2 курс / Нормальная физиология / Методичка.Физиология

Физиология мышц.

•Сократимость - способность мышцы изменять длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.

•Лабильность - способность мышцы возбуждаться в соответствии с частотой действия раздражителя. Лабильность скелетных мышц находится в пределах 200-300 Гц.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервируюший ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

• фаза латентного периода - начинается с начала действия раздражителя

изаканчивается с началом укорочения;

•фаза сокращения (фаза укорочения) - от начала сокращения до его максимума:

•фаза расслабления - от максимума сокращения до восстановления начальной длины.

Длительность одиночного сокращения скелетной мышцы составляет

110мсек.

Вестественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы возбуждения, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Такое сокращение мышцы при ее ритмическом раздражении получило название тетанического сокращения или тетануса.

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Гладкий тетанус возникает при такой стимуляции мышцы, когда каждый последующий импульс

31

ГЛАВА 2. Физиология возбудимых тканей

возбуждения поступает к ней в фазу укорочения, а зубчатый - в фазу расслабления (рис. 9).

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Исходя из этого Гельмгольц объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией - суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в дальнейшем было показано, что при тетанусе имеет место не только сложение двух механических эффектов, т. к. в определенных условиях амплитуда тетануса может быть больше или меньше суммы двух складывающихся сокращений. Н. Е. Введенский объяснил это явление изменениями возбудимости мышцы, введя понятия оптимума и пессимума частоты раздражения. Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение наносится на мышцу в фазу повышенной возбудимости. При повышении возбудимости мышца способна отвечать на раздражение большей амплитудой и длительностью сокращения. Тетанус при этом будет максимальным (оптимальным), что проявляется в большем количестве выполняемой работы. Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение наносится на мышцу в фазу пониженной возбудимости. Тетанус при этом будет по амплитуде минимальным или меньше ожидаемого (пессимальным), что проявляется в уменьшении объема выполняемой работы.

Режимы .мышечных сокращений. Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение возникает при отсутствии нагрузки на мышцу (например, при раздражении изолированной мышцы лягушки, закрепленной одним концом на штативе). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения. Такое сокращение мышцы можно получить созданием сопротивления, сила которого превышает силу мышечного сокращения (например, при поднятии непосильного груза). Этот режим наблюдается при сохранении заданной позы и при выполнении статической работы.

В целом организме сокращения мышц, как правило, имеют смешанный характер, т. е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.

32

Физиология мышц.

Механизм мышечного сокращения.

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые, в свою очередь. состоят из множества тонких нитей - дшофибрилл, расположенных продольно. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл - нитей сократительных белков: актина или миозина (рис. 10). Поперечные перегородки, называемые Z-плистинами (или Z - мембранами), разделяют миофибриллы и, соответственно, мышечное волокно на участки - саркомеры. В саркомере наблюдают поперечные правильно чередующиеся светлые и темные полосы. Эта поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположением нитей актина и миозина. В центральной части саркомера расположены толстые нити миозина, а в обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-пластинам. Центральная часть саркомера, содержащая только миозиновые протофибриллы. в световом поляризационном микроскопе выглядит как светлая полоска (Н-зона) в темном диске, который называется

33

ГЛАВА 2. Физиология возбудимых тканей

анизотропным или А-диском. Эта часть саркомера содержит нити и актина, и миозина, что и вызывает двойное преломление луча света. По обе стороны от

А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина. Т.

к.они вызывают только одно лучепреломление света, то кажутся светлыми, и называются изотропными или J-дисками. По их середине проходит темная линия — Z-мембрана. Именно благодаря такому периодическому чередованию светлых (J) и темных (А) дисков сердечная и скелетные мышцы выглядят поперечно исчерченными (поперечно-полосатыми).

Всостоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь незначительно перекрываются на уровне А-диска. В соответствии с теорией скользящих нитей, при сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей к середине саркомера, уменьшая его длину или (и) увеличивая напряжение. При этом актиновые и миозиновые протофибриллы своей длины не меняют.

Механизм скольжения нитей. Миозиновые нити имеют на своих концах выступы (поперечные мостики), утолщенные на конце и направленные в сторону активных нитей (рис. 10). Это утолщение называется головкой поперечного мостика. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) глобулярных молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, связанные с нитями белка тропомиозина. Тропомиозиновая нить в состоянии покоя мышцы располагается в желобках между двумя молекулами актина так, что предотвращает прикрепление головок поперечных мостиков миозина к активным центрам актиновых протофибрилл.

Во многих местах поверхностная мембрана мышечного волокна углубляется в виде микротрубочек внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя поперечные Т-трубочки. Параллельно миофибриллам и перпендикулярно Т-трубочкам между миофибриллами расположена система продольных цистерн (саркоплазматический ретикулум). Концевые (терминальные) расширения этих цистерн подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними, так называемые, триады (Т-системы). В цистернах сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция.

В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и глобул тропонина. При возбуждении ПД распространяется по мембранам Т-трубочек внутрь мышечного волокна и вызывает высвобождение ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума в протофибриллярное пространство. Кальций взаимодействует с тропонином, изменяя его пространственную конфигурацию, что приводит к смещению нити тропомиозина и открытию активных участков молекул актина. Происходит соединение миозиновой головки с актином и диссоциация про-

34

дуктов гидролиза АТФ, изменение пространственного положения («сгибание») головки и в результате - перемещение нити актина на один шаг (на один «гребок») к середине саркомера. Затем АТФ снова связывается с головкой миозина, что вызывает отсоединение мостика от актина. Ритмические прикрепления и отсоединения «гребущих» головок миозина создают силу, которая перемещает актиновую нить и вместе с ней Z-мембрану к середине саркомера, что приводит к укорочению мышечного волокна или (и) увеличению его напряжения.

При отсутствии повторного импульса возбуждения концентрация ионов кальция в протофибриллярном пространстве уменьшается, т. к. они закачиваются кальциевым насосом в систему цистерн саркоплазматического ретикулума с использованием энергии АТФ. Отсоединение кальция от тропонина приводит к восстановлению первоначального пространственного положения тропомиозина, он снова опускается в желобки, блокируя активные центры актина. Одновременно происходит фосфорилирование миозина. Таким образом, молекулы АТФ заряжают энергией сократительные элементы для следующего цикла этого процесса, а также способствуют разобщению актиновых и миозиновых нитей и обеспечивают работу кальциевого насоса, принимая участие как в сокращении, так и в расслаблении мышцы. Удлинение (расслабление) мышцы после ее сокращения является процессом пассивным, поскольку акти- . новые протофибри.ллы легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости сократившихся мышечных волокон и мышцы, а также растягивающих их сил сокращающихся мышц антагонистов.

Гладкие мышцы.

Гладкие мышцы, формирующие мышечные слои стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых внутренних органов, построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток (волокон). Они не имеют поперечной исчерченности, поскольку в них миофибриллы расположены не строго параллельно друг другу, а хаотично. Клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой специальными структурами наружных мембран - щелевидными контактами {нексусами), имеющими низкое электрическое сопротивление. За счет этих контактов потенциалы действия и локальные (медленные) потенциалы распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому, несмотря на то, что двигательные нервные окончания заканчиваются на небольшом числе мышечных волокон, в реакцию вовлекается вся мышца. Следовательно, гладкие мышцы представляют собой функциональный синцитий.

Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т. е. способность сохранять приданную им при растяжении или деформации форму без изменения напряжения. Скелетная мышца в норме почти не обладает пла-

35

ГЛАВА 2. Физиология возбудимых тканей

стичностью. Эти различия хорошо видны при растяжении гладкой и скелетной мышцы. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования органов. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения мочой предотвращает значительное повышение давления в нем, что в свою очередь не препятствует оттоку мочи из лоханок почек и. тем самым, не нарушает процесс мочеобразования. Благодаря пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии.

Гладкие мышцы обладают способностью к автоматии, обусловленной наличием специализированных «пейсмекерных» клеток. Они идентичны по структуре другим гладкомышечным клеткам, но отличаются по электрофизиологическим свойствам. В пейсмекерных клетках возникает спонтанная медленная деполяризация мембраны (препотенциал). При достижении критического уровня происходит дальнейшая деполяризация мембраны и развитие ПД. Восходящая часть спайка возникает, главным образом, за счет входа в клетку ионов кальция, при этом мембранный потенциал достигает значения +20 мВ. Затем деполяризация сменяется реполяризацией. и МПП восстанавливается. ПД длится несколько секунд. За реполяризацией следует новый препотенциал, который вызывает следующий потенциал действия и т. д. Частота спонтанных ПД определяет величину миогенного тонуса гладкой мышцы.

Особенностью гладких мышц является их способность осуществлять относительно медленные ритмические и длительные тонические сокращения. Медленные ритмические сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других полых органов обеспечивают перемещение их содержимого из одной области органа в другую. Длительные тонические сокращения гладких мышц, особенно сфинктеров полых органов, препятствуют свободному выходу из этих органов их содержимого или его свободному перемещению из одной области органа в другую. Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол, также находятся в состоянии постоянного тонического сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериальных сосудов влияет на величину их просвета и, следовательно, на уровень артериального давления крови и кровоснабжения органов.

Выраженность тонуса зависит от исходной длины гладкомышечных волокон. Быстрое растяжение гладких мышц вызывает нарастающую деполяризацию мышечных клеток и их последующее сокращение. Сокращение, вызванное растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, перемещении содержимого кишки, а также обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение переполненного мочевого пузыря в тех случаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреждения спинного мозга.

36

Физиология мышц.

Активность пейсмекерных гладкомышечных клеток лежит в основе спонтанных тетанообразных сокращений гладких мышц. Т.к. в гладких мышцах одиночное сокращение продолжается несколько секунд, их тетанус возникает даже при низкой частоте их стимуляции. В отличие от скелетной мышцы гладкие мышцы кишки, мочеточника, желудка и матки развивают спонтанные тетанообразные сокращения. В этом случае сокращения возникают не в результате передачи импульсов возбуждения с нерва на мышцу, а вследствие активности мышечных клеток, обладающих автоматией.

Автономная нервная система и ее медиаторы оказывают на спонтанную активность пейсмекеров гладких мышц модулирующие влияния. Так, например, при нанесении ацетилхолина на препарат мышцы толстой кишки пейсмекерные клетки деполяризуются до околопорогового (около критического) уровня, и частота ПД возрастает. Инициируемые ими сокращения сливаются, образуя почти гладкий тетанус. Чем выше частота ПД, тем сильнее суммированное сокращение. Норадреналин же гиперполяризует мембрану тех же клеток. в результате чего уменьшается частота генерации ПД, и следовательно, уменьшается величина тонуса мышцы.

Механизм сокращения гладких мышц. Возбуждение гладкомышечных клеток вызывает увеличение входа ионов кальция в клетку и высвобождение ионов кальция из ее саркоплазматического ретикулума. В результате повышения концентрации ионов кальция в саркоплазме активируются сократительные структуры, но механизм активации их в гладком волокне отличается от механизма активации в поперечно-полосатом. В гладкомышечной клетке кальций взаимодействует с белком кальмодулином. Он активирует киназы легких цепей миозина, которые за счет АТФ фосфорилируют головки миозиновых мостиков. Они соединяются с активными центрами актиновой протофибриллы и совершают «гребок». Так же. как сердечная и скелетные мышцы, гладкие мышцы расслабляются пассивно. Однако расслабление гладких мышц происходит более медленно, т. к. в них кальциевый насос откачивает ионы кальция из цитоплазмы в саркоплазматический ретикулум и межклеточное пространство менее производительно.

37

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

ГЛАВА 3. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральная нервная система ~ это часть нервной системы позвоночных животных, представленная скоплением нервных клеток, образующих спинной и головной мозг.

Функции центральной нервной системы.

Интегративная: организм человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую ж, функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных составляющих организма в единое целое (интеграцию) обеспечивает центральная нервная система.

Координирующая: функции различных органов и систем организма должны протекать согласованно, т.к. только при таком способе жизнедеятельности возможно поддержание постоянства внутренней среды, равно как и успешная адаптация к изменяющимся условиям окружающей среды.

Регулирующая: ЦНС регулирует все процессы, протекающие в организме, с ее участием происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

Трофическая: центральная нервная система осуществляет регуляцию трофики, интенсивности обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во внутренней и внешней среде.

Приспособительная: ЦНС осуществляет связь организма с внешней средой, путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от сенсорных систем. Это дает возможность перестраивать деятельность различных органов и систем в организме, регулировать поведение, необходимое в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.

Формирование целенаправленного поведения: ЦНС формирует определенное поведение человека в соответствии с доминирующей метаболической, социальной или духовной потребностью. Суть этой потребности - тот результат, который организм должен получить, осуществляя поведение - программируется в специальном аппарате предвидения (акцепторе результатов действия), который и представляет собой аппарат целеполагания, формирования цели действия. Возникающее на этой основе поведение и будет называться целенаправленным.

Организация психических процессов", в ЦНС осуществляются сложные взаимодействия различных физиологических процессов, на основе которых

38

Функции центральной нервной системы.

организуется психическая деятельность человека. К их числу относятся субъективные переживания, сложно организованная память, речь, сознание, абстрактное мышление. Психическая деятельность мозга несводима к физиологическим механизмам деятельности мозга, но становится невозможной при их нарушении.

В целом, функции ЦНС сводятся к тому, чтобы привести деятельность организма в соответствии с требованиями внутренней среды и внешними условиями существования.

Функциональная организация ЦНС.

На современном этапе доминирующее положение занимает представление о блочно-модульной функциональной организации ЦНС (рис. 11). Выделяют три основных функциональных блока:

1)блок переработки сенсорной информации

2)блок анализа и синтеза информации, интеграции и координации;

3)блок организации эфферентных функций, организации движений. Задачей первого блока является переработка информации, поступающей

от сенсорных систем о состоянии внешней и внутренней среды организма. Задачей второго блока является анализ значимости поступающей инфор-

мации для сохранения постоянства внутренней среды, сохранения целостности организма, его "вписанности" во внешнюю среду и принятие соответствующих решений о необходимых адаптивных актах на основе синтеза имеющейся информации, интеграции и координации программ деятельности различных систем в реализации адаптивных актов.

Третий блок осуществляет реализацию принятых решений путем формирования соответствующего поведения с адекватным его обеспечением вегетативными процессами.

В основе организации каждого из этих блоков лежат нервные клетки - нейроны, объединяющиеся в нервные септ (ансамбли) нескольких типов:

• локальные сети, образованные нейронами с короткими аксонами; такие сети функционируют в пределах одного иерархического уровня ЦНС (сегмента спинного мозга, ядра продолговатого или среднего мозга); основная их функ-

39

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

ция - фильтрация поступающей информации;

•иерархические сети, образованные нейронами с длинными аксонами; они интегрируют нервные клетки разных уровней ЦНС, участвующие в обработке одной и той же информации;

•дивергентные сети с одним входом обеспечивают широко расходящиеся связи нейронов как на своем, так

ина отдаленных иерархических уровнях ЦНС; такие сети служат для вовлечения в какой-либо процесс большого количества нейронных ансамблей, руководят согласованными действиями больших групп нейронных сетей:

•распределенные сети объединяют локальные сети нейронов на разных уровнях ЦНС для управления единой функцией.

Нервные сети интегрируются в модули - объединения нейронов и их локальных сетей в группы со сходными функциональными свойствами. Модули организуются из корковых колонок - групп клеток коры (100-200 нейронов) со множеством связей по вертикальной оси и малым числом - по горизонтальной (рис. 12). Размер такой колонки определяется размером горизонтальных ветвлений дендритов пирамидных клеток четвертого слоя коры и не превышает 0,5 мм. В специфических сенсорных зонах коры головного мозга такие колонки отвечают за выделение какого-либо одного признака раздражителя, например, угла наклона видимого предмета по отношению к горизонту или выделения определенного цвета этого предмета. Такого рода объединения нейронов называют микроколонками. Последние объединяются в макроколонки, выделяющие один общий признак, например, ориентацию предмета в пространстве, но реагирующие на разные значения его градиента (например, наклон предмета от 0 до 180 градусов). Макроколонки объединяются в гиперколонки, или модули - вертикально организованные участки коры, обрабатывающие самые разнообразные характеристики стимула (например, ориентацию в пространстве, цвет, положение в зрительном поле). Перечисленные в начале этого раздела блоки складываются из множества модулей, ответственных за формирование образа внешней среды, анализ и синтез информации и организацию адаптивных актов.

40