчов асбобига уланади. Нерв толасининг шу иккала электрод оралиридаги цисмига таъсир этилади. К^узралишлар икки то­ монлама утганлиги натижасида иккала асбоблар >^ам цузгалишни цайд этади. Нервнинг икки томонлама утказилиши фацат лаборатория феномени эмас. Табиий шароитларда, ^аракат потенциали ^ужайра танасидан усимта-аксон бошланиш (бошланрич сегмент) жойида вужудга келади ва бошлангич сегментдан цузгалишлар икки томонлама: аксондан нерв охирига томон ва ^ужайра танасига ва унинг дендритлари томон утказилади.

К узгалиш иипг передан аж ратилиб ут казилиш цопупи.

>^ар цандай периферик нерв узани бир талай ^аракатлантирувчи, сезувчи ва вегетатив нерв толаларидан иборат. Бу толалар орцали бир вацтнинг узида частотаси буйича фарц циладиган

турли йуналишдаги импулслар утади ва бу толалар бир-бири- дан жуда у з о ^ а турган бир талай периферик тузилмаларни идора к^илади.

Агар импулслар нервнинг з^ар бир толасида алоз^ида тарцалиб, бир толадан иккинчи толага утмасагина перифериядаги барча аъзо ва ту^ималар нормал ишлай олади. Толаларни к;оплаган Шванн ва миелин пардалар ю ^ори электр ^аршиликка эга булганлиги учун толаларни ажратиб туради.

Бу ^онунни исботлаш учун ба^анинг ор^а мия илдизлари ажратилади. Бу илдизлар цуцшлиб, мускулни иннервацияловчи узан з^осил ^илинади. Бутун нерв узани электр токи билан таъсирланса, мускулнинг з^амма цисми к;ис^аради. Нерв узанини ташкил ^илувчи илдизлар ало^ида-ало^ида таъсирлан­ са, фа^ат шу илдиз таркибидаги тола иннервацияловчи мус­ кулнинг ^исмигина ^ис^аради.

М иелинсиз ва м и ели н ли нерв т олаларида цузгалиш нинг ут казилиш и. Миелинсиз нерв толаларида ^узгалиш бутун мембрана буйлаб, узлуксиз равишда, ^узгалган бир ^исмдан иккинчи ^исмга тар^алади.

Миелинли толаларда з^аракат потенциали толанинг фа^ат миелин пардаси билан копланмаган соз^алари ор^али «сакрабсакраб» утади. Като (1924 й.) ва Таксон (1953 й.) лар ба^а- нинг миелинли якка нерв толаларида бевосита электрофизи­ ологик тад^и^отлар утказдилар. Миелинли толаларда Ранве бугимларидаги харакат потенциали вужудга келишини, то­ ланинг миелинли ^исмлари амалда ^узгалмаслигини курсатиб беришди. Ранве бугилмаларида натрий каналларининг жойлашиш зичлиги жуда ю^оридир. М ембрананинг 1 м км2 юзасида 1 2 0 0 0 га я^ин натрий каналлари мавжуд, бу калмарнинг гигант аксони мембранасидагига нисбатан 2 0 0 баравар купдир.

Тинчлик ^олатида барча Ранве бурилмаларида мембрана­ нинг таш^и юзаси мусбат зарядли булади, ^уш ни Ранве бурилмалари уртасида потенциаллар фар^и кузатилмайди. К^узгалиш пайгида А бурилма мембранасининг юзаси ^ушни Б бурилма мембранасининг юзасига нисбатан манфий электр зарядли булиб, ^олади. Ш унинг натижасида электр токи ву­ жудга келиб, тола атрофидаги туцималараро сую ^лик, мем ­ брана ва аксоплазма ор^али юради ва Б бурилмани ^узратиб, мембрананинг ^айта зарядланишига сабаб булади. А бурилмада эса ^узгалиш давом этади ва бу бурилма ва^тин-

ча мутлоц реф рактер цолатда булади. Шу сабабли Б бурилма фацат навбатдаги В бурилмани цузгалиш цолатига келтира олади ва цоказо.

9-расм. Миелинли нерв толасида щ^зралишнинг бир бурилмадан иккинчи буяилмага тарцалиши.

Бир Ранве бугилмадан иккинчи Ранве бугилмага харакат потенциали «сакраб» утиши учун хар бир бурилмада харакат потенциалининг амплитудаси цушни буяилмани кузратиш учун зарур минимал мицдордан 5-6 баравар ортиц булиши шарт. Хара­ кат потенциали амплитудасининг бусарага бундай муносабати царакат потенциалининг ишончли утказилиш омили деб аталади. Буни Тасаки курсатиб берганлиги учун Тасаки омили деб цам аталади.

К^узгалишнинг миелинли толалардан сакраб-сакраб утказилишида иккита афзаллик бор. Биринчидан, бу утказилиш энер­ гия сарфи нуцтаи назаридан тежамли, чунки фацат мембрана юзасининг 1 % ини ташкил цилувчи Ранве бурилмалари цузгалади. Иккинчидан, цузралишнинг утиш тезлиги миелинсиз толалардагига нисбатан анча юцори. Шу сабабдан миелинли толалар нерв тизимининг муцим фаолиятларини аниц ва тез бошцарилиб туришини таъминловчи цисмларида куп булади.

Н ервнинг нисбий чарчамаспик цонуни. Н.Е.Введенский биринчи марта цаво атмосферасида нерв куп (карийиб 8 соат) соатлаб узлуксиз таъсирланганда ^ам цузралишлаРни утказиш кобилиятини сацлаб колганлигини курсатиб берди. Даво атмос­ ферасида нерв чарчамаслиги ёки кам чарчаши шундан куриниб турибди. Нервнинг нисбий чарчамаслиги цисман шунга борлицки. нерв цузралганда бирмунча кам энергия сарфлайди. А.Хилнинг маълумотларига кура, баканинг 12-жуфт нерви максимал даражада таъ­ сирланганда тинчликдаги цолатига нисбатан фацаггина 2 0-100 % ортиц иссицлик чицаради. Бу курсаткич мускул ¡фралганда чицадиган иссицликка нисбатан жуда арзимас даражада.

Нерв соатлаб цузралиб турганда цам ундаги ресинтез жараёнлари цузралиш пайтидагига нисбатан кам энергия сарфини коп-

Хужайра мембранасининг нерв охирига бевосита чегарадош кисми постсинаптик мембрана деб аталади. Постсинаптик мем­ брана уз хоссаларига кура, медиаторларга нисбатан жуда юксак кимёвий сезгирликка мойил булади.

Синапсларнинг синфланиши.

1.Жойлашган урнига кура: нерв-мушак, нейронейронал С1 - напсларга булинади, охиргиси уз навбатида аксосоматик, аксоаксонал, аксодендритик, дендросоматик синапсларга булинади.

2 .Таъсир этиш табиатига кура: ^узгатувчи ва тормозловчи синапсларга булинади.

3.Сигнални узатиш услубига кура: электрик, кимёвий, аралаш синапслартафовутланади.

Электрик синапслар - бу синапслар морфологик жихатдан мембрана ^исмларини бир-бирига я^инлашувидан ^осил була­ ди. Уларнинг синаптик ёриги узлуксиз булмайди, балки, синаптик тула тегиб турувчи куприкчалар билан булинган булади. Бу куприкчалар хужайра мембраналарини ута яцинлашишидан (сутэмизувчиларда 0,15-0,2 нм ни ташкил ^илади) ^осил булади. Бу со^ада ионлар канали хосил булади. Электрик синапслар ^узгалишларни бир томонлама утказади. Буни синапсларда электр потенциалларни ёзиб олиш ор^али исбот цилиш мумкин. Афферент толалар таъсирланганда синапс мембранасида депо­ ляризация кузатилади, эфферент толалар таъсирланганда эса - гиперполяризация кузатилади. Биро^, синапс жойлашган нейронлар бир хил функцияни бажарса, ¡^узгалишларни икки то­ монлама утказади (Масалан, агар синапс иккита сезувчи нейронлар орасида жойлашса). Синапслар ^ар хил функциялар бажарадиган нейронлар орасида (сенсор ва мотор) жойлашса, 1^узралишларни фа^ат бир томонлама утказади.

Электрик синапсларнинг вазифаси организмдаги тез реакцияларнинг юзага чифшшни таъминлайди, айни^са, ^айвонларда хавфдан ^очиш ёки хавфдан 1$утулишни таъминловчи тузилмалар бундай синапсларга бой булади. Электрик синапслар секин чарчайди, таш^и ва ички мухит таъсирларига чидамлилик даражаси юкори. Бу синапсларнинг бундай хусусияти организмдаги тез реакцияларни юзага чи^аришни таъминлайди.

Кимёвий синапслар. Кимёвий синапсларда пресинаптик мем­ брана, аксон йуналиши буйича кенгайган булади. Пресинаптик мембранада агрануляр ва грануляр пуфакчалар булиб, уларда медиаторлар са^анади . Майда грануляр пуфакчаларда норад-

реналин, йирик грануляр пуфакчаларда бошца катехоламинлар сацланади. Агрануляр пуфакчаларда ацетилхолин са^ан ад и . Глутамин ва аспарагин кислотаси цам медиатор вазифасини бажариши мумкин.

Пресинаптик мембрана узоц муддат таъсирланса, пуфакчалардаги медиаторлар захираси батамом тугайди. Нерв охирига импулс келишига жавобан ажралиб чидан медиатор постсинаптик мембрананинг Ыа+ иони утказувчанлигини кескин оширади. Постсинаптик мембрананинг ион утказувчанлиги ортганлиги шу мембрананинг деполяризациясига сабаб булади. Постси­ наптик мембрана деполяризацияси цузгатувчи постсинаптик потенциалининг (КПСП) генерациясига сабаб булади.

Кузгалишнинг 0,5 мс давомида тухталиб утиши ва постси­ наптик потенциалнинг юзага чициши кимёвий синапсларга хосдир. Постсинаптик мембрана кузгалганда, у ерда деполяриза­ ция кузатилади, тормозланганида эса унинг гиперполяризацияси юзага чщади, бунинг натижасида тормозловчи постсинап­ тик потенциал (ТПСП) вужудга келади.

Нейронларда КПСП - ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глутамин кислота ва Р модда таъсирида вужудга келса, ТПСП синапсларда глицин, гамма-аминомой кислотаси (ГАМК) таъсирида юзага чицади.

Кимёвий синапсларда цузгалишлар утишининг мухим томони шундан иборатки, пресинаптик кисмида царакатланаётган нерв импулси синаптик ёрикца етиб келганида бутунлай учади, лекин нерв импулси пресинаптик мембранада функционал узгаришларни чакириб улгуради, бунинг натижасида унинг юзасида синаптик пуфакчалар тупланади ва улар синаптик ёрицца уз медиаторларини ажратади.

Кимёвий синапслар цузралишни бир томонлама утказади, бу цодиса куйидагича изоцланади. Нерв охиридан чиццан медиа­ тор мускул толасининг, без ^ужайрасининг ёки нерв цужайрасининг постсинаптик мембранасини цузгатади. Мускул толасида, нерв ёки без ^ужайрасида вужудга келувчи царакат потенциали эса, синапс ёриги борлигидан, нерв охирларини ва нерв толаларини цузгата олмайди.

Тормозловчи синапсларда бу жараён цуйидагича амалга оширилади: нерв охири деполяризациялангандан сунг, синаптик ёрицца махсус тормозловчи медиаторларнинг чициши содир булади. Улар постсинаптик мембранада диаметри 0,5 нм гача булган каналларни очади. Бу каналларНа* ионларини утказмай-

ди, лекин К+ ионларини яхши утказади. Бунинг натижасида постсинаптик мембрана гиперполяризацияланади, натижада гормозловчи постсинаптик потенциал юзага чицади. Турли нерв тузилмаларида тормозловчи медиатор вазифасини турли био­ логик фаол моддалар амалга ошириши мумкин: моллюсканинг нерв тугунларида ацетилхолин тормозловчи медиатор вазифа­ сини бажарса, юцори ривожланган ^айвонлар МНТ да - глицин, ГАМК тормозловчи медиатор вазифасини утайди.

\/Н ерв - мускул синапсларда цузгалишни нерв охирларидан мус­ кул толасига, ацетилхолин медиатори ёрдамида утказиб беради. Бу синапсларда престсинаптик мембрана - нерв охирлари ^исобланади, синаптик ёриц, постсинаптик мембрана эса мускул тола­ сига тегишли булади. Пресинаптик мембранада пуфакчаларда аце­ тилхолин хосил булади ва тупланади. Электр импулси аксон буйлаб, пресинаптик мембранага етиб келганда, унинг мембранаси ацетилхолинга нисбатан утказувчан булиб, цолади. Пресинаптик мембрананинг деполяризацияси натижасида, унинг Са2+ каналлари очилади. Бунинг натижасида Са2’ ионлари синаптик ёрицдан преси­ наптик мембрана ичига киради. Бу вацтда ацетилхолин синаптик ёрицца туша бошлайди ва постсинаптик мембранада жойлашган реценторларга гаъсир этади. КЗ'Зралган рецепторлар мембрананинг липид цаватига цараган оцсил каналларини очади. Очиц каналлар орцали мускул ^ужайраларига № + иони киради ва мускул ^ужайралари деполяризацияга учрайди, натижада охирги пластинка потенциали вужудга келади. ^осил булган потенциал мушак толаларида ^аракат потенциалини келтириб чицаради. Нерв-мускул синапси цузгалишни фацат бир томонлама утказади. Хулоса цилиб, нерв-мускул синапсида цузгалиш утиши жараёнини чизма тарзида цуйидагича ифодалаш мумкин: нерв импулси! нерв охиридан медиаторнинг - ацетилхолиннинг ажралибчикиши! ацетилхолиннинг постсинаптик мембранадаги холинорецепторгатаъсир этиши! по­ стсинаптик мембранада ион утказувчанлигининг ортиши! постси­ наптик потенциалнинг пайдо булиши! мускул толаси буйлаб таркалувчи ^аракат потенциалининг юзага келиши.

Синапслардан цузгалишнинг утиш тезлиги нерв толаларидан цузгалишларнинт утиш тезлигидан анча паст, бунинг сабаби шундаки, аввало пресинаптик мембранани фаоллантириш учун анча вакг сарфланиб, у орцали калций ионининг утиши, сунгра эса ацетилхолинни синаптик ёрицца тушиши ва постсинаптик мембрана­ ни деполяризацияга учратиш учун вацт сарфланади.

КЗ'згалишнинг синапс орцали утишининг узига хосликлари мавжуд:

1.Синапснинг пресинаптик ^исмида медиаторнинг мавжудлиги;

2 .Дар бир синапснинг узига хос махсус медиатори борлиги; 3.Медиаторлар таъсирида постсинаптик мембрананинг де-

ёки гиперполяризация ^олатига утиши; 4.Постсинаптик мембранага рецепторларни тормозловчи мах­

сус моддаларнинг таъсир ^илиш э^тимоллиги борлиги; 5.Медиаторларни парчаловчи ферментлар таъсирида постси­

наптик потенциали давомийлигининг узгариши; 6.Постсинаптик мембранада медиатор «квантлари» таъсирида

кичик потециаллар 1$шилишидан постсинаптик погенциалнинг вужудга келиши;

7.Медиаторларнинг таъсир этиш фаол фазасининг давомийлиги, уларнинг хоссаларига борли^лиги;

8 Дузралишнинг бир томонлама утишлиги; 9.Медиатор «квант»ларини синаптик ёрик^а ажралиш тезли-

гининг ортиб бориши, аксон буйлаб импулсларни келиш частотасига турри пропорционаллиги;

10.Синапснинг чарчаши, ю^ори частотали стимуллар таъси­ рида вужудга келиши.

Бу ^олдаги чарчашнинг сабаби, медиатор захирасининг тугаши ёки пресинаптик мембранада медиаторларнинг уз вактида р й та синтезининг амалга ошмаслиги ^исобланади, бундан таищари постсинаптик мембрананинг туррун деполяризацияси хам сабаб булиши мумкин (пессмал тормозланиш).

Синапслар медиаторлари шундай моддаларки, уларнинг мах­ сус инактиваторлари мавжуд. Масалан, ацетилхолинни ацетилхолинэстераза инактивацияласа, норадреналинни моноаминоксидаза томонидан инактивацияланади.

Ишлатилмаган медиатор ва унинг фрагментлари синапснинг пресинаптик ^исмига кайта сурилади ва кейинчалик ишлатилади.

К^он ва постсинаптик мембранадаги айрим кимёвий моддалар таъсирида синапс ^олати узгаради, натижада у фаоллигини йу^отиши мумкин. Простогландинлар синапсдаги медиаторлар секрециясини тормозлайди. Хеморецепторларни блокадаловчи моддалар, синапс утказувчанлигини бузади, Масалан, ботулин токсини. Тубокурарин, атропин, стрихнин ва пикротоксинлар синапсдаги рецепторларни блокадалаб куяди, бунинг натижасида синаптик ёр и д а тушган медиатор узининг рецептори билан бирика олмайди.

Нерв-мускул синапсида нормада ацетилхолин постсинаптик мембранага жуда цисца вацт (1 -2 мс) таъсир этади, сунгра дарцол ацетилинхолин-эстереза томонидан парчаланади. Агар бундай цол содир булмаса, ацетилхолин юзлаб миллисекундлар давомида парчаланмайди, унинг мембранага таъсири тухтайди, мембрана деполяризацияланмай, балки гиперполяризацияланади ва цузгалишнинг бу синапс орцали утиши блокадаланади.

Кичик постсинаптик потенциаллар. Харакатлантирувчи нерв охирларида цузгалтандагина эмас, балки тинчлик цолатида цам аце­ тилхолин ажралиб туради. Фарци шуки, тинчлик ^слатида синапс ёрипяга озгина ацетилхолин чицди. Айни пайтда ажралиб чицадиган озгина медиатор-ацетилхолин «квантлари» таъсирида постси­ наптик мембрана кучсиз деполяризацияланади, бунинг натижасида кичик (миниатюра) потенциаллар юзага келади. Бу кичик по­ тенциаллар амплитудаси царийиб 0,5 мв, яъии царакат потенциалининг амплитудасига нисбатан тахминан 50-80 баравар кам. Ки­ чик потенциаллар фацат нерв-мускул синапсидагина эмас, балки МНТ даги бошца синапсларда ^ам кузатилган.

Нерв-мускул синапсига кураренинг таъсири. Шундай моддалар цам борки, улар холинорецепторлар билан ацетилхолиндан цам мацкамроц 6 O F ^осил циладилар. Уларга кураре ва бошца баъзи бирикмалар (д-тубо-куранин, диплацин, флакседил ва б.) киради. Улар мускулга таъсир этгач, холинорецептив суб­ станция блокадаланиб цолади ва натижада нерв импулси цам, сунъий йул билан цуйилган ацетилхолин цам мускул толасини цузната олмайди.

Яцингача нерв-мускул синапсига кураренинг таъсир этишини урганиш фацатгина назарий ацамиятга эга эди, холос. Бироц, жарроцликнинг тез ривожланиши муносабати билан табиий нафас олишни тухтатиб цуйган цолда операциялар цилиш имконини берадиган воситаларни цидириш зарурияти тугилди. Шундан сунг, кураре ва унинг цосилаларидан кенг ва самарали фойдаланила бошланди.

^озир кукрак ва корин бушлигидаги купгина операциялар клиникада курарега ухшаш таъсир этувчи препаратлар билан нерв-мускул блокадаси фонида сунъий нафас олдириш шароитида утказилмо;цда.

Холинорецепторлар билан янада кучли бор цосил цилувчи токсин - бу илон зацари токсинидир.

Нерв-мускул синапси чарчаганда ут казилиш пинг бузили- ш и. Нерв толалари узоц таъсирланганда мускул, айницса, нерв