2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

ФЛ 1

Из потенциаллари. Х.аракат-по генциали из потенциаллари билан давом этади. Уларнинг биринчи булиб, Д.С. Воронцов кайд цилган, кейинчалик эса Ж.Эрлангер ва Г.Гассер, шунингдек бош^алар ?^ам мукаммал ургандилар. Из «потенциаллар» икки хил куринишда намоён булади: манфий ва мусбат изли потенциаллар. Уларнинг амплитудаси бир неча милливолтдан ошмайди. Из потенциаллари бир неча миллисекунддан бир неча ун секундгача давом этади. Улар цузгалиш тамом булгач, нерв ва мускул толаларида секин давом этувчи тикланиш жараёнлари билан борли^дир. Даракат потенциали ва манфий изли по тенциали уртасидаги узаро муносабатларни куриб чи^айлик. Келтирилган ёзувдан куринадики, реполяризация фазаси узо^- лиги жихатдан тенг булмаган икки ^исмга ажратилади. М емб­ рана реаполяризацияси дастлаб тез бориб, кейин секинлашади ва аста тухтайди. Бу ваь$т манфий изли потенциали бошланишига турри келади. Мембрана цисца мудцат давомида ^исман деполяризацияланиб ^олади, тахминан 15 мсек давом зтади ва шундан сунг, мембрана потенциали дастлабки мицдор 85 мв гача тула гикланади. Манфий из потенциални кугшнча мембрананинг из деполяризацияси ^ам деб атайдилар.

Мусбат изли потенциал мембрананинг ута к^утбланишида, яъни нормал кутбланишнинг кучайишида - (гиперполяри т циясида) ифодаланади. Бу потенциал мнеленсиз нерв толаларида, айникса, якдол намоён булади. Тажриба шароитида нервтоласи ичига тетра этил аммоний (ТЭА)-калий каналларини блокатори юборилса, реполяризация жараёни пасаяди. Табиий шароитларда, ушланиб долган калий о^ими, харакат потенциалининг генерациясидан сунг,, ^ужайра мембранасининг гиперполяризациясини таъминлайди, яъни мусбат изли потенциални юзага чи^аради. Бундан тапщари, мусбат изли потенциали натрий-элек- троген насос фаолияти натижасида ^ам вужудга келиши мумкин.

Миелинли нерв толаларида из потенциалининг узгаришлари мураккаброк;: манфий из потенциали купгина ^олларда мусбат из потенциали билан алмашинади, баъзан эса янгидан манфий зарядли потенциаллар вужудга келади, сунгра тинчлик потен­ циали тули^ кайта тикланади.

Харакат потенциали вужудга келишинипг ион механизмы.

К^узгалувчан мембраналарда ^аракат потенциали вужудга келишининг сабаби шуки, мембрананинг ион утказувчанлиги узгаради.

Юкорида куриб утганимиздек, ^аракат потенциали катталигининг ортиб бориши ва мембрананинг заряд белгисининг узга-

риши, цужайра ичига натрий кириши билан боюшцлигини биринчи булиб, 1952 йилда А.Хочкин, Б.Катц ва А Хакслилар узларининг царакат потенциали келиб чицишининг натрий назариясида курсатиб бердилар. Хужайра таъсирланганда мембрана № + ионлари учун утказувчанлиги К+ ионларига нисбатан тахминан 20 баравар ортади. Ш у сабабли ташци эритмадан протоплазмага утадиган мусбат зарядли № + ионларининг оцими ташцарига чицаётган К+ ионлари оцимига нисбатан анча ортиб кетади. Бунинг натижасида, мембрана цайта зарядланади: ташци юзаси ички юзасига нисбатан манфий зарядли булиб, цолади. >^озир айтилган ионлар царакатидаги узгаришлар царакат потенциалининг эгри чизигида кутарилувчи тармоц шаклида цайд цилинади (деполяризация). Мембрананинг №* ионларига утказувчан­ лиги жуда цисца вацт давом этади. Шундан кейин, цужайра тикланиш жараёни руй беради, натижада мембрана № ‘ионларини яна ёмон утказа бошлайди, аксинча К* ионларини яхширокутказа бошлайди.

Мембрананинг ионларини камроц утказишига олиб келадиган жараёнлар инактивация деб аталади. И а+ ионлари айнан инактивация туфайли № + оцимининг протоплазмага кири­ ши кескин камайиб кетади, бу цолат уз навбатида мусбат заряд­ ли К + ионлари оцимини кучайтириб юборади. Бу икки жараён натижасида мембрана яна цайта цутбланади, ташци юзаси ички юзасига нисбатан яна мусбат зарядли булиб, цолади. Бу узга­ ришлар царакат потенциалининг эгри чизигида тушувчи тармоц тарзида цайд цилинади (реполяризация).

Из потенциалларнинг юзага чицишида Иа+ ва К+ ионларига нисбатан мембрананинг оз ёки куп утказувчанлиги билан борлицдир. Масалан, царакат потенциали тамом булгач, бирмунча вацт бошланрич мицдордан кура купроц К+ ионларини мембра­ на оркали утказиб туриши сабабли, мусбат изли потенциали юзага келади. Протоплазмадан чикувчи К+ ионлар оцимининг кучайиши эса мембрананинг из гиперполяризациясига олиб ке­ лади. ^аракат потенциали тамом булгач, бирмунча вацт бош­ ланрич мицдордан цам купроц Ыа+ ионларини мембрана орцали утиб туриши сабабли манфий изли потенциали келиб чицади, деган тахминлар мавжуд.

Моллюска калмарнинг гигант нерв толалари устида сунъий туз эритмалари билан перфузия цилинган тажрибалар царакат патенциали келиб чициши натрий назарияси туррилигини батамом тасдицлади. Аксоплазма калий ионларига бой эритма би­

лан алмаштирилганда, тола мембранаси тинчлик потенциалини нормал сацлаш билан чегараланиб ^олмай, нормал амплитудали юз минглаб з^аракат потенциаларини з^ам узо^ ва^т вужудга келтириб туриши ани1у1анди.

Дужайра ичидаги эритмада К+ ионлари ^исман Ыа‘ ионлари билан алмаштирилса ва^ужайра ичи ва сирти уртасидаЫа‘ ионларининг концентрациялари фар^и шу тарифа камайтирилса, з^аракат потенциали камаяди. Агар ^ужайра ичидаги К+ ионла­ ри бутунлай ионлари билан алмаштирилса, тола з^аракат по­ тенциали з^осил булиши имкониятидан бутунлай мазфум булади. Яна бош^а тажрибалар з^ам ю^оридаги фикрларни тасди^- лайди. Агар здокайра таш^арисидаги эритмадан Иа+ ионлари концентрацияси камайтирилса, у з^олда з^аракат потенциали юзага чицмайди, яна аналогик з^олат юз беради, з^ужайра таищарисидаги эритмага натрий каналларининг блокатори-ТТХ (тетрадотоксин) эритмаси перфузияланса, з^аракат потенциали юзага чикмайди. Ю^оридаги тажрибалардан куриниб турибдики, тин­ члик з^олатида з^ам, ^зралиш пайтида з^ам потенциаллар фарки з^ужайра мембранасида руй беришига з^еч шубз^а колмайди. М ем­ брана ичи ва сиртидаги Ыа+ ва К+ ионлари концентрациясининг фарки тинчлик ва з^аракат потенциаллари вужудга келтирадиган з^аракатлантирувчи куч эканлиги маълум булди.

Таьсир этиш цонунлари. Дужайра мембранасидан Ыа+ионларининг утишини амапга оширадиган з^ар кандай таъсир ^узгалувчан ту^имани таъсирловчиси булиб, з^исобланади. М еханик таъсирлар (чимчилаш, уриш, цир^иш), электр токи, ^атти^ совутиш ёки иситиш, кислоталар, ицщорлар, концентрланган туз эритмалари ва бош^алар з^ар цандай 1$узралувчан тузима учун таъсирловчи була олади.

Юцорида курсатилган з^амма таъсирловчилар ичида электр токи алоз^ида урин тутади, чунки, биринчидан унинг кучи, давомийлиги ва ортиб бориш тириклигини осон ва ани^ дозалаш мумкин, иккинчидан, у тирик ту^имага деярли зиён етказмайди. Лаборатория шароитвда ва баъзи клиник тадки^отларни утказишида турли шаклдаги стимуллар: тугри бурчакли, синусоидал, чизи^ли, индукцион зарби ва шунга ухшаш электр стимул­ лар цулланилади. Барча электр стимулларнинг тукимага таъсир этиш механизми айтарли бир хил. Таъсирловчи кузгалишни ву­ жудга келтирилиши учун унинг кучи, давомийлиги ва ортиб бориш тиклиги етарли булиши керак. Шу параметрларни з^ар бирини куриб чи^амиз.

Бусага кучи, /(узгалувчан туцимага таъсир этиб, унда харакат потенциалини юзага чицариш учун зарур булган энг кам таъ­ сир кучи бусага (таъсир бусагаси) кучи деб аталади. Бусана кучининг мутлоц мицдори туцималарнинг хоссалари ва физиоло­ гик цолатига, шунингдек таъсир бериш усулларига цам борлиц булади. Электр токи билан туцимани таъсирлашда икки хил усулдан фойдаланилади: цужайра сиртидан ва цужайра ичидан таъ­ сир этиш. Биринчи усулда, иккала электрод хужайра сиртита цуйилади, таъсир эттирилган ток туцимага анод сохасидан кириб, катод сацасидан чициб кетади, бу усулни камчилиги шундаки; ток тукимада анча тармоцланади: токнинг фацат бир цисмигина мембрана орцали утади, бир цисми эса цужайралараро бушлицдан утади. Шу сабабли, таъсирланишда кузгалиш вужудга келиши учун цацицатда зарур микдордан кура купроцток кучи олиш зарур булади.

Таъсирланишнинг иккинчи усули аницроц булиб, унда цужайра ичига электрод киритилади (учининг диаметри 0,5 мк га тенг электрод киритилади), иккинчиси эса цужайра сиртига тацалади. Бу цолатда туташтирилган токнинг цаммаси мембрана орцали утади, бусага кучи мицдори бирмунча аниц булади. Турли цужайраларда бу катталик цар хил булади.

4-расм. Куч-вацт эгри ч т и т . Т аъсирнинг ф ойдали вакти. Мембранада цузга-

лиш ни ю зага келтириш учун туцимага электр токи таъсир этиб турадиган минимал вацт токнинг кучига тескари

пропорционалдир (4-расм). Агар абсцисса уцига электр стимулнинг таъсир этиш учун кетган минимал вацт миллисекундлар хисобида, ордината уцига эса ток кучи цийматлари цуйилса, куч-вацт эгри чизиги олинади. Бу эгри чизицни Л.Гоорвег, Г.Вейсс, Л.Лапик сунгги вацтда Д.Н.Насоновлар турли цузгалувчан туцималар устидаги тажрибаларда урганганлар. Кузралишни юзага чицарадиган минимал ток кучини Лапик -реобаза

деб атади. Бир реабазага тенг ток берилганда, мембранада ^аракат потенциалини юзага чикариш учун зарур булган минимал вакт фойдали всщт деб аталади. Токнинг кучайтирилиши таъсирнинг минимал ваь^гини н^исцартиришга олиб келади, аммо чегарасиз кучайтириб булмайди.

Фойдали ва^т (ОС) ни аницлаш анча мушкул, чунки реобаза миидори оз-оздан узгариб туради. Бу узгаришлар сокинликда мембрананинг функционал ^олатдаги узгари ш ларни акс эттиради. Шунинг учун Л.Лапик боцща шартли катталикни таклиф этди ва уни хронаксия деб атади. Хронаксия - кузралувчан тукимага икки реобаза ток кучи билан таъсир этиб турганда, уни ^узгатиш учун зарур булган к;исца ва^тдир (ОД). Хронаксияни аницлаш усули-хронаксиметрия деб аталади. Бу усул фацатгина тад^и^отлардагина эмас, балки клиник амалиётда >^ам му^им ахамиятга эга. Умуман олганда, хронаксиметриядан инсонларнинг нерв-мускул тизимига функционал ба^о беришда унумли фойдаланилади. Улардаги органик узгаришлар мушак ва нерв туфшаларда хронаксия катталигининг ошиши билан кечади, бу уз навбатида катта диагностик а^амияти билан ^ам характерлидир.

Таъсир кучини ортиб бориш тиклиги. Нерв ёки мускул таъсирланишининг бусага мицдори стимулнинг цанча ва^т таъсир этишигагина эмас, балки стимул кучининг ортиб бориш тиклигига ^ам 6орли^. Таъсир бусагаси турри бурчак шаклидаги ток зарбларидан энг кам м илорда булади, бундайток зарблари ку­ чининг максимал даражаси тез ортиб бориши билан ф ар^анади. Турри бурчак шаклидаги ток зарблари урнига чизик; ёки экс­ поненциал равишда ортиб борувчи стимуллар татби^ этилса, бусаралар каттарок; булиб, чи^ади, ток кучи ^анча секин ортиб борса, бусаралар шунча купро^ ошиб боради.

Токнинг ортиб бориш тиклиги бир цадар минимал м и л о р ­ дан пастроц камайганда ток к^айси охирги кучигача оширилмасин, харакат потенциали мутлацо пайдо булмайди. Бунинг сабаби шуки, таъсир кучи орттирилган вакргда ту^имада фаол узга­ ришлар руй бериб улгуради, бу узгаришлар эса бусагани ошириб, к$зралишнинг келиб чи^ишига тус^инлик ^илади.

К£узралувчяи тукиманинг секин ортиб борувчи таъсирга шундай мослашиш ^одисаси аккомодация деб аталади. Аккомода­ ция тезлиги ^анча юкори булса, таъсирловчи кучидан махрум булмаслик учун стимул ушанча тик ортиб бориши мумкин.

Электр т окинипг цузгалувчан туцималарга таъсири. Экспериментал физиологияда кузгалувчан тукималар хусусият-

ларини урганишда, клиник амалиётда беморларга ташхис к у й и ш - да ^амда даволаш мацсадларида электр токидан кенг фойдаланадилар. Шу муносабат билан электр токини цузгалувчан тукималарга таъсир этиш механизмини батафсил куриб чицамиз. КЗ'згалувчан туцималарни жавоб реакцияси токнинг таъсир этиш шаклига (доимий ёки узгарувчан), таъсир этиш давомийлигига >^амда токнинг ортиб бориш тиклигига борлиц булади.

Узгармас электр токи цузгалувчан туцимага цутбли таъсир курсатади. Микроэлектродлар ёрдамида утказилган тажрибалар шуни курсатадики, катод остида ^ужайра мембранаси деполяризацияга учраса, анод остида гиперполяризацияланади. Биринчи х.олда, критик потенциал билан мембрана потенциали уртасидаги фарц камаяди, бунинг натижасида катод остида цузгалувчанлик ортади, анод остида эса карама-царши ^одиса юз беради, яъни цузгалувчанлик пасаяди. Бу ходисаларни кашф этган Э.Пфлюгер тажрибада цуйидагиларни исбот этди: Пфлюгер электродлардан бири остидаги нервни шикастлади, иккинчи электродни эса нервнинг шикастланмаган цисмига урнатди. Ка­ тод нервнинг шикастланмаган цисмига текканда цузралиш ток­ ни: уланиш пайтида келиб чицци; катод нервнинг шикастланган цисмига урнатилиб, анод эса нервнинг шикастланмаган жойида турганда, цузралиш токнинг узиш пайтидагина келиб чикди. Токни узиш пайтида, яъни анод остида цузралиш юзага келадиган пайтда таъсир бусараси токни улаш пайтида, яъни ка­ тод остида цузралиш вужудга келадиган пайтга нисбатан анча юцори булади. Кейинчалик таъсирнинг цутб цонуни деб аталган бу ^одисалар бевосита хам тасдицланди, бунда тукиманинг узгармас ток цутбларига бевосита богланган жойида ^аракат потенциаллари ёзиб олинди.

Узгармас токнинг катоди билан аноди нерв толасига бевоси­ та уланадиган жойда мембрана потенциали узгариб цолмайди. Бу узгаришлар кутблардан бирмунча нарида руй беради, лекин катод ва аноддан узоцлашган сари потенциалнинг узгариш мицдори секин-аста камайиб боради.

Потенциалнинг цутблар яцинидаги бундай узгаришлари элек­ тротоник узгаришлар деб аталади. Катод олдидаги узгаришлар катэлектротоникузгарииаар, анод олдидаги узгаришларни эса анэлектротоник узгаришлар деб юритилади. Мембрана потенциалининг кат - ва анэлектротоник узгаришлари туциманинг унга берилган токка фаол жавоб цайтариши билан боглиц эмас,

улар соф физик табиатли булиб, иотенциалнинг суст узгаришлари деб аталса, максадга мувофик булади.

Деполяризациянинг критик даражаси. Ка год остида нерв толасидаги мембрана потенциалининг узгаришларини цайд цилиш шуни курсатдики, мембрана деполяризацияси критик даражага етган пайтда царакат потенциали вужудга келади.

Деполяризациянинг критик даражаси цулланилган стимулнинг характерига, электродларнинг жойланишига ва бошца шу каби цолатларга боглиц булмай, фацат мембрананинг уз хоссаларига борлицдир.

Турли кучдаги узун стимул (А) билан калта стимуллар (Б ва В) таъсирида нерв толасидаги мембрана потенциалининг узга­ ришларини кайд килган ёзув расмда келтирилган. Мембрананинг тинчлик потенциали 80 мв дан критик мивдор 60 мв га тушган пайтда баркарор харакат потенциалининг келиб чикиши расмда куриниб турибди. Бунда мембрана деполяризациясининг руй бериш тезлиги билан фарц цилди.

Ток кучи кам булганида мембрана деполяризацияси секинаста тарацций этди, шу сабабли харакат потенциалининг келиб чикиши учун стимул узокроктаъсир этиши керак эди. Ток кучи ортганда деполяризациянинг таракдай этиш тезлиги цам ошиб борди ва стимулнинг таъсир этадиган минимал вакти шунга яраша камайди. Бундан англашиладики, таъсирнинг минимал вацти катод остидаги мембрана деполяризациясининг критик мицдорга етиши учун зарур ва етарли вацтдир.

Токнинг шу кучида мембрана деполяризацияси цанча катта тезлик билан тарацций этса, фойдали вацт ушанча кисца булади ёки аксинча. Шу ток кучида катод остидаги деполяризациянинг тарацций этиш тезлиги, биринчидан, мембрананинг доимий вацти ЯС (Я - мембрананинг царшилиги ва С - сигими) иккинчидан, натрий ионларини утказувчанликнинг ортиб бориш тезлигига борлиц.

Бошцача айтганда, таъсирнинг фойдали вацти мембрананинг пассив электр хоссалари-сигими ва царшилиги билан, шунингдек мембрананинг ион утказувчанлигини узгартирадиган фаол механизмнинг хоссалари билан аницланади.

'' Локал жавоб. ЛГузгалувчан туцима буйлаб таркала оладиган харака! потенциали таъсирга жавоб беришининг ягона шакли эмас. К^зралувчан хар цандай туцимада харакат потенциали билан бир цаторда махаллий, тарцалмайдиган жавоб олиши цам мумкин, бунинг учун бусарадан паст стимуллардан фойдаланиш керак.

Ток кучи янада ортиб, бусарага я^инлашган сайин катод остидаги мембрананинг пассив деполяризациясига бусагадан паст фаол деполяризация локал жавоб шаклида к;ушилади.

Локал (ма^аллий) жавоб уз хоссаларига кура харакат потенциалидан кескин фар^ ^илади. Локал жавобнинг келиб чикад 1- ган ани^ бусараси йуц. У «бор ёки йу^» цонунига буйсунмайд!

аксинча у куч крнунига буйсунади. Бу шундай ифодаланадики, локал жавоб амплитудаси ^аракат потенциалидан фар^ ^илиб, берилган стимулнинг кучига борлик, стимул ^анча говори булса, локал жавоб з^ам шунча катта булади. Локал жавоб пайтида тукиманинг 1^узралувчанлиги ортган булади, харакат потенциали эса 1^узралувчанлигининг камайиши билан давом этади.

20 мб

5-расм. Нерв толасида локал жавоб.

А, Б, ва В-бусагадан паст ток цисца вацт таъсир этилганда нерв толасида мембрана потенциалининг узгарншлари.

Харакат потенциали каби локал жавоб ^ам, мембрананинг натрий ионлари утказувчанлигининг ортишидан ва хужайра ичи­ га кирадиган шу ионлар о^имининг кучайишидан келиб чита­ ли. Лекин, локал жавобда мембрананинг натрий ионларининг утказувчанлиги кам ошади ва шунинг учун харакат потенциали юзага чи^майди. Деполяризация критик даражага етгандагина локал жавоб харакат потенциалига айланади.

«Бор ёки йуц» цонуни. Бу ^онуниятни биринчи булиб, Г.Боудич баца юрагини текшириб кашф этган. Кейинчалик бу конуният боцща ^узралувчан ту^маларда хам кузатилган. Бу ^онунга кура, таъсир бусагадан паст таъсирлар ^узгалишига сабаб булмайди бу «йуц», ^онуни бусара стимулларига ^узралиш дархол максимал катталикка етади, бу «бор» цонуни ва таъсир яна­ да кучайтирилганда ^ам «эффект» ошмайди.

Бу ^онунга асосан «йу^» бусагадан паст стимулга к^узналиш бутунлай келиб чи^маслиГини билдиради, деб фараз ^илдилар. «Бор» бусарага эса ^узралувчан тукима потенциал имкониятларини батамом тугатганлигинининг ифодаси, деб каралди.

Кейинчалик микроэлекгродлар билан олиб борилган тадцикотлар, таъсир этувчи стимул кучи бусагага якин булганда, шу таъсирланган цисмида тарцалмайдиган махаллий (локал) жавоб юзага чициши аниютанди.

Бундан ташкари, нерв ва мускул толасидаги харакат потенциали юксалиб ета оладиган максимум «бор» нинг мицдори ^ам узгарувчан эмас, цузгалувчан туцималарнинг функционал холатига цараб у маълум чегарадан ортиб ёки камайиб туради. Бунга сабаб, гирик ^ужайрада мембрана деполяризациясининг таращий этишини фаол равишда тухтатиб турадиган жараёнлар руй беради. Биринчидан, инактивация жараёни мембрананинг Na+ ионларининг утказувчанлигини камайтиради; иккинчидан, мембрананинг К + ионларининг утказувчашшгининг оширувчи жараён юз беради. Мембрананинг натрий ионларини утказувчанлигининг ортишига цандай булмасин тускинлик цилинса ёки аксинча, калий ионларинига' утказувчанлиги осонлаштирилса, ^аракат потенциалининг амплитудаси камаяди. Мембрананинг ионларни утказувчанлиги карама-царши томонга узгарса, ^аракат потенциалининг амплитудаси ортиб кетади.

Нерв толасига кокаин, новакаин, уретан кичик милорда таъсир этилганда ^аракат потенциалининг амплитудаси камайиши билан бир цаторда, «бор ёки ñyip>цонуни ^ам бузилади. Бу шундай ифодаланадики, нерв толасининг таъсирга берадиган жавоблари локал жавоб билан нормал ^аракат потенциали ургасидаги оралик шаклига киради. Интакт нерв толасида ток кучи ортганда фацат локал жавоблар ортади, лекин потенциалларининг амплитудаси таъсирловчи стимулнинг кучига боглиц булмайди. Бунга царама-царши уларок, кучсиз наркозланган нерв толасида ёки заиф ток катоди таъсир этиб турган толада 6ycaFa гаъсири остида келиб чицадиган харакат потенциаллари кичик амплитудали булади, аммо стимуллар кучига ор­ тиб бориши билан бу потенциаллар секинаста катталашиб боради.

Шунинг учун «бор ёки йу19>цонунига цузралувчан тукиманинг таъсирга жавоб беришининг умумий конуни деб царалмасдан, таркалувчи ^аракат потенциалининг хусусиятларини гаърифлаб берувчи цоида, деб караш мацсадга мувофиц булади.

Цузгалишда тщимацузгалувчанлигинингузгирииишрч. }^ужайра мембранасида харакат потенциалининг юзага чициши цузгалувчанлик куп фазали узгаришлари билан бирга боради. Бу узгаришларни урганиш учун иккита цисца, аммо кучли электр стимул берилади, кузралувчан гуцима хужайра мембранасига бу стимул­ лар кетма-кет узатилади ва харакат потенциали цайд килинади.

Даракат потенциалининг авжига чициш даври мутлоц рефрактер фазага турри келади, бу фазада цузралувчанлик бутунлач йуцолади. Бу фазада иккинчи таъсир хар цанча кучли булса цам, янги царакат потенциалини келтириб чицара олмайди. Бу фазанинг келиб чицишига ^аракат потенциали генерацияси жараёнида натрий тизимининг инактивацияси ва калий ионларининг утказувчанлиги ортиши сабаб булади. Мутлоц рефрактер фаза давомийлиги турли цузралувчан туцималарда цар хил була­ ди (нерв толаларида 0,5 мсек, юрак мускулларида 250-300 мсек).

Дужайра мембранаси реполяризацияси натргй иони каналларини реактивацияга учратади, шу билан бирга калий ионларининг утказувчанлиги пасаяди. Бу нисбий рефрактер фазага мос келади. Бу фазада туцима цузралувчанлиги аста-секин ортиб боради. Бу фаза нерв толаларида 5-10 мсек давом этади. К^узгалувчан тукима бу фазада кучли таъсирга жавоб цайтара олади, аммо царакат потенциалининг амплитудаси кескин камайган булади.

6-расм Х аракат потенцияли генерацияси ва^тида цузгалувчанлик-

нинг узгариш лари. (Б.И .Ходоров буйича)