2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

Кузралувчан туцималар тадцикот цилинганда мацаллий жавоб ^амда манфий изли потенциали даврида бусаиа ости стимулларга хам тукимада ^аракат потенциалини генерацияси кузатилади. Бу фаза супернормал ёки экзалтация фазаси деб аталади. Кузралувчан тукималардаги из деполяризациясини кучайтирадиган, узайтирадиган таъсирлар, Масалан, зацарланиш су­ пернормал фазасини кучайтиради ва узайтиради . Из потенциа­ ли йуц нерв толаларда бу фаза цам булмайди. Бу фазанинг давомийлиги 30 мсек ни ташкил этади. кузралувчан мембранани изли гиперноляризация даврида субнормал фаза бошланади бу цолат цузралувчанликнинг пасайиши билан намоён булади.

Лабиллик. К^узралувчанликни бах.олашда таъсир бусараси фойдали вацт, хронаксиялардан ташцари лабиллик тушунчаси хам ишлатилади. Лабиллик ёки фунционал чаццонлик тушунчасини биринчи булиб, фанга Н.Е. Введенский киритган. Лабил­ лик ёки функционал чащонлик деганда Н.Е.Введенский «мазкур апператнинг физиологик фаолиятига з^амроц буладиган элементар реакцияларнинг озми-купми тезлиги»ни тушинган.

Н.Е.Введенский фикрига кура, тез-тез бериладиган таъсирларга цузгалувчан тукима 1 секундда цанча куп харакат потенциали билан жавоб бера олса, уша лабиллик улчови цисобланади.

Кузралувчан туциманинг лабиллиги унинг мутлоц рефрактер даври билан аницланади. Олимлар аввалига ритмик цаторда импулслар уртасидаги минимал интервал мутлок рефрактер даврининг узунлигига аниц мос келиши керак, деб цисоблашар эди. Аммо стимуллар мутлок рефрактер даврга тенг интервал билан келиб турганда фацат иккита импулс цосил булади, учинчи импулс эса туциманинг таъсирланган жойида депрессия авж олиши туфайли тушиб цолади. Шу сабабли стимуллар цаторида таъсир ритмини юзага чицариш учун шу стимуллар уртасидаги интервал мутлоц рефрактер давирдан бирмунча ортиши керак .

Организмда ихтиёрий ^аракатларни вужудга келтирувчи нерв толаларидан утадиган импулслар сони бир секундда 50 дан ошмайди, лабиллиги энг юцори эшитув нервининг сезувчи толалари ва тормозловчи Реншоу хужайраларда улар утказиши мумкин булган импулслар сони бир секундда 1 0 0 0 дан ортицроедир.

Турли организимларда ва цатто бир организмнинг узида цам царакатланувчи нерв толалари лабиллик жицатдан бир-биридан анча фарц цилади, лекин шундай булса ^ам, бу лабиллик цамиша тегишли мускул толаларининг лабиллигидан анча юцори

булади. К^узБалишни нервдан мускулга утказадиган синапс аппаратининг лабиллиги янада камро^.

Нерв ёки мускулнинг ритмик таъсирланиш жараёнида >;ам лабиллик узгариши мумкин, чунки ^узралиш тулршлари рит­ мик ^аторда узаро таъсир этиб туради. Бу узаро таъсир баъз. н лабилликнинг камайишига сабаб булса, баъзан, аксинча, лабш - ликни ошириб юборади.

Лабилликнинг шу тарифа ортишига ёки А. А. Ухтомский таъбири билан айтганда, ритмнинг узлаштирилишига, ба^анинг яккаланган нерв толасида Г.Мевес ^илган тажрибани мисол 1$илиб келтирайлик. Ба^анинг якка нерв толаси секундига 460 частотали ритмик стимуллар билан таъсирланади. ХаР бир стимулга жавобан, ^аракат потенциали вужудга келди. Сунг,ра стимуля­ ция частотаси оширилиб, секундига 740 га етказилди. Дастлаб тола фа^ат ^ар бир иккинчи стимулга жавоб ^айтарди, яъни таъсирлар ритмининг трансформацияси руй берди. Лекин шундай таъсир бир неча секунд давом эттирилгач, тола узига берилган ритмни узлаштира бошлади ва жавоб бериш частотаси ошиб, секундига 740 импулсга етди.

М одда алмашинувидаги ^айси жараёнлар ^згалиш и ва^тида мембрана ор^али утган № + ионларининг протоплазмадан тапщи эритмага фаол равишда чи^арилишини таъминласа, рит­ мнинг узлаштирилиши уша жараёнларнингтезлашувига боглик.

Н ейронлар физиологияси.

Нейронларнинг морфофункционал синфланиш вауларнинг т узилиш и. Марказий нерв тизимининг структура ва функцио­ нал бирлиги бу нерв ^ужайраси - нейрондир. Нейронлар - ихтисослашган ^ужайралар булиб, улар информацияларини ^абул ^илиш, ^айта ишлаш, кодлаш, са^таш ва узатиш ^амда таъсирларга бериладиган реакцияларни ташкил этиш, бошка нейрон­ лар билан узаро ало^а урнатиш хусусиятларига эгадирлар. Ней­ ронларнинг яна узига хос хусусияти шундан иборатки, улар элек­ трик импулсларни ^осил ^илади ва ахборотларни нерв охирлари махсус тузилмаси - синапслар ёрдамида ижрочи аъзога узатиб беради.

Нейронлар катталиги 6 мкм дан 120 мкм гача булади. Инсон миясидаэса 10" та гача нейронлар булади. Битта нейронда 10000 тагача синапслар булиши ани^ланган. Агар шу элементларни ахборотларни са^овчи ячейкалар деб ^исобласак, инсоннинг марказий нерв тизими 1 0 |9бирликдагиахборотни са^аш и мум­ кин, бунинг маъноси шуки, инсоният йиедан барча билимни

узида сацлаш имкониятига эга, бироц инсон мияси бу ахборотларнинг барчасини хотирадан чацириб олиш ёки эслай олиш кобилиятига эга эм ас.

Нейроннинг тузилиши нейронда функционал жи^атдан цуйидаги цисмлари тафовут килинади: цабул цилувчи цисм - дендритлар, нейрон танасининг мембранаси; интегратив цисм - сома, аксон буртири, аксон; узатувчи цисм - аксон буртири ва аксон.

Нейрон танаси - сома, ахборот функциясидан гашкари, трофик функцияни ^ам амалга оширади. Агар сомадан дентрит ёки аксонни цирциб цуйилса, бу циркилган сомадан цуйидаги жойлашган усимталар синапслар билан биргаликда ^алок булади. Сома, шунингдек, дендрит ва аксонни усишини таъминлайди.

7-расм . Н ейрон ва унинг таркиби.

А-нерв уужайраси, аксон, мускул: I-синапс, 2-нейрон танаси, 3-дендрит, 4-афференш тола, 5-аксон, 6-миелин цобиги, 7-Ране бугиги, 8-мускул, 9-мотонейрон охири. Б-нерв толасинннг т узили­ ши: 1-111ванн лулсайраси, 2-мембрана, 3-митохонндрия, 4-нейро­ фибрилла пар, 5-аксоплазма.

Соманинг куп цаватли мембранаси булиб, мембрана элект­ ротоник потенциалнинг цосил булиши ва аксон буртияи томон тарцалишини таъминлайди. Нейронлар узининг ахборот функциясини бажаришида, мембранасининг узига хос тузилишга эга эканлиги билан катта ацамиятга эга. Нейрон мембранасининг калинлиги 6 нм ни ташкил цилади ва икки цават липид молекулаларидан ташкил топтан. Мембрана оцсиллари бир неча функцияларни амалга оширадилар, оцсил-насослар «цужайрада ион ва молекулаларни« концентрацион градиент (тафовут)га царши утишини таъминлайди, ион каналларини цосил цилади ва мембранани танлаб утказувчанлигини таъминлайди. Рецептор оцсиллар керакли молекулаларни танийди ва уларни цайд килади. Мембранада жойлашган ферментлар нейрон юзасида кетадиган кимёвий реакцияларни тезлаштиради. Куп холларда бир оцсил цам рецептор, цам фермент ва насос вазифасини бажариши мумкин .

Рибосомалар - ядро яцинида жойлашиб, т-РНК матрицаларида оцсил синтез цилади. Рибосомалар пластинкали комплекс (Гольжи аппарати)ни эндоплазматик тури билан биргаликда базофил моддани цосил цилади.

Базофил модда (тигроид модда) - найсимон таркибга эга булиб, майда доначалар билан цопланган. РНК сацлайди ва цужайрада оцсил компонентларини синтезида иштирок этади. Нейронларнинг узоц вацт цузгалиши натижасида, хужайрада базофил моддани захираси тугайди, бу уз навбатида махсус оцсилларнинг синтезини тухташига олиб келади.

Голджи аппараты - нейрон органелласи булиб, ядрони тур каби ураб туради. Голжи аппарати хужайрада нейресекретор ва бошца биологик фаол моддаларнинг синтезида иштирок этади.

Лизосомалар ва уларнинг ферментлари - нейронда айрим моддаларнинг гидролизини таъминлайди.

Нейрон пигментлари - мелонин ва липофусцин урта миянинг цора моддасида, адашган нервнинг ядроларида ва симпатик тизим цужайраларида жойлашади.

Митохондриялар - нейроннинг энергетик эцтиёжини таъмин­ лайди. Улар жужайра ичи нафасида муцим ацамият касб этади. Нейронлар зур бериб ишлаганда уларнинг мицдори ортади.

Нейротрубкалар - нейрон сомасига кириб туриб, ахборотларни саклашда ва узатишда иштирок этади.

Нейрон ядроси - тешикли, икки каватли мембрана билан уралган булади. Тешиклар орцали нуклеоплазма ва цитоплазмалар уртасида моддалар алмашинуви руёбга чицади.

Ядрода генетик материал булиб, бу аппарат ^ужайранинг шаклланишини, бошца хужайралар билан алоцасини таъминлайди.

Ядрочада - куп мивдорда РНК булади ва югща ^ават ДНК билан цопланган булади.

Цендритлар - нейроннинг асосий ^абул ^илувчи майдони булиб, дендрит мембранаси ва ^ужайра танасининг синаптик ^исми, электр потенциали узгариши билан кечадиган нерв охиридан ажраладиган медиаторларга сезгирдир. Одатда, нейронда бир мунча шохланган дендритлар булади. Бундай шохланишнинг а^амияти шундан иборатки, нейрон ахборот тизим булганлиги учун ахборотлар кириши купрок булишини таъминлайди.

Лксон-нейроннинг усимтаси булиб, унинг энг му^им функцияси дендритлар томонидан йигилган, танасида кбайта ишланган ва аксон буртики ор^али угказиладиган ахборотларни ишчи аъзоларга утказиб беришдан иборатдир. >^ар бир нейронда ак­ сон диаметри доимийдир, аксон охири тармокланган булиб, бу жойда митохондрия ва секретор бирикмалар куп булади.

Нейрон куринишлари: нейроннинг тузилиши унинг кандай вазифани бажаришига богли^ булади. Нейрон тузилишига кура уч куринишга булинади: униполяр, биполяр ва мултиполяр.

Х а^ц и й униполяр нейронлар уч шохлик нервнинг мезенцефал ядросида жойлашади. Бу нейронлар чайнов мускулларининг проприорецептив сезувчанлигини таъминлайди.

Бундан ташцари, псевдоуниполяр нейронларни з^ам эътироф этадилар. Аслини олганда, бундай нейроннинг иккита усимта­ си булади (биттаси перифериядан, яъни рецептордан келса, иккинчиси марказий нерв тизимида булади). Иккала усимта ^ужайра танасининг олдида бирлашиб, битта усимтани ^осил килад и. Улар огриц, ^арорат, ташци проприорецептив, барорецептив сигналларни ^абул ^илишни таъминлайди.

Биполяр нейронларда битта аксон ва битта дендрит булади. Бундай нейронлар асосан, курув, эшитув ва хид билув тузилмаларининг периферик ^исмларида учрайди.

Мултиполяр нейронларда бир нечта дендрит ва битта аксон булади. Хозирги кунда 60 дан ортиц мултиполяр нейронлар турлари мавжуд.

Нейронда модда алмашинуви. Нерв ^ужайрасига керакли озик моддалар сувли эритмалар тарзида кириб, метаболитик махсулотлар ^ам ^ужайрадан сувли эритмалар тарзида ажратиб чи- ^арилади.

Нейрон оксиллари пластик ва ахборот мацсадларига ишлатилса, липидлар эса энергетик ва пластик ма^садларга сарфланади.

Нейрон карбонсувлари асосий энергия манбаи булиб, ^исобланади. Глюкоза нерв ^ужайрасига кириб, гликогенга айланади, керакли вацтда ^ужайрани узидаги ферментлар таъсирида яна глюкозага айланади, лекин гликоген захираси нейронларнинг бутун энергетик эхтиёжини крндира олмайди, нейронлар учун асо­ сий энергия манбаи цондаги глюкоза булиб, ^исобланади.

Нерв туцимасида калий, натрий, калций ва магний тузлари куп. Катионлардан К+, Na+, Mg+, Са+2 куп учраса, анионлардан эсаСГ, НСО 3 куп булади. Булардан ташцари нейронлар турли микроэлементларга хам бой булади. Уларнинг биологик фаоллиги юцори булганлиги сабабли ферментларни фаоллаштиради. Микроэлементларнинг мицдори нейронлар функционал хрлатига боглиц булади.

Энергия алмашинуви нейрон тинч турганда ва цузгалганда турлича булади. ^ужайрадаги нафас коэффицентининг ортиши бу нарсани исботлайди, тинч ^олатда у 0,8 га тенг булса, нейрон цузралганда у 1,0 га тенг булади. Е^узгалиш пайтида нейроннинг кислородга э^тиёжи 1 0 0 % га ортади, цузгалишдан сунг, нейрон цитоплазмасидаги нуклеин кислоталарнинг мицдори эса 5 маротабага озайиб кетади.

Нейронларнинг синфланиши: 1.Аксон охирларидан ажратиб чицариладиган медиаторларига кура нейронлар: холинергик, пептидергик, норадреналинергик, дофаминергик ва бошцаларга булинади. 2 .Таъсирларнинг сезувчанлигига караб M O H O -, би-, полисен­ сор нейронларга булинади.

Моносенсор нейронлар пустлокнинг бирламчи проекцион со- ^аларида жойлашган булиб, улар факат муайян сенсор тизимидаги сигналларга жавоб беради.

Бисенсор нейронлар пустлоцнинг иккиламчи проекцион со- ^аларида жойлашиб, хам узини хам бошца сенсор тизимидаги сигналларни цабул цилади.

Полисенсор нейронлар, купинча миянинг ассоциатив сохасида жойлашган булади, улар эшитув, курув, .^ид билув ва бошка рецептив тизимлардан келаётган сигналларга жавоб беради.

Нейронлар функционал жи^атдан 3 турга булинади: афферент, интернейрон (оралиц) ва эфферент. Биринчиси марказий нерв тизимининг юцори тизимларига ахборотни утказиб турса, иккинчиси марказий нерв тизимида нейронлар орасидаги узаро муносабатни таъминлайди, учинчиси эса марказий нерв тизими (МНТ)нинг цуйи тизимларига, МНТ дан ташцарида жойлашган

нерв тугунларга ва ишчи аъзоларга ахборотларни етказиб туради. Афферент нейронлар функцияси рецепторлар функцияси билан узаро богланган булади.

Рецепторлар. Рецептор ва генератор потенциаллар. Таъсирларни цабул циладиган нерв охирлари ёки ташци муцитдаги муайян узгаришларга реакция курсатадиган ихтисослашган тузилмалари рецепт орлар исобланади. Рецепторлар адекват таъсирловчиларга нисбатан ута сезгир булади. Улар 4 гурухга булинади: механо-, термо-, хемова фоторецепторларга. Рецептор потенциали рецептор таъсирланганда унинг мембранасининг деполяризацияга учраши ва угказувчанлигининг ортиши натижасида юзага чицади.

Юзага чиццан рецептор понетциали генератор потенциалы цосил буладиган жой, аксон буртигига электротоник тарцалади. Генератор потенциални аксон буртигида цосил булишига сабаб, нейроннинг шу цисми боища цисмларидан цузралувчанлигининг юкорилиги ва кузналиш бусагаси пастлигидадир. Генератор потенциалларни цосил булиши нерв импулсини цосил цилади.

Афферент, интер - ва эфферент нейронлар.

Афферент нейронлар ахборотни цабул цилувчи булиб, тармоцланган тур х.осил килиб туради. Орца миянинг орка соцасидати шохларида жойлашган афферент сезувчи нейронлар, майдароц улчамда, лекин дентрит усимталарига бой булади, олдинги шохларда жойлашган эфферент нейронларнинг сомаси эса каттароц улчамда, бироц дендритларининг сони оз ва кам тармоцланган булади.

Интер (оралщ) нейронлар афферент нейрондан олинган ах­ боротларни цайта ишлайди, сунг,ра бошца интернейронлар ёки эфферент нейронларга узатади.

Эфферент нейронлар нерв марказларидан ахборотларни ишчи аъзоларига ёки МНТнинг бошца нерв марказларига узатади. Масалан, бош мия пустлогининг царакат соцасидаги эфферент ней- ронлар-пирамида хужайралар орца миянинг олдинги гпохидаги мотонейронларга импулслар юборади. Эфферент нейронларнинг бошца нейронлардан фарци шундан иборатки, улар узун аксонга эга булиб, кузгалишни юцори тезлик билан утказишидадир. Орца миянинг барча тушувчи (пирамида, руброспинал, ретикулоспинал ва ц.к.) йулларини МНГ нинг мое келувчи булимларининг эфферент нейрон аксонлари цосил цилади. Автоном нерв тизими, адашган нерв ядролари, орца миянинг ён шохлари нейронлари цам эфферент нейронлар каторига киради.

8-расм. Х аР х ил турдаги нерв толаларида ^узгалиш нинг утиш

тезлиги:

1-П-тажриба чизмаси: а-таъсирланаётган со^ага яцин турган ёзиб олиш мосламаси; б- таъсирланаётган со^адан узок, турган ёзиб олиш мосламаси; Ш-А-,В-,С-турдаги нерв толаларида цайд цилинган уаракат потенциалларининг нисбати (Гассер ва Эрлангерлар буйича).

Д. Эрлангер ва X. Гассерлар (1937 й.) биринчи булиб, нерв толаларини ^узралишлар утказиш тезлиги ва уларнинг диаметрига ^араб синфладилар. Аралаш нервнинг толаларида к;узралишлар турлича тезликда утказишини ^ужайра таш^арисига электрод 1$ й и б текшириш мумкин. Толалардаги потенциаллар турлича тезликда утганлиги сабабли, потенциаллар ало^ида-ало- ^ида ёзиб олинади.

Импулснинг утиш тезлиги билан нерв толасининг диаметри уртасида тахминан пропорционал борланиш борлиги, яъни нерв толалари цанча йурон булса, цузгалишни ушанча тезрок утказиши багафсил текширишда аницланди. Нерв толаларида цузралишларни утказиш тезлигига караб 3 турга: А, В, С. А куринишидаги

толалар уз навбатида 4 гуру^га: А а , А р , А у , А Л булинади. А куринишидаги толалар миелин пардаси билан уралган. Бун-

дай толалар цузгалишни орца миянинг ^аракатлантирувчи нерв марказларидан скелет мускулларига («^аракатлантирувчи» тола­ лар) ва мускул рецепторларидан тегишли нерв марказларига утказади.

В куринишидаги толаларга миелинли толалар, автоном нерв тизимининг преганглионар толалари киради. В куринишидаги толаларда ^аракат потенциалининг узунлиги А типдаги толалар ^аракат потенциалининг узунлигидан тахминан 2 баравар узун.

С куринишидаги толаларга жуда ингичка миелинсиз нерв то­ лалари киради. С куринишидаги толаларнинг купчилиги симпатик нерв тизимининг постганглионар толаларига киради. Орриц рецепторларидан, шунингдек сову*;, иссиц, босимни сезувчи баъзи рецепторлардан цузгалишларни у т а а з и ш д а кагнашувчи нерв толалари хам С типдаги толаларга киради.

Глиал уужайралар. Глиал ^ужайралар - бу нерв тизимининг хужайравий элементлар мажмуаси булиб, ^ар хил шаклдаги махсус ^ужайралардан гашкил топган. Улар Р.Вирхов томонидан кашф этилган ва нейроглия деб аталган. Глиая «нерв елими» деган маънони англатади. Глиал ^ужайралар нейронлар оралиридаги бушлицни тулдиради, мия массасининг 40% ини гашкил

попади. Глиал хужайралар уз улчамига кура нейронлардан 3-4 маротаба кичик. Сут эмизувчиларда глиал ^ужайраларни сони 140 млрд га етади. Инсонларда ёш утиши билан нерв ^ужайраларининг сони камайиб, глиал ^ужайраларнинг сони ортиб боради.

Глиал ^ужайраларнинг бир неча куринишлари фар^танади: астроцитлар, олигодендроцитлар, микроглиоцитлар.

Астроцитлар - ядроси овал шаклга эга булиб, усимталарга бой ^ужайрадир. Астроцитларнинг катталиги 7-25 мкмга тенг. Улар, асосан, миянинг кулранг моддасида учрайди. Астродит ядроси ДНК са^лайди, протоплазмасида эса Голжи комплекси, центрисома ва митохондриялар куп булади. Астроцитлар нейронларнинг таянчи ^исобланиб, нерв узанида репаратив жараёнларни таъминлайди, улар нейронлардаги метаболитик жараёнларда ^ам ишгирок этади, ^амда нерв толаларини изоляциялайди.

Астроцит усимталари «оёк;ча»лар ^осил килиб, капиллярларни бутунлай ураб, ^оплаб олади. Шунинг ^исобига, нейронлар билан капиллярлар уртасида фа^ат астроцитлар булади. Бундай ^олат моддаларни нейрондан цонга, ^ондан нейронга ташилишини астроцитлар таъминлайди, деган тахминларни келтириб чи- к^аради. Ю^оридаги фикрларга асосланиб астроцитларни асосий функцияси моддаларни ташишдир, деган хулоса цилиш мумкин.

Олигодендроцитлар - унча куп булмаган усимталарга эга булган ^ужайралар булиб, астроцитларга нисбатан кичикро^ улчамга эга. Олигоденроцитларнинг сони пустло^нинг юкори ^атламидан пастга тушган сари ортиб боради. Пустло^ ости тизимларда пустлоода нисбатан олигодендроцитлар куп булади.

Олигодендроцитларнинг усимтаси аксон атрофида бир неча марта уралиб, миелин пардани шакллантиради. Миелин электр токига ю^ори ^аршилик курсатганидан, толаларнинг электр изоляциясини таъминлайди. Олигодендрицит усимтаси аксон ат­ рофида ]$анча куп айланса, толанинг электр изоляцияси шунча ишончли булади. Д ар бир олигоденроцигнинг 30 га я^ин усим­ таси борлигини инобатга олсак, бир глиал ^ужайра аксон атро­ фида 30 та бугиндан иборат миелин парда ^осил ^илади. Аксонларнинг МНТ дан таш^аридаги ^исмида миелин пардани олигоденроцитларнинг бир тури - Шванн ^ужайралари усимтала­ ри шакллантиради.

Микроглия - энг майда, усимталарга жуда бой глиал хужайралар булиб, сайёр хужайраларга мансубдир. Улар мезодермада хосил булади ва фагоцитоз хоссасига эга.