2 курс / Нормальная физиология / Методичка.Физиология

Пищеварение в желудке.

Сложно-рефлекторная («мозговая») фаза желудочной секреции состоит из условнорефлекторного и безусловнорефлекторного компонентов. Условнорефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов запахом, видом пищи, разговором о пище и звуковыми раздражителями, связанными с приготовлением пищи. Желудочный сок, отделяемый в этот период, И. П. Павлов назвал запальным или аппетитным. Он богат ферментами, его отделение сопровождается ощущением аппетита и создает условия для дальнейшего нормального пищеварения в желудке и кишечнике. Поступлении пищи в полость рта стимулирует безусловно-рефлекторное отделение желудочного сока.

На сложно-рефлекторную фазу регуляции сокоотделения желудка наслаивается нервно-гуморальная. Ее желудочный компонент развивается при соприкосновении проглатываемой пищи со слизистой оболочкой желудка. Возникают рефлексы, связанные с раздражением механорецепторов слизистой оболочки желудка. Эфферентное звено этих рефлексов представлено блуждающими и симпатическими нервами. Блуждающий нерв при возбуждении усиливает желудочную секрецию. Ваготомия (перерезка блуждающих нервов) приводит к ее уменьшению. Симпатические нервы оказывают на железы желудка тормозящее влияние, снижая объем желудочной секреции.

Коррекция отделения желудочного сока осуществляется за счет гуморальных факторов - продуктов гидролиза пищи, гастроинтестинальных пептидов, которые поступают в кровь и действуют на железы желудка. Механическое раздражение желудка приводит к высвобождению гормона гастрина, усиливающего образование и выделение сока. Увеличение секреции желудочного сока происходит и под влиянием продуктов гидролиза белка, гистамина, содержащегося в пищевых веществах и образующегося в слизистой оболочке желудка; некоторых аминокислот и экстрактивных веществ мяса и овощей.

Гастрин, гистамин, продукты гидролиза белков оказывают значительное стимулирующее действие на секрецию соляной кислоты в желудке.

Кишечный компонент рег уляции желудочной секреции начинается с момента поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Химус раздражает механо-, осмо- и хеморецепторы слизистой оболочки кишки и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. Действием, сгимулирущим секрецию пепсиногена, обладают секретин, холецистокинин-панкреозимин, продукты переваривания, особенно белков. Эти же пептиды, а также соматостатин, ВИП, ЖИП, оказывают угнетающее действие на секрецию соляной кислоты.

Зависимость секреторной функции желудка от характера принимаемой пищи.

Характер принятой пищи определяет объем и длительность секреции, кислотность и содержание в соке пепсинов (рис. 41). Это соответствие возни-

231

Глава 13. Пищеварение

кает на основе всестороннего анализа пищи с помощью рецепторов слуха, зрения, обоняния, а также рецепторов полости рта, желудка и двенадцатиперстной кишки и определяется нервными и гуморальными влияниями на работу желез желудка. Такая зависимость была обнаружена в экспериментах на животных с изолированным павловским желудочком.

Показатели секреции, наблюдавшейся при раздельном приеме таких пищевых продуктов, как мясо, хлеб, молоко, располагались следующим образом

впорядке убывания:

•количество сока: мясо, хлеб, молоко;

•длительность секреции: хлеб, мясо, молоко;

•кислотность сока: мясо, молоко, хлеб;

•переваривающая сила сока: хлеб, мясо, молоко.

Пищевые раздражители, вызывающие более сильное механическое воздействие и, следовательно, большее участие в секреции блуждающих нервов (хлеб), стимулируют отделение сока с высоким содержанием в нем пепсинов. Раздражители со слабо выраженными рефлекторными воздействиями (молоко) вызывают сокоотделение с небольшим содержанием пепсинов.

От природы пищевых продуктов зависит и интенсивность отделения желудочного сока.

Соответствие секреции желудочного сока особенностям принятой пищи обеспечивает эффективное переваривание последней.

Регуляция моторной деятельности желудка осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов. Влияния, поступающие по волокнам блуждающих нервов, усиливают моторику желудка - увеличивают силу и ритм со-

232

Пищеварение в желудке.

кращений, ускоряют эвакуацию желудочного содержимого. Влияния, которые идут по симпатическим нервам, уменьшают силу и ритм сокращений.

В регуляции моторной деятельности желудка большое значение имеют гастроинтестинальные гормоны. Усиливают моторику желудка: гастрин, мотилин (образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки при повышении рН ее содержимого), серотонин, инсулин. Торможение моторики желудка вызывают: секретин, холецистокинин-панкреозимин, ЖИП, ВИП.

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку. Эвакуация желудочного содержимого осуществляется периодически небольшими порциями. Открытие пилорического сфинктера происходит при раздражении механо- и хеморецепторов слизистой выходной части желудка кислым химусом. Кислый химус действует на слизистою оболочку двенадцатиперстной кишки и вызывает рефлекторное сокращение пилорического сфинктера. Этот рефлекс получил название запирательного пилорического рефлекса. На скорость эвакуации содержимого желудка в кишку оказывают влияние многие факторы.

•степень наполнения желудка и двенадцатиперстной кишки: наполнение желудка способствует эвакуации, а двенадцатиперстной кишки тормози т этот процесс;

•градиент давления между пилорическим отделом желудка и двенадцатиперстной кишкой: чем он больше, тем быстрее эвакуация;

•консистенция пищи - содержимое желудка переходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой; жидкости начинают переходить в кишку сразу же после поступления их в желудок;

•характер пищи - углеводистая пища эвакуируется быстрее, чем белковая, жирная пища задерживается в желудке на 8-10 часов;

•осмот ическое давление содержимого желудка - гипертонические раст воры задерживаются в желудке дольше изотонических;

•степень кислотности желудочного содержимого, при рН <1,25 эвакуация замедляется;

•температура желудочного содержимого: жидкий холодный химус и жидкости, эвакуируются по мере их согревания.

Рвота. Рвота - рефлекторный акт защитного характера, направленный па удаление из организма содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки. Рвоту могут вызывать различные токсические вещества, некоторые лекарственные средства (апоморфин), а также раздражение различных рецепторных зон.

Рвота происходит за счет антиперистальтических движений кишечника, желудка, пищевода, инициируемых центральными влияниями из продолговатого мозга. Эфферентные команды, обеспечивающие рвоту, поступают к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающих и чревных нервов, а

233

Глава 13. Пищеварение

также нервов, иннервирующих брюшные и диафрагмальные мышцы, мышцы туловища и конечностей, что обеспечивает основные и вспомогательные движения. Рвоте предшествуют гиперсаливация, слюнотечение, тяжесть в области желудка, а также изменения работы систем дыхания, кровообращения, потоотделения. Субъективным предвестником рвоты является тошнота.

Пищеварение в кишечнике.

Пищеварение в тонкой кишке. Секреторная деятельность тонкой кишки. Тонкая кишка и в первую очередь ее начальный отдел - двенадцатиперстная кишка, являются основным пищеварительным отделом всего желудочно-кишечного тракта. Именно в тонкой кишке пищевые вещества превращаются в те соединения, которые могут всасываться из кишки в кровь и лимфу. Пищеварение в тонкой кишке происходит в ее полости - полостное пищеварение, а затем продолжается в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на его микроворсипках и гликокаликсе - пристеночное пищеварение. Складки, ворсинки и микроворсинки тонкой кишки увеличивают внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз (около 200 м2). Содержимое двенадцатиперстной кишки подвергается действию желчи, соков поджелудочной и заложенных в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки бруннеровых и либеркюниевых желез.

Функции печени.

Печень является полифункциональным органом. Она выполняет следующие функции:

1)участвует в обмене:

•белков, что выражается в разрушении и перестройке различных белков крови, преобразовании (дезаминировании, декарбоксилировании и пр.) аминокислот с помощью ферментов, а также в синтезе белков плазмы (альбуминов, глобулинов, фибриногена) и создании резервного белка, который используется при ограниченном поступлении белка с пигцей;

•углеводов путем превращения глюкозы и другие моносахаров, молочной кислоты и продуктов расщепления белков и жиров, поступающих в печень, в гликоген, который откладывается как резерв сахара; при расходовании глюкозы гликоген в печени превращается в глюкозу, которая поступает в кровь;

•жиров путем воздействия желчи на жиры в кишечнике, а также непосредственно путем синтеза липоидов (холестерина) и создания депо жира, расщепления жиров с образованием кетоновых тел, окисления жирных кислот, преобразования жиров и углеводов: при избытке углеводов и белков преобладает липогенез, а при недостатке углеводов - глюконеогенез из белка;

234

Функции печени.

•витаминов, обеспечивая с помощью желчных кислот всасывание жирорастворимых витаминов в стенке кишечника, их активацию путем фосфорилирования, а также формируя депо витаминов;

•стероидных гормонов и других биологически активных веществ путем образования холестерина - предшественника стероидных гормонов, а также осуществляя разрушение и инактивацию многих гормонов: тироксина, альдостерона, АДГ, инсулина;

•микроэлементов, регулируя всасывание железа, меди, цинка марганца, кобальта в кишечнике и создавая их депо;

2 выполняет защитную (барьерную) функцию посредством:

•фагоцитоза микроорганизмов клетками ретикуло-эндотелиальной сети;

•обезвреживания клетками печени токсических веществ эндогенного и экзогенного характера, поступающих с кровью из желудочно-кишечного тракта по системе воротной вены, превращая, например, аммиак в мочевину или синтезируя из ядовитых веществ безвредные парные соединения;

3)синтезирует вещества, участвующие в свертывании крови, и компоненты противосвертывающей системы;

4)осуществляет экскреторную функцию путем выведения с желчью билирубина, тироксина, холестерина, лекарственных веществ и др.;

5)является депо крови;

6)является одним из важнейших органов теплопродукции;

7)участвует в процессах пищеварения путем синтеза и выделения желчи. Желчь выполняет многочисленные функции.

1.Участвует в процессах пищеварения:

•эмульгирует жиры, тем самым увеличивает поверхность для гидролиза их липазой;

•растворяет продукты гидролиза жира, чем способствует их всасыванию;

•повышает активность ферментов (панкреатических и кишечных), особенно липаз;

•нейтрализует кислое желудочное содержимое;

•инактивируег пепсины;

•способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция;

•участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию фермен-

тов;

•усиливает моторную и секреторную функцию тонкой кишки.

2.Стимулирует желчеобразование и желчевыделение.

3.Участвует в печеночно-кишечном кругообороте компонентов желчи - компоненты желчи поступают в кишечник, всасываются в кровь, включаются вновь в состав желчи.

235

Глава 13. Пищеварение

4. Обладает бактериостатичееким действием - тормозит развитие микробов, предупреждает развитие гнилостных процессов в кишечнике.

Желчеобразование (холерез). У человека за сутки образуется около 500-1500 мл желчи. Этот процесс идет непрерывно, а желчевыделение — поступление желчи в двенадцатиперстную кишку - осуществляется периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, она скапливается в желчном пузыре. Поэтому принято различать печеночную и пузырную желчь, их состав несколько отличается. При прохождении желчи по желчевыводящим путям и при нахождении в желчном пузыре за счет всасывания воды и минеральных солей происходит концентрирование желчи, к ней добавляется муцин, увеличивается ее плотность и снижается рН (6,0-7,0), вследствие образования желчных кислот и всасывания бикарбонатов.

Образование желчи осуществляется следующими механизмами:

•активная секреция компонентов желчи (желчных кислот, холестерина, билирубина, электролитов) гепатоцитами;

•активный и пассивный транспорт некоторых веществ (вода, глюкоза, электролиты, витамины, гормоны и др.) из крови;

•реабсорбция воды и некоторых веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря.

Образование желчи осуществляет ся непрерывно, но интенсивность его изменяется вследствие регуляторных влияний. Акт еды, различные виды принятой пищи усиливают желчеобразование, что свидетельствует о наличии условна - и безусловнорсфлекторных механизмов регуляции образования желчи, активизирующихся при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта и внутренних органов. Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в них полноценных белков усиливают желчеобразование и выделение с ней органических компонентов.

Гуморальными стимуляторами желчеобразования являются сама желчь, секретин, глюкагон, гастрин, холецистокинин-панкреозимин.

Желчевыделение (холекипез). Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, а также состоянием сфинктеров, тонус мышц которых обеспечивает направление движения желчи. Во время пищеварения за счет сокращения желчного пузыря давление в нем резко увеличивается и обеспечивает выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Одди. Сильными возбудителями желчевыделения являются молоко, яичный желток, жиры. Через 3-6 часов после приема пищи происходит снижение желчевыделения, и желчь опять начинает скапливаться в желчном пузыре.

Рефлекторные влияния на желчевыделительный процесс осуществляется условно- и безусловно-рефлекторно с участием различных рефлексов со многих рецепторов, в том числе с рецепторов полости рта, желудка и двенадцати-

236

Функции печени.

перстной кишки. Активация парасимпатической системы стимулирует желчевыделение.

Сильным гуморальным стимулятором желчевыделения является гормон холецистокинин-панкреозимин, который вызывает сокращения желчного пузыря. Аналогичным действием обладают гастрин, секретин, бомбезин.

Тормозят сокращение желчного пузыря симпатические влияния, а также глюкагон, кальцитонин, ВИП, панкреатический полипептид (ПП).

Роль поджелудочной железы в гидролизе пищевых веществ в двенадцатиперстной кишке особенно велика. Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы. Амилаза поджелудочного сока превращает углеводы в моносахара. Панкреатическая липаза очень активна вследствие эмульгирующего действия желчи на жиры. Рибонуклеаза панкреатическог о сока расщепляет рибонуклеиновую кислоту до нуклеотидов. Протеоли гические ферменты панкреатического сока выделяются в неактивном состоянии и активируются другими ферментами. Трипсиноген поджелудочного сока под действием фермента двенадцатиперстной кишки энтерокиназы превращается в трипсин, который гидролизует пептидные связи. Кроме того, трипсин активирует все зимогены панкреатического сока, превращая их в активные ферменты. Второй по значимости фермент из группы панкреатических протеаз - химотрипсин синтезируется в виде химотрипсиногена и активируется трипсином.

В поджелудочной железе синтезируется прокарбоксипептидазы А и В, проэласгаза и профосфолипаза, которые активируются трипсином, превращаясь в активные формы -карбоксипептидазы А и В, эластазы и фосфолипазы.

Кишечный сок выделяется железами всей слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке обнаружено более 20 различных ферментов, основными из которых являются: энтсрокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фофолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. В естественных условиях эти ферменты фиксированы в зоне щеточной каймы и осуществляют пристеночное пищеварение.

Регуляция секреторной деятельности тонкой кишки. Регуляция панкреатической секреции осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Как и регуляция секреции желудка, она осуществляется в три фазы: мозговую, желудочную и кишечную. Начальная секреция поджелудочной железы вызывается условно-рефлекторными сигналами (вид, запах пищи и др.). При этом эфферентные влияния поступают к железе по волокнам блуждающего нерва и стимулируют ее секрецию. Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секреторную активность. Торможение панкреатической секреции наблюдается при раздражении различных центро-

237

Глава 13. Пищеварение

стремительных нервов, во время сна, при болевых реакциях, при напряженной физической и умственной работе.

Ведущая роль в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гастроинтестинальным гормонам. Так, гастрин, ЖИП усиливают секрецию ферментов в желудочную фазу регуляции секреции поджелудочной железы.

Реализуя кишечную фазу регуляции секреции, гормон секретин вызывает выделение большого количества поджелудочного сока богатого бикарбонатами, но бедного ферментами. Гормон холецистокинин-панкреозимин также усиливает секрецию поджелудочной железы, причем выделяющийся сок богат ферментами. Усиливают секрецию поджелудочной железы: гастрин, серотонин, инсулин, бомбезин, субстанция Р, соли желчных кислот. Тормозят отделение поджелудочного сока: глюкагон, кальцитонин, ЖИП, ПП, соматостатин.

Ведущая роль в управлении работой поджелудочной железы принадлежит процессам саморегуляции по принципу отрицательной обратной связи в соответствии со свойствами содержимого 12-псрстной кишки. Саморегуляция секреции поджелудочной железы реализуется посредством формирования определенных контуров, работа которых обеспечивает срочную адаптацию секреции поджелудочной железы к составу и свойствам принятой пищи. К этим контурам относятся:

1) дуадено-панкреатический, осуществляющий коррекцию секреции в зависимости от:

•объема дуоденального содержимого: чем больше объем, тем сильнее торможение секреции;

•свойств и состава дуоденального химуса: повышение содержания ионов Н+, увеличение содержания олигопептидов вызывает увеличение секреции поджелудочной железы;

•ферментного состава дуоденального химуса: ферменты, содержащиеся

вхимусе и не связанные с субстратами, вызывают избирательное торможение выделения одноименных ферментов;

•наличия продуктов пищеварения - нутриентов: они оказывают модулирующее действие на секрецию соответствующих ферментов;

2)гематопанкреатический контур, регулирует образование и выделение ферментов в зависимости от их концентрации в крови: при увеличении концентрации ферментов происходит торможение их синтеза в гландулоцитах и секреции;

3)интрапанкреатический (дукто-гландулярный), регулирующий секрецию в зависимости от давления секрета в протоках железы;

4)гастро-энтеропанкреатический, регулирующий синтез гормонов инсулина и глюкагона в зависимости от поступающих в кровь продуктов гидролиза

238

Функции печени.

пищевых веществ и баланса гастро-интестинальных гормонов. Так, выработка инсулина увеличивается при повышении концентрации глюкозы в крови, действии на Р-клетки гастрина, секретина, ЖИП. Инсулин в свою очередь стимулирует выработку амилазы, трипсиногена, химотрипсиногена. Образование глюкагона возрастает при снижении в крови содержания глюкозы, а также при действии на а-клетки поджелудочной железы холецистокинина. Глюкагон уменьшает выработку ферментов.

Секреция желез тонкой кишки усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов, например, ВИП (вазоактивного интестинального пептида). Химическими стимуляторами секреции желез тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, панкреатический сок, соляная кислота и др.

Моторная деятельность топкой кишки. Сокращения тонкой кишки осуществляются в результате координированных движений продольного (наружного) и поперечного (внутреннего) слоев гладкомышечных клеток. По функциональному признаку сокращения делят на две группы:

1) локальные - обеспечивают растирание и перемешивание содержимого тонкой кишки;

2) направленные на передвижение содержимого кишки. Выделяют несколько типов сокращений:

•маятникообразные,

•ритмическаую сегментацию,

•перистальтические,

•тонические.

Маятникообразные сокращения обусловлены последовательным сокращением кольцевых и продольных мышц кишки. Последовательные изменения длины и диаметра кишки приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону (наподобие маятника). Маятникообразные сокращения способствуют перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц в результате чего, образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Ритмическая сегментация способствует растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками. Перистальтические сокращения обусловлены одновременным сокращением продольного и кольцевого слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно расширенный, за счет сокращения продольных мышц нижний участок кишки. Таким образом, перистальтические сокращения обеспечивают продвижение химуса по кишке. Тонические сокращения имеют небольшую скорость и даже могут вообще не

239

Глава 13. Пищеварение

распространяться, а только суживать просвет кишки на незначительном протяжении.

Регуляция моторной деятельности тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами.

Миогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Автоматия гладких мышц обусловлена активностью пейсмейкерных клеток. Фазные сокращения мышц кишечника возникают за счет ритмической импульсной активности нейроновосцилляторов метасимпагического отдела автономной нервной системы. Кроме этого, в тонкой кишке имеется два центра (генератора) ритма кишечных сокращений. Один из них находится у места выхода в двенадцатиперстную кишку общего желудочного протока, второй - в начале подвздошной кишки. Деятельность центров автоматии и метасимпатических структур контролируют нервные и гуморальные механизмы автономной нервной системы.

Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические тормозят сокращения тонкой кишки. Акт приема пищи условно- и безусловнорефлекторно кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки во многом зависит от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры повышают ее активность. Для моторной деятельности тонкой кишки важное значение имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта.

Гуморальные вещества оказывают влияние непосредственно на мышечные клетки кишки, а через рецепторы - на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки: вазопрессин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, щелочи, кислоты, соли; тормозят - секретин, ВИП, ЖИП.

Пищеварение в толстой кишке. Химус через илеоцекальный сфинктер (заслонку) порциями по 10-15 мл с интервалом в 1 минуту поступает в толс тую кишку. Открытие сфинктера происходит рефлекторно: перистальтическая волна тонкой кишки повышает давление в ней и расслабляет илеоцекальный сфинктер. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус сфинктера и тормозит поступление в нее содержимого тонкой кишки.

Секреторная деятельность толстой кишки выражена слабо. Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве находятся катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.

Ферментативные процессы в толстой кишке продолжают гидролиз непереваренных в тонкой кишке пищевых продуктов. Регуляция сокоотделения в толстой кишке осуществляется местными механизмами. При механическом

240