2 курс / Нормальная физиология / Методичка.Физиология

Функции центральной нервной системы.

Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, роаспространяющегося по аксону к другим клеткам. Аксон сильно ветвится, образуя множество коллатералей, терминали которых образуют синапсы с другими клетками. На мембране синаптической бляшки имеются специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями может эффективно регулироваться другими нейронами, например, путем регуляции состояния потенциалозависимых кальциевых каналов пресинаптической мембраны, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении, опосредуя выделение медиатора.

Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова, она самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже и самая низкая у дендритов. В большинстве центральных нейронов ПД возникает в области мембраны аксонного холмика. Отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его интегративной функции, т. е. способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям, а также гуморально.

В функциональном отношении различают афферентные (чувствительные), вставочные (промежуточные) и эфферентные нейроны. Первые выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вторые - обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС, третьи - передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, к ганглиям, лежащим за пределами ЦНС, к различным органам организма. Некоторые из нейронов, в подавляющем большинстве вставочных и эфферентных, относятся к возбуждающим, а другие - к тормозным.

Аксонный транспорт. Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, являются каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиатор, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта. Существует два его вида - быстрый и медленный аксонный транспорт.

Быстрый аксонный транспорт - это транспорт везикул, митохондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона (антероградчый транспорт) со скоростью 250-400 мм/сут. Он осуществляется специальным

41

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

транспортным механизмом при помощи микротрубочек и нейрофиламентов и сходен с механизмом мышечного сокращения.

Быстрый аксонный транспорт от терминалей аксона к телу клетки, или ретроградный, перемещает лизосомы, везикулы, возникающие в окончаниях аксона в ходе пиноцитоза, например, ацетилхолинэстеразы, некоторых вирусов, токсинов и др. со скоростью 220 мм/сут. Скорость быстрого антероградного и ретроградного транспорта не зависит от типа и диаметра аксона.

Медленный аксонный транспорт обеспечивает перемещение со скоростью 1-4 мм/сут белков и структур цитоплазмы (микротрубочек, нейрофиламентов, РНК, транспортных и канальных мембранных белков) в дистальном направлении за счет интенсивности синтетических процессов в перикарионе. Медленный аксонный транспорт имеет особое значение в процессах роста и регенерации отростков нейрона.

Помимо нейронов в ЦНС имеются глиалъные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток—швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками.

Функции клеток глии многообразны: они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве. Клетки глии активно поглощают нейромедиаторы и нейромодуляторы, ограничивая таким образом время их действия и другие функции.

Методы исследования функций ЦНС,

Многие методы, используемые д.ля изучения функции ЦНС, применяются в сочетании друг с другом.

Метод разрушения (экстирпации) различных отделов ЦНС. С помощью этого метода можно установить какие функции ЦНС выпадают после оперативного вмешательства и какие сохраняются.

Метод перерезки дает возможность изучить значение в деятельности того или иного отдела ЦНС влияний, поступающих от других ее отделов. Перерезка производится на различных уровнях ЦНС. Полная перерезка, например, спинного мозга или ствола мозга разобщает вышележащие отделы ЦНС от нижележащих и позволяет изучить рефлекторные реакции, которые осуществляются нервными центрами, расположенными ниже места перерезки. Перерезка и локальное повреждение отдельных нервных центров производится не только в

42

Методы исследования функций ЦНС.

условиях эксперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве лечебных мероприятий.

Метод раздражения позволяет изучить функциональное значение различных образований ЦНС. При раздражении (химическом, электрическом, механическом и т. д.) определенных структур мозга можно наблюдать возникновение, особенности проявления и характер распространения процессов возбуждения.

Электроэнцефалография - метод регистрации суммарной электрической активности различных отделов головного мозга.

Каждый нейрон имеет на мембране разность потенциалов - мембранный потенциал покоя, которая при активации уменьшается - деполяризация мембраны, а при торможении — чаше увеличивается, т.е. развивается гиперполяризация мембраны. Клетки глин мозга также имеет разность потенциалов на мембране. Величина мембранного потенциала нейронов, глии постоянно изменяется в связи с процессами, происходящими в синапсах на дендритах, акеонном холмике, аксоне. Все эти разнообразные по интенсивности и скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры, и определяют ее электрические показатели

Впервые запись электрической активности мозга была осуществлена В. В. Правдич-Неминским 11913 ) с помощью электродов, погруженных в мозг. Бергер (1929) зарегистрировал потенциалы мозга с поверхности черепа и назвал запись колебаний потенциалов мозга электроэнцефалограммой (ЭЭГ-ма).

Частота и амплитуда колебаний может меняться, но в каждый момент времени в ЭЭГ-ме преобладают определенные ритмы, которые Бергер назвал аль- фа-, бета-, тета- и дельта-ритмами.

Альфа-ритм характеризуется частотой колебаний 8-13 Гц, амплитуда 50 мкВ. Этот ритм лучше всего выражен в затылочной и теменной областях коры и регистрируется в условиях физического и умственного покоя при закрытых глазах. Если глаза открыть, то альфа-ритм сменяется более быстрым бета ритмом.

Бета-ритм характеризуется частотой колебаний 14-50 Гц и амплитудой до 25 мкВ. У некоторых людей альфа-ритм отсутствует и поэтому в покое регистрируется бета-ритм. В связи с этим различают бета-ритм 1 с частотой колебаний 16-20 Гц, он характерен для состояния покоя и регистрируется в лобной и теменной областях. Бета-ритм 2 с частотой 20-50 Гц характерен для состояния интенсивной деятельности мозга.

Тета-ритм представляет собой колебания с частотой 4-8 Гц и амплитудой 100-150 мкВ. Этот ритм регистрируется в височной и теменной областях при психомоторной активности, при стрессе, во время сна, при гипоксии и легком наркозе.

43

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

Делыпа-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3,5 Гц, амплитудой 250-300 мкВ. Этот ритм регистрируется во время глубокого сна, при глубоком наркозе, при гипоксии.

У человека в покое при отсутствии внешних раздражении преобладают медленные ритмы - активность структур мозга носит синхронный характер. Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм - на ЭЭГ появляется реакция десгтхронизации. Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного внимания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма или дельта-ритма

ЭЭГ метод используется в клинике с диагностической целью. Особенно широкое применение этот метод нашел в нейрохирургической клинике для определения локализации опухолей мозга. В неврологической клинике ЭЭГ находит применение при определении локализации эпилептического очага, в психиатрической клинике - для диагностики расстройств психики. В хирургической клинике ЭЭГ используют для тестирования глубины наркоза.

Микроэлектродный метод применяется для изучения физиологии отдельного нейрона, его биоэлектрический активности как в состоянии покоя, так и при различных воздействиях. Для этих целей используют специально изготовленные стеклянные или металлические микроэлектроды, диаметр кончика которых составляет 0,5-1,0 мкм или чуть больше. В зависимости от расположения микроэлектрода различают два способа отведения биоэлектрической активности клеток - внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное отведение позволяет регистрировать и измерять:

-мембранный потенциал покоя;

-постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП);

-динамику перехода местного возбуждения в распространяющееся;

-потенциал действия и его компоненты.

Внеклеточное отведение дает возможность регистрировать спайковую активность как отдельных нейронов, так и, в основном, их групп, расположенных вокруг электрода.

Для точного определения положения различных структур головного мозга и для введения в них различных микроинструментов (электроды, термопары, пипетки и др.) широкое применение как в электрофизиологических исследованиях, так и в нейрохирургической клинике нашел стереотаксический метод. Его использование основано на результатах детальных анатомических исследований расположения различных структур головного мозга относительно костных ориентиров черепа. По данным таких исследований созданы специальные стереотаксические атласы как для различных видов животных, так и для человека. В настоящее время стереотаксический метод находит широкое применение в нейрохирургической клинике для следующих целей:

44

Методы исследования функций ЦНС.

•вживления электродов для лечебных электростимуляций или торможений структур мозга;

•разрушения структур мозга для ликвидации состояний гиперкинеза, неукротимых болей, некоторых психических расстройств, эпилептических нарушений;

•выявления патологических эпилептогенных очагов;

•введения радиоактивных веществ в опухоли мозга для разрушения этих опухолей:

•коагуляции аневризм мозговых сосудов.

Внедрение в практик}' нейрофизиологических и клинических исследований компьютерных технологий существенно расширило сферу применения ЭЭГ метода. В основе современного подхода к использованию ЭЭГ лежат приемы анализа когерентности (синфазности и синхронности волн ЭЭГ) и спектрально-корреляционных отношений. Считается, что появление в различных областях мозга колебаний когерентных или совпадающих по фокусу максимальной спектральной мощности определенных частот ЭЭГ, имеющих высокие коэффициенты корреляции, свидетельствует об участии этих областей мозга в переработке одной и той же информации, организации одних и тех же процессов,

Магттюэниефалография (МЭГ) - метод регистрации электромагнитных полей (ЭМП). возникающих при деятельности мозга. Снабженные множеством датчиков, реагирующих на ЭМП. магнитометры позволяют получить пространственную картину распределения ЭМП в мозге с высокой временной (1мс) и пространственной (1мм) разрешающей способностью. МЭГ регистрируется бесконтактно и отражает активность структур только коры головного мозга, тогда как в ЭЭГ суммируются сигнаты от корковых и подкорковых структур.

Метод вызванных потенциалов: это фрагмент ЭЭГ-мы, записанный при стимуляции рецепторов, нервов, подкорковых структур. Вызванные потенциалы (ВП) чаше всего представляют собой позитивные и негативные колебания. Различают первичные н поздние или вторичные вызванные потенциалы.

С помощью ВП можно проследить онтогенетическое развитие проводящих путей мозга, провести анализ локализации представительства сенсорных функций, связей между стрлтстурами мозга, показать количество переключений на пути распространения возбуждения и т. д. В клинической практике метод регистрации ВП используют при диагностике зрительной, слуховой, соматосенсерной. когнитивной функций мозга, при черепно-мозговых травмах, нарушениях мозгового кровообращения, опухолях мозга, эпилепсии и др. заболеваниях.

Томографические методы исследования позволяют получить "срезы" мозга, отражающие как его морфологические особенности (рентгенотомогра-

45

добиваются, помещая голову человека в мощном импульсном электромагнитном поле. Этот метод обладает лучшей разрешающей способностью по сравнению с ренгенотомографией и к тому же не связан с облучением рентгеновскими лучами.

ПЭТ основана на выявлении распределения в мозге химических веществ, интенсивно используемых в метаболических реакциях. К числу таких субстратов относят углерод, кислород, азот, фтор. Замещение коротко живущими изотопами этих элементов в биоорганических соединениях позволяет регистрировать распределение и интенсивность использования вещества при осуществлении определенной функции мозга. Наиболее часто для этих целей используют дезоксиглюкозу, которую клетки мозга поглощают, но не утилизируют. Изотопы излучают позитроны, которые после небольшого пробега (около 3 мм) взаимодействуют с электронами. Результатом реакции аннигиляции является образование двух протонов разлетающихся под углом в 180 градусов. Датчики, улавливающие излучение, располагают на противоположных сторонах колец, внутри которых находится голова пациента. По полученным измерениям строят с помощью компьютера трехмерное изображение мозга.

Функциональная магнитно-резонансная томография (ФМРТ) основана на использовании парамагнитных свойств ядер веществ, вводимых в организм. Такие вещества не обладают магнитными свойствами, но приобретают их в сильном магнитном поле. Применяющиеся ФМР томографы регистрируют распределение в мозге восстановленного гемоглобина. Увеличение активности структур мозга сопровождается увеличением объема и скорости кровотока. Приток крови уменьшает содержание в структуре мозга потерявшего кислород гемоглобина. Измерение этой разницы и создает основу для построения карт локальных активаций мозговых структур.

Развитие рефлекторной теории.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на действие раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

На основе рефлексов возникает стимулъно об\~словленное поведение. Вместе с тем, поведение животных и человека может формироваться при отклонении показателей внутренней среды организма и возникновении потребностей. В этом случае поведение называют мотивационно обусловленным.

46

Развитие рефлекторной теории.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Впервые термин «отражение» или «рефлектирование» был применен Р. Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том. что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. Р. Декарт обосновал принцип детерминизма (причинности) рефлекторной деятельности. После Р. Декарта представление о рефлексе как отражательном действии было развито чешским исследователем Г. Прохазкой, который и ввел термин — рефлекс. В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И. М. Сеченова. В книге «Рефлексы головного мозга» он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка применить физиологический анализ к психическим процессам. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение И. М. Сеченова. Такой объективный метод был разработан И. П. Павловым - метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной. И.П. Павлов обосновал еще два принципа рефлекторной деятельности. Один из них

-принцип анализа и синтеза. то есть первичного разложения целого на части

споследующим сложением целого из частей. Другой принцип - структурности (единства структуры и функции), утверждающий, что для осуществления любой функции существуют определенные структуры, так же как любой структуре присуща определенная функция.

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторная дуга - совокупность морфологических образований, которая обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по котором}' проходит возбуждение при осуществлении рефлекса). Со времен Р.Декарта считалось, что при осуществлении рефлекса возбуждение по рефлекторной дуте распространяется линейно - от воспринимающих (афферентных) структур через центральные образования к двигательным (эфферентным),

ирефлекс заканчивается эфферентной реакцией (движением). Представление

орефлекторной дуте оказалось широко востребованным в практической медицине, в частности в неврологии, педиатрии, акушерстве. К настоящему времени четко установлена локализация рецепторных полей, при раздражении которых возникают те или иные рефлексы, центров этих рефлексов, характера эфферентных рефлекторных реакций. Это дает возможность врачу быстро осуществлять первичную опенку состояния различных отделов ЦНС. Практическая значимость рефлекторной теории объясняет, почем}' существует неиз-

47

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

менный интерес к ее изучению и развитию на протяжении 300 лет, прошедших со времени ее открытия Р. Декартом.

Вместе с тем, в последние десятилетия произошли изменения в представлениях о механизмах приспособительной деятельности организма. В ее основе лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Каждый рефлекс является фрагментом той или иной функциональной системы, работа которой связана с поддержанием гомеостаза. Примером могут служить функциональные системы:

а) сохранения целостности тканей организма, деятельность которой направлена на защиту и избавление организма от повреждающих воздействий путем формирования рефлекторных актов чихания, кашля, рвоты, мигания, слезоотделения; их рассматривают как проявление защитной функции организма;

б) поддержания постоянства содержания питательных вегцеств в крови путем формирования рефлекторных актов сосания, жевания, слюноотделения, глотания, процессов пищеварения;

в) поддержания постоянства газового состава крови, деятельность которой организуется с участием процессов вдоха и выдоха путем формирования автоматических ритмических рефлексов, обеспечивающих акт дыхания;

48

Развитие рефлекторной теории.

г) поддержания постоянства артериального давления путем формирования автоматических рефлексов, обеспечивающих изменение тонуса сосудов и частоты сокращений сердечной мышцы при раздражении сосудистых рефлексогенных зон;

д) поведенческого акта с участием статических и стато-кинетических рефлексов, описанных голландским ученым Р. Магнусом, (1824). Они проявляются в специфическом изменении тонуса мышц и направлены на поддержание определенной позы, сохранение нормального положения тела в пространстве в покое и при движении.

После осуществления рефлекторного акта информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС в виде обратной афферентации, которая яв-

ляется обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П. К. Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дута, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев):

-рецептор;

-афферентный нервный путь;

-нервный центр;

-эфферентный нервный путь;

-рабочий орган (эффектор);

-обратная афферентация (рис. 13) .

При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.

Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей), передающих возбуждение и формирующих торможение. В нейронных сетях возбуждение может распространяться от одного нейрона на несколько нейронов. Такое явление называется дивергенцией возбуждения, а

49

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения.

Различают два вида иррадиации возбуждения:

•направленная или системная иррадиация, когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма;

•бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация, хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна (рис. 14Б).

В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных источников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений (рис. 14 А).

Основные свойства нервных центров.

Нейроны ЦНС для осуществления сложных и многообразных функций объединяются в нервные центры. Нервный центр — это совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении и регуляции конкретного рефлекса (мигания, глотания, кашля и т. д.). Нейронной основой нервного центра являются локальные и иерархические нервные сети. В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Такое объединение (нервный центр в широком смысле слова) позволяет управлять определенной функцией организма в изменяющихся условиях существования. Нейронной основой такого центра являются распределенные сети. Нервные

50