2 курс / Нормальная физиология / Методичка.Физиология

Всасывание.

раздражении стенки кишки (растяжение пузырем газа, химусом) секреция увеличивается в 8-10 раз.

Большое значение в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта имеет микрофлора. Нормальная микрофлора желудочнокишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности организма, т.к. выступает в роли фактора, стимулирующего выработку естественного иммунитета. Помимо этого сапрофитные микроорганизмы ингибируют размножение и жизнедеятельность патогенных микробов. В желудке микрофлоры содержится незначительное количество, значительно больше ее в тонком отделе кишечника и особенно много - в толстой кишке.

Микрофлора кишечника участвует в инактивировании и расщеплении остатков непереваренных пищевых веществ, ферментов и других биологически активных веществ. Нормальная микрофлора подавляет активность патогенных микроорганизмов и предупреждает инфицирование организма. Ферменты дрожжевых грибов сбраживают непереваренные углеводы (в том числе волокна клетчатки) до молочной и уксусной кислот, алкоголя, углекислого газа. Непереварившиеся белковые вещества подвергаются гнилостному разложению с образованием индола, скатола, метана, сернистого газа, водорода.

Кишечная флора участвует в синтезе витаминов К, Е, В6, В|2, а также других биологически активных веществ, необходимых организму.

Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Различают следующие виды сокращений толстой кишки:

•тонические,

•маятникообразные,

•ритмическая сегментация,

•перистальтические сокращения,

•антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс),

•пропульсивные сокращения - обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении.

Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется автономной нервной системой, метасимпатическим её отделом, реализующим саморегуляцию движений. Симпатические нервные волокна тормозят моторику, а парасимпатические - усиливают. Моторику толстой кишки тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон, а также раздражение механорецепторов прямой кишки. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения.

241

Глава 13. Пищеварение

Всасывание.

Под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих перенос из пищеварительного тракта различных веществ в кровь и лимфу.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза и называется эндоцитозом. Вещества, попав в клетку путем эндоцитоза, в виде везикулы транспортируются через клетку и путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство. Этот механизм обеспечивает всасывание иммуноглобулинов, витаминов, белков грудного молока. Небольшие объемы веществ проникают во внутреннюю среду по межклеточным пространствам путем персорбции, обеспечивая поступление из полости кишки белков (антитела, аллергены, ферменты), пищевых красителей и фрагментов микробных тел.

Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Всасывание этих веществ происходит путем первично- и вторично-активного транспорта, пассивного переноса и облегченной диффузии.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание выражено слабо вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако, слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.

Вжелудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли, слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.

Вдвенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасывания происходит в тощей и подвздошной кишке. Моторика тонкой кишки имеет большое значение в процессах всасывания, т. к. она не только способствует гидролизу веществ за счет смены пристеночного слоя химуса, но и всасыванию его продуктов.

Впроцессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения микроворсинок, которые стимулируют продукты гидролиза питательных

веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения ворсинок, например, гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке.

242

Всасывание.

Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс. В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие низкомолекулярные вещества. На этом основано применение питательных клизм, т. е. введение легко усваивающихся питательных веществ в прямую кишку.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки после гидролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасывание аминокислот из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии АТФ. В апикальной мембране эпителиоцитов функционирует 5 видов переносчиков аминокислот - для кислых, основных, нейтральных кислот, аминокислот, |3- и у-аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты по механизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость. Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть аминокислот используется для синтеза белка. Аминокислоты в печени дезаминируются, а часть подвергается ферментному переаминированию. Разнесенные кровотоком по всему организму аминокислоты служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется как источник энергии.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от уровня белкового обмена в организме, от содержания в крови свободных аминокислот, нервных и гуморальных влияний, возраста.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в тонкой кишке в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов натрия через апикальные мембраны. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации. Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью и зависит от гидролиза Сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, от особенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы. Всасывание глюкозы усиливают парасимпатические влияния, гормоны глюкокортикоиды, тироксин, инсулин. Несколько замедляет этот процесс

243

Глава 13. Пищеварение

гистамин, а соматостатин значительно тормозит всасывание глюкозы, также как и активация симпатической системы.

Всосавшиеся в кишечнике моносахариды по системе воротной вены поступают в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по организму и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо. Механизмы регуляции соотношения всасывания глюкозы, синтеза гликогена в печени, его распада с высвобождением глюкозы и потребление ее тканями обеспечивают относительно постоянный уровень глюкозы в циркулирующей крови.

Всасывание продуктов гидролиза жиров. Под действием панкреатической липазы в полости тонкой кишки из триглицеридов образуются диглицериды, а затем моноглицериды и жирные кислоты. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через апикальные мембраны с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, переходят в субмукозные пространства микроворсинок, оттуда с помощью сокращений микроворсинок переходят в ее центральный лимфатический сосуд. Таким образом, основное количество жира всасывается в лимфу. В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество жира.

Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические - замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также двенадцатиперстной кишки - секретин и холецистокинин-панкреозимин. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических и пластических целей.

Всасывание воды и минеральных солей. Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но она может всасываться и при отсутствии разности осмотического давления. Активно всасываемые эпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транс-

244

Всасывание.

порт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено также с транспортом Сахаров и аминокислот. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение ЦНС и ваготомия замедляют всасывание воды. На процесс всасывания воды оказывают влияние гормоны: АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин повышает всасывание воды, глюкозы и липидов. Гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин - ослабляют всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонкой и подвздошной кишке. Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно по электрохимическому градиенту. Из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. По межклеточным каналам транспорт ионов натрия осуществляется пассивно по градиенту концентрации.

В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора сопряжен. В толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия. При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью пассивного транспорта по электрохимическому градиенту.

Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке по механизму активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов хлора сопряжен с транспортом ионов натрия. Активный транспорт ионов хлора происходит через апикальные мембраны и сопряжен с транспортом ионов натрия.

Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа.

Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивная его абсорбция происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно

вжелудке.

Впроцессе всасывания кальция участвуют механизмы облегченной и простой диффузии. Полагают, что в базальной мембране энтероцитов имеется кальциевый насос, который обеспечивает выкачивание кальция из клетки в кровь против электрохимического градиента. На всасывание кальция стимули-

245

Глава 13. Пищеварение

рующее влияние оказывает желчь. Всасывание ионов магния и цинка, а также основного количества меди происходит пассивным путем.

Всасывание ионов железа осуществляется как по механизму пассивного транспорта - простая диффузия, так и по механизму активного транспорта - с участием переносчиков. При поступлении ионов железа в энтероцит они соединяются с апоферритином, в результате чего образуется металлопротеин ферритин, который является основным депо железа в организме.

Всасывание витаминов. Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин), но преимущественно путем вторично-активного транспорта. Витамин В]2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено со всасыванием жиров.

Дефекация - опорожнение каудальных отделов толстой кишки - наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40—50 см вод.ст. Дефекация зависит от состояния сфинктеров прямой кишки: внутреннего, состоящего из гладких мышц, иннервируемого автономной нервной системой, и наружного, образованного поперечнополосатой мускулатурой, иннервируемого соматическими нервами. Вне дефекации они закрыты и находятся в состоянии тонического сокращения.

Возбуждение от рецепторов прямой кишки по срамным тазовым нервам проводится в центр дефекации пояснично-крестцового отдела спинного мозга. Эфферентные импульсы по парасимпатическому нерву поступают к внутреннему сфинктеру, вызывают его расслабление и усиливают моторику прямой кишки. При этом тонус наружного сфинктера вначале повышается, затем тормозится, что обеспечивает непроизвольный акт дефекации.

Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров коры больших полушарий и формируется в течение первого года жизни. Он начинается с нисходящих влияний головного мозга на спинальные центры и включает в себя расслабление наружного сфинктера, сокращение диафрагмы и брюшных мышц, что обеспечивает увеличение внутрибрюшного давления и опорожнение прямой кишки. Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки.

246

Всасывание.

ГЛАВА 14. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

Живые организмы непрерывно получают информацию о бесконечном многообразии изменений, которые происходят во внешней и внутренней среде. Различные их характеристики воспринимаются нашими органами чувств, каждый из которых реагирует только на определенный признак раздражителя. Вследствие этого организм воспринимает раздражитель не как единое целое, а как комплекс различных признаков. В результате их оценки в мозге возникает определенное ощущение формы, цвета, температуры, запаха и других свойств раздражителя. Такая оценка различных свойств раздражителей представляет собой физиологический анализ. Физиологический анализ осуществляется благодаря наличию в организме специализированных структур, которые И.П. Павлов назвал анализаторами. Учение об анализаторах создано И. П. Павловым в процессе изучения закономерностей высшей нервной деятельности.

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС, его анализ и синтез различными зонами коры. Осознание поступающей информации сопровождается формированием ощущения. Вместе с тем, далеко не каждое воздействие на сенсорные системы осознается. В таких случаях анализ изменений внешней и внутренней сред организма осуществляется на подсознательном уровне.

Каждый анализатор состоит из трех отделов:

•периферического или рецепторного отдела, представленного рецепторами и вспомогательными структурами органа чувств, и осуществляющего рецепцию энергии раздражителя и ее трансформацию в специфический процесс возбуждения;

•проводникового отдела, представленного афферентными нервами и подкорковыми центрами, осуществляющими обработку поступающих от рецепторов возбуждений и их передачу в кору головного мозга;

•центрального или коркового отдела, представленного соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование ощущения.

В настоящее время стало очевидным наличие механизмов настройки работы анализаторов на избирательное восприятие информации, необходимой для удовлетворения доминирующей потребности. В этой связи понятие «анализатор» сменяет понятие «сенсорная система», включающее в себя механизмы регуляции деятельности различных отделов анализатора с помощью обратных связей. Сенсорная система - это совокупность специализированных периферических (рецепторных) и центральных структур нервной системы,

247

ГЛАВА 14. Сенсорные системы

обеспечивающих трансформацию энергии раздражителя в нервный процесс, передачу информации в высшие отделы ЦНС, ее восприятие и анализ, а также настройку отдельных составляющих системы в соответствии с потребностями организма.

Роль сенсорных систем при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Они формируют непрерывные потоки афферентной импульсации определенной модальности и различного функционального назначения, причем одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой и обратной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

Сенсорные системы осуществляют идентификацию, классификацию и опознание раздражителя. Они несут информацию:

•о времени - когда и как долго воздействовал стимул;

•о положении источника сигналов в пространстве;

•о качестве воспринимаемого стимула (тембр и высота звука; сладкий или кислый вкус; острый или тупой предмет);

•о количестве (интенсивности) воздействия.

На уровне сознания восприятие раздражителя проявляется в формировании ощущения - субъективного отражения свойств стимула. Особенностью ощущений является их модальность - совокупность сходных ощущений, возникающих при активации какой-либо одной сенсорной системы (например, вкус).

Процессы синтеза информации о различных свойствах и качествах раздражителя, происходящие в высших отделах центральной нервной системы, приводят к формированию образа раздражителя (нервной модели стимула). Этот образ может храниться в аппаратах памяти, сопоставляться с генетически заложенной информацией или другими образами и служит основой для формирования соответствующих приспособительных реакций.

Заключительным этапом восприятия является опознание раздражителя. Оно заключается в отнесении образа раздражителя к определенному классу объектов или явлений, с которым ранее встречался организм. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т.е. осознание того, с кем или с чем встретился организм.

Своевременное получение информации об изменениях во внешней или внутренней среде - основа успешной адаптации организма в среде обитания. Сенсорные системы способны изменять свою деятельность в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. В основе этого свойства лежит функциональная мобильность - способность изменять количество функционирующих рецепторов в соответствии с потребностями организма. Например, в состоянии голода количество функционирующих

248

Свойства периферического (рецепторного) отдела сенсорных систем.

вкусовых рецепторов увеличивается, после приема пищи - уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

Периферический (рецепторный) отдел сенсорных систем.

Благодаря большому многообразию рецепторов человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трансформации ее в процесс возбуждения. У большинства рецепторных аппаратов основной структурной единицей является клетка, снабженная подвижными волосками или ресничками. Благодаря автоматическим движениям волосков осуществляется непрерывный поиск адекватных стимулов, что создаст оптимальные условия для взаимодействия с ним.

У некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецспторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в крови), у других восприятие осуществляется микроворсинками (вкусовые луковицы). У большинства рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон. Первичный процесс рецепции связан с взаимодействием носителей сенсорных стимулов (кванты света, колебания воздушной среды, молекулы вкусовых веществ) с особыми белками, специфичными для каждого вида рецепторов. Например, кванты света вызывают изменения зрительного пигмента фоторецепторов; колебания волосков слуховых клеток воспринимаются механочувствительными белками; молекулы вкусовых веществ взаимодействуют с хемочувствительными белками. Эти взаимодействия приводят к изменению проницаемости мембраны для ионов натрия, кальция или калия и последующему возбуждению рецепторов.

Классификации рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.

•Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.

•Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осморецепторы и др.

•Среда, в которой находится раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.

•Способость реагирования на раздражители одной или нескольких модальностей: моно- и полимодальные. Мономодальные рецепторы преобразуют

внервный импульс энергию только одного вида раздражителя - светового, температурного и т. д. Полимодальные рецепторы могут преобразовать в нервный

249

ГЛАВА 14. Сенсорные системы

импульс энергию нескольких видов раздражителей - механического и температурного, механического и химического и т. д.

•Способность воспринимать раздражитель, источник которого находится на расстоянии от рецептора, или при непосредственном контакте с ним: дистантные и контактные.

•Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые и высокопороговые.

•Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся (фазные - тактильные), адаптирующиеся со средней скоростью (фазно-тонические), медленноадаптирующиеся (тонические - болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).

•Специализация по отношению к периоду действия раздражителя: возбуждающиеся только в момент включения раздражителя (оп-рецепторы), выключения (off-рецепторы), активные на протяжении всего времени действия раздражителя.

•Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первично-чувствующие и вторично-чувствующие.

Первично-чувствующие рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Под действием раздражителя в них возникает сначала местное возбуждение (рецепторный потенциал), которое затем преобразуется в потенциал действия в наиболее возбудимом участке мембраны афферентного нейрона. В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждает ся непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные, температурные рецепторы и мышечные веретена.

Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторную функцию осуществляет специальная клетка, образующая синаптический контакт с окончанием дендрита афферентного нейрона. К вторичночувствующим относятся рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные. При этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредованно (вторично) - потенциалом рецептирующей клетки. В рецепгирующей клетке под влиянием раздражителя возникают процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. При этом в клетке не возникает импульсной активности, а только медленный локальный потенциал -рецепторный. Под его влиянием в рецепторно-афферентных синапсах выделяется медиатор, который возбуждает постсинаптическую мембрану афферентного нейрона, приводя к появлению локального ответа. Этот потенциал называют генераторным, т.к. под его действием в нервном волокне афферентного нейрона возникает потенциал действия.

250