2 курс / Нормальная физиология / Методичка.Физиология

Функции крови.

ческими. Внутренние барьеры регулируют поступление из крови в межклеточную жидкость и в ткани питательных веществ и удаление продуктов клеточного обмена. Одновременно они препятствуют поступлению из крови в ткани чужеродных веществ, токсинов, микроорганизмов, некоторых лекарственных веществ.

Относительное постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды орг анизма называют гомеостазом. Он характеризуется множеством количественных показателей (параметров), получивших название физиологических (биологических) констант. Константы обеспечивают оптимальные условия жизнедеятельности клеток организма и отражают его нормальное состояние. Под влиянием внешних воздействий и сдвигов, происходящих в самом организме (физическая нагрузка, прием пищи и т.д.), состав и свойства внутренней среды на короткое время могут изменяться, но благодаря нервной и гуморальной регуляции сравнительно быстро возвращаются к исходному состоянию. Такое динамическое постоянство внутренней среды правильнее называть гомеокинезом.

Важнейшим компонентом внутренней среды организма является кровь - жидкая ткань организма. Г. Ф. Ланг (1939) выдвинул понятие "система крови". В систему крови входя т: кровь, органы, в которых происходи т образование и разрушение кле ток крови (костный мозг, лимфатические узлы, вилочковая железа, селезенка, печень), нейрогуморальпый аппарат, регулирующий процессы кро веобра зо nai i ия.

Функции крови.

/. Транспортная - выражается в том, что кровь переносит (транспортирует) различные вещества: кислород, углекислый газ, питательные вещества, гормоны:

•дыхательная перенос кислорода от органов дыхания к клеткам организма и углекислой) газа от клеток к легким;

•трофическая перенос питательных веществ от пищеварительного тракта к клеткам организма;

»экскреторная • транспорт конечных продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты, углекислого газа и др.), а также избыточной воды, органических и минеральных веществ к органам выделения (почки, легкие, потовые железы);

•терморегуляторная — перенос тепла от более нагретых органов к менее нагретым и органам теплоотдачи, т. е. кровь, обладая большой теплоемкостью, способствует перераспределению тепла в организме и поддержанию температуры тела.

111

Глава 7. Кровь

2. Защитная - проявляется в процессах иммунитета, а также в процессах свертывания (коагуляции) крови, протекающих с участием компонентов крови:

• иммунная - реализация гуморальной (связывание антигенов, токсинов, чужеродных белков, микробных тел) и клеточной (фагоцитоз, выработка антител) форм специфической и неспецифической защиты;

• гемостатическая - обеспечение регуляции агрегатного состояния крови: поддержание крови в жидком состоянии в норме и способности к образованию тромба при нарушении целостности сосудистой стенки.

3. Регуляторная - проявляется в:

•обеспечении гуморального механизма регуляции, т. е. регуляции через доставку гормонов, пептидов и других биологически активных веществ к клеткам организма; кровь, осуществляя связь между различными компонентами организма, обеспечивает объединение их в единое целое и соотнесение уровней их функционирования между собой;

•осуществлении креаторных связей — передачи с помощью специализированных белков информации, которая обеспечивает регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белка, сохранение степени дифференцированное™ клеток, постоянства структуры тканей;

•поддержании гомеостаза - участии крови в поддержании постоянства внутренней среды организма, например, постоянства рН, водного баланса, осмотического давления и др.

Константы крови. Кровь как жидкая ткань организма характеризуется множеством констант, которые можно разделить на мягкие и жесткие.

Мягкие (пластичные) константы крови могут отклоняться (изменя ть свою величину) сп' константног о уровня в относительно широких пределах без существенных изменений жизнедеятельности клеток и, следовательно, функций организма. К ним относятся:

(в печени до 20%, в селезенке до 16%, в кожных сосудах до 10%).

2. Соотношение объемов плазмы крови и форменных элементов. Плазма - это жидкая часть крови, лишенная форменных элементов. Соотношение объемов плазмы и форменных элементов - гематокрит - в нормальных условиях составляет 45% форменных элементов и 55% плазмы для мужчин и 40% фор-

112

Функции крови.

4. Количество гемоглобина. У мужчин - 130-160 г/л, у женщин - 120-140 г/л. Гемоглобин - сложное химическое соединение, состоящее из белка глобина и четырех молекул гема. Гем содержит двухвалентное железо, которое играет ключевую роль в деятельности гемоглобина, являясь его активной (простетической) группой. Гемоглобин синтезируется эритро- и нормобластами костного мозга. Для нормального синтеза гемоглобина необходимо достаточное поступление железа с пищей. При разрушении эритроцитов гемоглобин, после отщепления гема, превращается в билирубин - желчный пигмент, который поступает, в основном, в кишечник в составе желчи, где превращается в стеркобилин, выводящийся из организма с каловыми массами. Часть билирубина удаляется из организма через почки в виде уробилина.

Основная функция гемоглобина - перенос кислорода и частично улекислого газа. Соединение гемоглобина с кислородом - оксигемоглобин - происходит в капиллярах легких. В виде оксигсмоглобина переносится большая часть кислорода. Соединение гемоглобина с углекислым газом - карбгемоглобин

-происходит в капиллярах тканей организма. В виде карбгемоглобина транспортируется 20% углекислого газа. В особых условиях происходит соединение гемоглобина с окисью углерода (СО) с образованием карбоксигемоглобина. Гемоглобин связывает СО в 300 раз интенсивнее, чем кислород. Поэтому карбоксигемоглобин очень прочное соединение, в котором гемоглобин оказывается блокированным угарным газом (СО) и неспособным осуществлять перепое кислорода. Неглубокое отравление угарным газом является обратимым процессом. При дыхании свежим воздухом происходит постепенное отщепление СО, его выведение из организма и восстановление способности гемоглобина связыват ь кислород. При взаимодейст вии гемоглобина с сильным окисли телем (пермапганат калия, бертолетова соль, анилин и др.) образуется метгемоглобин

-прочное соединение, в котором происходит окисление железа и его переход в трехвалентную форму. В результате окисления гемоглобин прочно удерживает кислород и теряет' способность отдавать его тканям, что может привести к гибели организма.

5. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ): у мужчин 2-10 мм/ч, у женщин - 2-15 мм/ч. Скорость оседания эритроцитов зависит от многих факторов: количества эритроцитов, их морфологических особенностей, величины заряда, способности к агломерации (агрегации), белкового состава плазмы. На скорость оседания эритроцитов влияет физиологическое состояние организма. Наггример, при эмоциональном и физическом напряжении, воспалительных процессах скорость оседания эритроцитов увеличивается.

6. Вязкость крови обусловлена наличием белков и эритроцитов. Вязкость цельной крови равна 5,0 (если вязкость воды принять за 1), плазмы - 1,7-2,2.

113

Глава 7. Кровь

7. Удельный вес (относительная плотность) крови зависит от содержания форменных элементов, белков и липидов. Удельный вес цельной крови равен 1,050-1,060, плазмы - 1,025-1,034.

Жесткие константы крови. Их колебание допустимо в очень небольших диапазонах, т. к. отклонение на значительные величины приводит к нарушению жизнедеятельности клеток или функций целого организма. К жестким константам относятся:

1. Ионный состав крови. Общее количество неорганических веществ плазмы кропи составляет' около 0,9%. К этим веществам относятся: катионы (натрия, калия, кальция, магния) и анионы (хлора, ПРО, -, НСО "), причем, ка- т о н н ы й состав является более жесткой величиной, чем анионный.

2. Количество белков в плазме. Общее количество белков в плазме составляет 7-8% (65-85 г/л).

Функции белков крови:

•создают онкотическое давление крови, от которого зависит обмен воды между кровью и межклеточной жидкостыо(~25 мм рт. ст.);

•определяют вязкость крови, что в свою очередь оказывает влияние на гидростатическое давление крови, СОЭ и др.;

•принимают участие в процессе свертывания крови (фибриноген, глобулины); соотношение альбуминов и глобулинов влияет на величину СОЭ;

•являются важным компонентом защитной функции крови (особенно гамма-глобулины);

•принимают участие в транспорте продуктов обмена, жиров, гормонов, витаминов, солей тяжелых металлов;

• являются незаменимым резервом для пост роения тканевых белков;

• участвуют в поддержании кислотно-основного равновесия, выполняя буферные функции (белковый буфер).

Белки плазмы различают но строению и функциональным свойствам. Их делят на три основные группы: альбумины (4,5%), глобулины (1,7-3,5%) и фибриноген (0,2-0,4%).

Альбумины относительно низкомолекулярные белки. Образуются в печени, период полураспада их составляет 10-15 дней. Альбумины играют' основную роль в поддержании онкотического давления, а также в транспорте кровью различных веществ, например, билирубина, солей тяжелых металлов, жирных кислот, лекарственных препаратов (антибиотиков, сульфаниламидов). Одна молекула альбумина может связать 25-50 молекул билирубина. Альбумины являются основным резервом аминокислот.

Глобулины - крупномолекулярные белки, образующиеся в печени, костном мозге, селезенке, лимфатических узлах. Период полураспада глобулинов 5 дней. Эта группа белков подразделяется на несколько фракций: альфа-, бета-, гамма - глобулины. Во фракциию альфа • глобулинов входят сложные белки

114

Функции крови.

гликопротеины. Около 10% всей глюкозы плазмы циркулирует в составе гликопротеинов. Альбумины являются переносчиками билирубина, уробилина, солей тяжелых металлов, жирных кислот, лекарственных препаратов (антибиотиков, сульфаниламидов). Кроме того, альбумины являются основным резервом аминокислот. Бета - глобулины, включают в себя липопротеиды. Они участвуют в транспорте фосфолипидов, холестерина, стероидных гормонов, катионов металлов. Кроме того, в эту фракцию входят компоненты системы комплимента и ряд факторов свертывания крови. Гамма -глобулины участвуют в формировании антител, защищают,их организм от воздействия вирусов, бактерий, токсинов. К гамма - глобулинам относятся и антитела крови (агглютинины), определяющие ее групповую принадлежность. Важным показателем является альбумина -глобулиповый (белковый) индекс, г. с. отношение количества альбуминов к количеству глобулинов. В норме этот индекс равен 1,2-2,0. Уменьшение индекса наблюдается при уменьшении содержания альбуминов (например, при усиленном удалении их с солями тяжелых металлов) или при увеличении содержания глобулинов плазмы (например, при интоксикации).

Фибриноген обладает свойством становиться нерастворимым, переходя под воздействием фермента тромбина в волокнистую структуру фибрин, что и обусловливает свертывание (коагуляцию) крови. Фибриноген образуется в печени. Плазма, лишенная фибриногена, называется сывороткой.

3. Осмотическое давление крови. S 1од осмотическим давлением понимают силу, которая заставляет растворитель (для крови это вода) переходить через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного в более концентрированный раствор. Осмот ическое давление крови равно 7,6 атм. (-290 моем/кг, 5600 мм рт. ст.) Оно зависи т в основном от содержания солей п воды в плазме крови и обеспечивает поддержание на физиологически необходимом уровне концентрации различных веществ, растворенных в жидких средах организма. Осмотическое давление способствует распределению воды между тканями, клетками и кровыо.

Растворы, осмотическое давление ко торых равно осмот ическому давлению клеток, называются изотоническими. Это может быть 0,85% раствор хлористо- го натрия (его часто называют «физиологическим»), 5,5% растчор глюкозы и др. Изменения объема клеток помещенных в такой раствор, не происходи!. Растворы, осмотическое давление которых выше осмотического давления содержимого клеток, называются гипертоническими. Они вызывают сморщивание клеток в результате перехода части воды из клеток в раствор (плазмолиз). Растворы с более низким осмотическим давлением называются гипотоническими. Они вызывают увеличение объема, (набухание) клеток в результате перехода воды из раствора в клетку. Незначительные изменения солевого состава

115

Глава 7. Кровь

плазмы крови могут оказаться губительными для клеток организма (прежде всего клеток самой крови) из-за изменения осмотического давления.

Часть осмотического давления, создаваемая белками плазмы, составляет так называемое онкотическое давление, величина которого равна 0,03-0,04 атм или 25-30 мм рт. ст. Онкотическое давление является фактором, препятствующим переходу воды из кровеносного русла в ткани и способствующим переходу воды из тканей в кровь. При снижении величины онкотического давления крови происходит выход воды из сосудов в интерстициальное пространство, что приводит к отеку тканей.

4.Содержание глюкозы. В нормальных условиях оно равно 3,3-5,5 ммоль/л.

5.Содержание кислорода и углекислого газа в крови. Артериальная кровь содержит 18-20 об% кислорода и 50-52 об% углекислого газа, в венозной крови кислорода 12 об % и углекислого газа 55-58 об %.

6.Кислотно-основное состояние крови. Активная реакция крови обусловлена соотношением водородных и гидроксильных ионов и является жесткой константой, так как только при строго определенном кислотно-основном состоянии возможно нормальное протекание обменных процессов. Для оценки активной реакции крови используют водородный показатель или рН крови, равный 7,36 (артериальной крови 7,4, венозной -- 7,35). Увеличение концентрации водородных ионов приводит к сдвигу реакции крови в кислую сторону, что называется ацидозом. Уменьшение концентрации водородных ионов и увеличение концентрации гидроксильных ионов ОН приводит к сдвигу реакции в щелочную сторону, ч то называется алкалозом.

Выделяют 4 основных механизма поддержания кислотно основного равновесия: буферировапие, удаление углекислого газа при внешнем дыхании, регуляцию реабсорбции бикарбонатов в ночках, удаление нелетучих кислот с мочой (регуляция секреции и связывания ионов водорода в почках). Постоянство рН крови поддерживается буферными системами: гемоглобииовой, карбонатной, фосфатной, белками плазмы. Эти системы нейтрализуют значительную часть кислых и щелочных веществ, поступающих в кровь, и препятствуют сдвигу рН.

Гемоглобиновый буфер эритроцитов представлен системой «дезоксигемоглобин - оксигемоглобин». На ее долю приходится 75% буферной емкости крови. Буферные свойства этой системы обусловлены способностью дезоксигемоглобина связывать ионы водорода при повышении его содержания в эритроцитах (в капиллярах тканей) и отдавать их при повышении Р07 в капиллярах легких.

Карбонатный буфер по своей мощности занимает второе место. Он представлен бикарбонатом натрия и угольной кислотой. В норме соотношение этих компонентов должно быть 20:1. При появлении в крови избытка водородных

116

Функции крови.

ионов в реакцию вступает бикарбонат натрия, в результате чего образуется нейтральная соль и угольная кислота. При появлении в крови избытка щелочи в реакцию вступает угольная кислота, в результате чего образуется бикарбонат натрия и вода.

Фосфатный буфер образован дигидрофосфатом натрия и гидрофосфатом натрия. Первый ведет себя как слабая кислота, второй - как соль слабой кислоты. Если в кровь попадает более сильная кислота, то она реагирует с гидрофосфатом натрия. Если же в кровь поступает сильное основание, то оно будет взаимодействовать с дигидрофосфатом натрия, образуя гидрофосфат натрия.

Белковый буфер. Белки плазмы крови играют роль буфера, потому что обладают амфотерными свойствами, благодаря чему в кислой среде ведут себя как основания, а в основной как кислоты.

Поддержание на определенном уровне рН, как и других констант крови, осуществляется по принципу саморегуляции, что достигается формированием соответствующей функциональной системы.

В результате обмена веществ образуются метаболиты, накопление которых может привести к изменению рН крови, т. е. к смещению активной реакции крови в кислую или щелочную сторону. У человека в условиях нормы рН крови сохраняется на относительно постоянном уровне, что обусловлено наличием в крови прежде всего буферных систем. Буферные системы имеются и в тканях, где они представлены в основном клеточными белками и фосфатами. В процессе метаболизма кислых продуктов образуется больше, чем щелочных. Следовательно, опасность сдвига рП крови в кислую сторону больше. Поэтому буферные системы крови и тканей более устойчивы к действию кислот, чем щелочей. Так, для сдвига рН крови в щелочную сторону требуется прибавить к ней в 70 раз больше едкого натра, чем к чистой воде, а для сдвига рН в кислую сторону необходимо добави ть к плазме в 300 раз больше соляной кислоты, чем к воде.

Если буферные системы неспособны противодействовать изменению рН, то включаются другие механизмы. Так, накопление продуктов метаболизма приводит к раздражению хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон, импульсы от которых поступают в гипоталамо - лимбико - ретикулярные структуры головного мозга. Эти структуры на основе поступающей информации формируют ответные реакции, направленные на восстановление исходной величины рН. При этом изменяется деятельность почек, желудочно-кишечного тракта, в результате чего из организма удаляется избыток веществ, вызвавших сдвиг рН. Например, при ацидозе почки выделяют больше кислого одноосновного фосфата натрия, а при алкалозе - больше щелочных солей. Через потовые железы удаляется молочная кислота, а изменение легочной вентиляции приво-

117

Глава 7. Кровь

дит к удалению углекислого газа. В регуляции рН обязательное участие принимает гормональная регуляция.

' Включение всех этих аппаратов реакций приводит к восстановлению константы рН. Если же этого не происходит, то формируется поведенческий компонент функциональной системы. В результате соответствующего поведения (формирования избирательного аппетита к кислым или щелочным пищевым веществам) константа рН возвращается к исходному уровню.

Характеристика плазмы и форменных элементов крови.

Плазма представляет собой жидкую часть крови, объем которой составляет 2,8 - 3,0 л, Состав плазмы: 90% воды, остальные 10% - белки (альбумины, глобулины, фибриноген), липиды, углеводы, продукты обмена, гормоны, ферменты, витамины и растворенные в ней газы. Состав плазмы обладает относительным постоянством. Плазма, из которой удален фибриноген, называется

сывороткой.

Эритроциты человека содержатся в крови в количестве 4-5*1012 /л. Они представляют собой безъядерные клетки, заполненные гемоглобином. В безъядерных клетках обменные процессы протекают медленно и не требуют больших затрат кислорода на собственные нужды, ч то позволяет сохранить его для работающих клеток организма.

Основной функцией эритроцитов является перенос кислорода в составе оксигсмоглобина от альвеол легких к тканям и частично углекислого газа в составе карбгемоглобина от тканей к легким. Помимо этого в эритроцитах осуществляется синтез угольной кислоты из поступающего углекислого газа и воды, в котором роль катализатора выполняет' карбоангидраза. Ион IК О, , образующийся при диссоциации угольной кислоты, переходит в плазму, где соединяется с ионами Na', образуя карбонатный буфер. В составе бикарбонатов плазмы транспортируется примерно 75% углекислого газа, образующегося в клетках тканей. В этом заключается дыхательная функция эри троци тов.

На мембране эритроцитов находятся молекулы белковой природы, что позволяет им адсорбировать некоторые биологически активные вещества (простагландины, лейкотрисны, цитокины и др.), гормоны, аминокислоты, пептиды, жиры, холестерин, углеводы, ферменты (холинэстераза, угольная ангидраза, фосфатаза), микроэлементы и в таком виде транспортировать их. В эритроцитах содержится ряд компонентов свертывающей и противосвертывающей систем крови. Эритроциты являются носителями многих ферментов (холинэстеразы, угольной ангидразы, фосфатазы). В эритроцитах содержится ряд витаминов (В,, В,, В6, аскорбиновая кислота).

Образование эритроцитов - эритропоэз - осуществляется в красном костном мозге, который находится в плоских костях и метафизах трубчатых костей.

118

Характеристика плазмы и форменных элементов крови.

Эритроциты вместе с кроветворной тканью носят название красного ростка крови или эритрона. В сутки образуется -2*10" эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов называется эритроцитозом, а уменьшение - эритропенией.

В физиологических условиях усиленный эритропоэз происходит при гипоксии - недостатке кислорода в тканях, которая является причиной образования физиологического регулятора кроветворения - эритропоэтина, образующегося в ночках. Есть данные об участии селезенки, печени и костного мозга в образовании эритропоэтина. Нервные и эндокринные влияния на эритропоэз осуществляются, по-видимому, опосредованно, через продукцию эритропоэтина, который является специфическим регулятором эритропоэза.

Для образования эритроцитов необходим витамин В|2 и фолиевая кислота. Витамин Вр поступает в организм с пищей и является внешним фактором кроветворения. Его всасывание происходит лишь в том случае, когда он взаимодействует с внутренним фактором кроветворения (гастромукопротеином), который образуется в слизистой желудка. Для эритропоэза необходим также витамин С, который стимулирует всасывание железа из кишечника, усиливает действие фолиевой кислоты и способствует образованию гема. Витамин В(> оказывает влияние на синтез гема, а витамин В, и В, (пантотеновая кислота) необходим для образования липидной стромы эритроци тов.

Время жизни эритроцитов 100-120 дней. Процесс разрушения оболочки эри троцитов, вследствие которого происходит выход гемоглобина в плазму, называется гемолизом. Разрушение эритроци тов происходи т несколькими путями. Во-первых, вследствие механического травмирования при циркуляции по сосудам (10-15% эритроцитов), при пом чаще разрушаются молодые эритроциты. Во-вторых, посредством клеток монопуклеарной фагоци тарной системы, которых особенно много в печени и селезенке, фагоцитирующих 80% эритроцитов. В-третьих, в результате их химического гемолиза (5-10% эритроцитов). При старении эритроциты становятся сферичпес и гемолизируются прямо в циркулирующей крови.

Различают несколько видов гемолиза.

Осмотический гемолиз возникает в гипотонической среде, при этом кровь становится прозрачной ("лаковая кровь"). Мерой осмотической стойкости (резистентности) эритроцитов является концентрация раствора хлористого натрия, при которой начинается гемолиз. У человека границы стойкости эритроцитов находятся в пределах от 0,46% до 0,48% (в растворе такой концентрации разрушаются все эритроциты). При некоторых заболеваниях осмотическая стойкость эритроцитов снижается, т. е. гемолиз начинается при более высоких концентрациях раствора хлористого натрия.

119

Глава 7. Кровь

Химический гемолиз происходит под воздействием веществ, разрушающих белково-липидную оболочку эритроцитов (эфир, хлороформ).

Механический гемолиз возникает при сильных механических воздействиях на кровь (например, встряхивание ампулы с донорской кровью).

Термический гемолиз наблюдается при замораживании и размораживании крови. Разрушение оболочки эритроцитов при этом происходит кристалликами льда.

Биологический гемолиз возникает при попадании в кровь химических веществ, образующихся в живых организмах (при переливании несовместимой крови, под влиянием иммунных гемолизинов, при действии биологических ядов, например, при укусе змей, пчел).

Лейкоциты. Это белые кровяные клетки, в которых имеется ядро и цитоплазма. Лейкоциты вместе с кроветворной тканью образуют белый росток крови мш. лейкой. Общее количество лейкоцитов в крови составляет 4-9* НУ /л. Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцитозом, а уменьшение - лейкопенией. Различают физиологический и реактивный лейкоцитоз. Физиологический лейкоцитоз наблюдается после приема пищи, во время беременности, при мышечной работе, сильных эмоциях, болевых ощущениях. Реактивный лейкоцитоз возникает при воспалительных процессах и инфекционных заболеваниях. Физиологический лейкоцитоз возникает вследствие перераспределения клеток между кровью и депо, реактивный лейкоцитоз обусловлен повышенным выбросом клеток из органов кроветворения с преобладанием молодых форм.

Лейкопения наблюдается при некоторых инфекционных заболеваниях. Исинфекционная лейкопения связана главным образом с повышением радиоактивного фона, применением ряда лекарственных препаратов.

Все виды лейкоцитов обладают в различной степени амебоидной подвижностью. При наличии определенных химических раздражителей лейкоциты могут проходить через эндотелий капилляров и перемещаться к раздражителю (микробу, распадающейся клетке организма, инородным телам или комплексу антиген — антитело), при достижении которого лейкоцит поглощает его (фагоцитирует), а затем с помощью своих пищеварительных ферментов переваривает его. Кроме того, лейкоциты образуют ряд важных для защиты организма веществ: антитела, обладающие антибактериальными и антитоксическими свойствами, вещества фагоцитарной реакции и заживления ран, цитокины — регуляторы гемопоэза и иммунного ответа.

В лейкоцитах содержится целый ряд ферментов: протеазы, пептидазы, липазы, дезоксирибонуклеазы. Лейкоциты способны адсорбировать на своей поверхности некоторые вещества и переносить их.

120