2 курс / Нормальная физиология / Методичка.Физиология

ккал тепла. Отдача тепла испарением уменьшается при увеличении влажности воздуха и полностью прекращается при 100% относительной влажности.

Конвекция обеспечивает отдачу тепла контактирующему с телом потоку воздуха или жидкости. Путем конвекции организм отдает около 16% тепла.

Теплопроведение (кондукция) происходит при контакте с предметами, температура которых ниже температуры тела. Путем теплопроведения организм теряет около 4% тепла.

Регуляция постоянства температуры тела. Температура тела является константой организма, определяющей постоянство скорости биохимических реакций - одного из важнейших условий жизнедеятельности организма. Поддержание постоянства температуры тела осуществляется по принципу саморегуляции путем формирования функциональной системы поддержания постоянства температуры. Системообразующим фактором этой функциональной системы является температура крови в правом предсердии (37°С).

Рефлекторные изменения процессов терморегуляции происходят при раздражении тепловых и холодовых рецепторов, расположенных в кожных покровах, в слизистых оболочках дыхательных путей, во вну тренних органах, в сосудах, в различных отделах ЦНС (гипоталамусе, ретикулярной формации, продолговатом и спинном мозге, двигательной коре). Особенно большое количество центральных терморецепторов, реагирующих на изменение температуры крови, находится в гипоталамусе.

В гипоталамусе расположены группы ядер, составляющих центр терморегуляции. В цен тре терморегуляции установлено наличие нескольких типов нейронов. Сенсорные нейроны получают информацию от периферических и центральных терморецепторов. Задающие нейроны формируют активность, характерную для оптимальной температуры г ипоталамуса (37,1°С), при которой теплопродукция и теплоотдача в организме уравновешены. На нейронах сравнения происходит сопоставление активности сенсорных и задающих нейронов. При наличии различий вырабатывается управляющий сигнал, который передаётся на эфферентные центры теплообразования и теплоотдачи.

Центр теплопродукции расположен в каудальной части гипоталамуса. При разрушении этого участка мозга у животного нарушаются механизмы теплообразования. Такое животное становится неспособным поддерживать температуру тела при понижении температуры окружающей среды, что приводит к развитию гипотермии. Тонус центра теплопродукции повышается при поступлении афферентных сигналов от холодовых рецепторов.

Центр теплоотдачи расположен в переднем гипоталамусе (между передней комиссурой и зрительным перекрестом). При разрушении этой области животное также теряет способность поддерживать изотермию. Повышение окружающей температуры вызывает перегревание организма такого животного, но при этом способность переносить низкие температуры у него сохраняется. То-

191

Глава 11. Терморегуляция

нус центра теплоотдачи повышается при поступлении афферентных сигналов от тепловых рецепторов.

Кроме гипоталамуса на процессы терморегуляции оказывают влияние и другие структуры ЦНС: центры спинного мозга, полосатое тело, ретикулярная формация ствола мозга, кора больших полушарий головного мозга. Из этих структур гипоталамус, ретикулярная формация и центры спинного мозга играют ведущую роль в рефлекторной регуляции температуры тела. Например, при снижении температуры окружающей среды возбуждение от холодовых рецепторов поступает по афферентным нервам в центры теплопродукции гипоталамуса и центры спинного мозга. Отсюда возбуждение идет по двигательным нервам к мышцам, увеличивая их тонус, а затем вызывает мышечную дрожь, что приводит к значительному увеличению теплообразования. По вегетативным нервам возбуждение поступает к сосудам (особенно кожных покровов) и вызывает уменьшение их просвета. В результате этого поверхностные слои колеи получают меньше теплой крови и, следовательно, отдают меньше тепла.

В терморегуляции принимают участие и гуморальные факторы, прежде всего, гормоны щитовидной железы (тироксин) и надпочечников (адреналин). При снижении температуры внешней среды количество тироксина и адреналина в крови возрастает. Эти гормоны вместе с симпатическими нервными влияниями усиливают окислительные процессы, увеличивая тем самым количество тепла, образующегося в организме. Одновременное увеличение образования глюкокортикоидов увеличивает чувствительность тканей к действию адреналина. Адреналин, кроме того, суживает периферические сосуды, что приводит к снижению теплоотдачи.

Таким образом, при снижении температуры окружающей среды включаются нервно-гуморальные механизмы, которые приводят к значительному усилению теплообразования и уменьшению теплоотдачи, в результате чего температура тела в этих условиях остается постоянной. При повышении температуры окружающей среды, рассмотренные выше процессы, имеют противоположный характер. Поддержание постоянства оптимальной для метаболизма температуры тела представляет полезный результат деятельности функциональной системы.

Длительное пребывание человека в условиях высокой или низкой температуры окружающей среды может повлечь разви тие недостаточности регуляторных механизмов, с помощью которых в обычных условиях поддерживается изотермия. Если не применить поведенческие способы регуляции температуры, направленные на охлаждение или согревание организма, то может наступить перегревание - гипертермия, или переохлаждение - гипотермия.

Гипертермия - состояние, при котором температура тела повышается выше 37°С. Она возникает при продолжительном действии высокой температуры окружающей среды, особенно при высокой влажности воздуха. Резкая ги-

192

пертермия, при которой температура тела достигает 40-41° С, сопровождается тяжелым общим состоянием организма и носит название теплового удара.

Гипертермия может наступить под влиянием некоторых эндогенных факторов, усиливающих процессы теплообразования (тироксин, жирные кислоты и др.), а также под влиянием пирогенов, так как гипоталамические центры терморегуляции обладают высокой чувствительностью к эндогенным и экзогенным пирогенам. Экзогенные пирогены - это бактериальные и вирусные токсины, эндогенные пирогены - интерлейкины 1 и 6, простагландин Ер образующиеся при действии патогенной микрофлоры и формировании иммунных реакций, стимулируют теплопродукцию и угнетают теплоотдачу. Гипертермия входит в число лечебных методов, объединенных под общим названием пиротсрапия (пирогенная терапия).

Гипотермия — состояние, при котором температура тела снижается ниже 35° С. Быстрее всего гипотермия наступает при погружении в холодную воду. При этом вначале наблюдается возбуждение симпатического отдела автономной нервной системы, рефлекторно ограничивается теплоотдача и усиливается теплопродукция, особенно за счет мышечной дрожи. Но через некоторое время температура тела все же начинает падать, при этом наблюдается состояние, подобное наркозу: исчезновение чувствительности, ослабление рефлекторных реакций, снижение возбудимости нервных центров, резкое снижение интенсивности обмена веществ, замедление дыхания, урежение сердечной деятельности, понижение артериального давления.

Искусственная гипотермия с охлаждением тела до 24-28" С находит применение в хирургии при операциях на сердце и ЦНС. Гипотермия значительно снижает обмен веществ головного мозга и, следовательно, уменьшает потребность его в кислороде. Поэтому мозг в таких условиях способен переносить более длительное обескровливание (вместо 3-5 мин при нормальной температуре до 15-20 мин при 25-28° С).

Для выключения приспособительных реакций, направленных на поддержание температуры тела, при искусственной гипотермии применяют препараты, выключающие передачу импульсов в симпатическом отделе автономной нервной системы (ганглиолитические препараты) и прекращающие передачу возбуждения с нервов на скелетные мышцы (миорелаксанты). Гипотермию прекращают путем быстрого согревания тела.

193

Глава 12. Выделение

ГЛАВА 12. ВЫДЕЛЕНИЕ

В результате обмена веществ в организме образуются конечные продукты, которые им не могут использоваться и поэтому должны удаляться из него. Выведение различных веществ из внутренней среды организма во внешнюю среду составляет суть выделения. Помимо конечных продуктов обмена веществ выведению из организма подлежат чужеродные вещества, поступающие в организм с пищей, водой, воздухом (токсические, лекарственные и т.д.), а также и некоторые полезные для него субстраты, если их содержание в крови превышает оптимальную для метаболизма величину. Таким образом, процесс выделения обеспечивает, с одной стороны, очищение организма от вредных для него продуктов, а с другой - поддержание постоянства внутренней среды организма, т.е. его гомеостаз.

Кроме процесса выделения различных веществ во внешнюю среду в организме работают механизмы, связанные с превращением вредных веществ в менее токсичные. Так, например, аммиак, образующийся в процессе метаболизма белков, оказывает вредное воздействие на клетки почечного эпителия, поэтому в печени аммиак превращается в мочевину. В печени происходит обезвреживание и таких веществ, как индол, скатол, фенол. Они соединяются с серной и глюкуроновой кислотами, образуя менее токсичные вещества. Следовательно, процессам выделения предшествуют процессы защитного синтеза

-превращения вредных веществ в безвредные.

Корганам выделения относятся почки, легкие, желудочно-кишечный тракт, потовые и сальные железы. Главными органами выделения являются почки.

Вместе с тем им принадлежит ведущая роль и в поддержании постоянства внутренней среды организма на оптимальном для метаболизма уровне. Почки играют существенную, а в ряде случаев центральную, роль в обеспечении:

-водно-электролитного баланса;

-кислотно-основного состояния;

-осмотического давления крови;

-артериального давления крови;

-эригропоэза;

-свёртывания крови;

-метаболизма белков, липидов и углеводов;

-синтеза биологически активных веществ - ренина, брадикинина, простагландинов, урокиназы, витамина Д и др.

194

Методы изучения функции почек.

Методы изучения функции почек.

Для изучения функции почек большое значение имели методы исследования процесса мочеобразования у животных в условиях, близких к естественным. Этому во многом способствовал разработанный И. П. Павловым метод наложения фистулы мочевого пузыря, усовершенствованный JI. А. Орбели, который предложил способ раздельного выведения через кожу живота отверстий обоих мочеточников.

Важную роль в изучении процессов мочеобразования в эксперименте играют методы микропункции и микроперфузии различных компонентов нефрона. С помощью этих методов в сочетании с микроэлектродной техникой проводят исследования роли каждого из отделов нефрона в мочеобразовании, а также механизмов транспорта различных веществ через мембраны клеток почечных канальцев.

Исследование функциональных особенностей клеток различных участков почечных канальцев с использованием электронной микроскопии, цитохимических, биохимических и электрофизиологических методик позволяет изучить механизмы их участия в реализации выделительных и не выделительных функций почки.

При исследовании функционального состояния почек проводят сопоставление концентраций веществ в плазме крови и в конечной моче - определяют клиренс (показатель очищения) для какого-либо вещества. Это дает возможность количественно охарактеризовать основные процессы, лежащие в основе мочеобразования. Чем больше концентрация вещества в моче, тем активнее происходит «очищение» крови от данного вещества. Если вещество, профильтровавшись в клубочках, затем полностью реабсорбируется в канальцах и не появляется в конечной моче, то «очищения» крови от этого вещества не происходит. С помощью метода очищения можно определить величину фильтрации, реабсорбции и секреции.

Для изучения роли почек в синтезе новых соединений производят сопоставление состава крови почечной артерии и вены.

Широкое распространение получили рентгеновские, ультразвуковые и радионуклидные методы исследования функций почки. С их помощью оценивают как особенности структурной организации выделительных органов, так и характеристики собственно процессов образования и выделения мочи.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. В нем осуществляются все процессы мочеобразования. В каждой почке человека содержится около 1 млн нефронов. Каждый нефрон начинается капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек - сеть капилляров, образующихся в результате ветвления приносящей артериолы (рис. 36). Капилляры клубочка собираются в выносящую артериолу. Капсула клубочка состоит из двух лист-

195

Глава 12. Выделение

ков, между которыми образуется полость, переходящая в просвет проксимального канальца нсфрона. Он состоит из извитого и прямого участков. Отличительной особенностью эпителиальных клеток этого отдела является наличие щеточной каймы, состоящей из микроворсинок - выростов цитоплазмы и мембраны клетки. Щеточная кайма значительно увеличивает площадь контакта эпителиальной клетки с содержимым почечного канальца, из которого осуществляется реабсорбция (обратное всасывание) профильтровавшихся из крови веществ и воды.

Проксимальный каналец переходит в петлю нефрона (петля Генле). Она состоит из тонкой нисходящей части, которая спускается в мозговое вещество почки. Там она поворачивается на 180 градусов и поднимается в корковое вещество почки сначала в виде тонкой, а затем в виде толстой восходящей части. Восходящий отдел петли нефрона поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубками.

196

Процесс образования мочи.

Собирательные трубки начинаются в корковом веществе почки. Они сливаются и образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество и впадают в полости почечных чашек, которые в свою очередь, открываются в почечную лоханку.

По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные или суперфициальные - их клубочки, проксимальные и дистальные канальцы лежат в наружной части коркового слоя; интракортикалъные - их основные компоненты лежат внутри коркового слоя; юкстамедуллярные - их основные части расположены у границы коркового и мозгового слоев почки. Различные типы нефронов отличаются не только локализацией их компонентов и величиной клубочков, но и длиной отдельных участков нефрона, особенно петель Генле, а также участием в процессах очищения крови и осмотического концентрирования и разведения мочи.

Кровоснабжение почки. Работа почек требует больших затрат энергии, поэтому они получают обильное артериальное кровоснабжение. В среднем у взрослого человека скорость кровотока через почки составляет около 1300 мл в минуту, что соответствует примерно 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе почки кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани - это самый высокий уровень органного кровоснабжения.

Короткие почечные артерии отходят от аорты. В почке они разветвляются на более мелке сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. При выходе из клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев и петли Генле. Эфферентная артериола юкстамедуллярного нефрона не распадается на околоканалъцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки параллельно петле Генле.

Особенностью почечного кровотока является его постоянство при изменении величины системного артериального давления в широких пределах. Это обеспечивается миогенными механизмами саморегуляции кровообращения в почке и изменением количества функционирующих нефронов.

Процесс образования мочи.

Включает в себя три этапа: фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почках начинается с филь-

трации плазмы крови в почечных клубочках через своеобразный фильтр. Он состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны; эпителиальных клеток внутреннего листка капсулы - подоцитов. Эндоте-

197

Глава 12. Выделение

лиальные клетки пронизаны порами - фенестрами диаметром 50-100 нм, занимающими 30% поверхности клеток, что обеспечивает непосредственный контакт плазмы с базальной мембраной. Размер пор препятствует фильтрации из крови форменных элементов, а отрицательный заряд гликопротеинов мембраны эндотелиальных клеток - фильтрации анионов. Базальная мембрана синтезируется подоцитами и состоит из коллагена, волокна которого образуют поры размером до 4 нм. Коллагеновые волокна окружены гомогенным матриксом - протеогликаном с гепаринсульфатом, заряженным отрицательно. Переплетающиеся отростки подоцитов образуют щелевой фильтр, через который свободно проходят вещества с молекулярной массой 10 кДа, а соединения с молекулярной массой > 5 0 кДа - в незначительном количестве.

Такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата - первичной мочи.

Основной силой, обеспечивающей фильтрацию крови в почечных клубочках, является ее гидростатическое давление в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (44-75 мм рт. ст.) и противодействующими ему факторами - онкотическим давлением белков плазмы (25-32 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением ультрафильтрата в капсуле клубочка (5-10 мм рт. ст.). Фильтрационное давление обычно составляет 30-40 мм рт. ст. (75-32-10).

Каждую минуту фильтруется 120 мл плазмы, превращаясь в первичную мочу, которая является исходным продуктом для образования конечной мочи. В сутки образуется 150-200 л первичной мочи.

На величину фильтрации оказывают влияние различные внутрипочечные и внепочечные факторы. К почечным факторам относятся:

• величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка;

• количество функционирующих клубочков, которые подчиняются закону резервации;

•величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка;

•степень проницаемости капилляров клубочка (при некоторых заболеваниях проницаемость капилляров настолько повышается, что через

клубочковый фильтр проходят белок и форменные элементы крови). К внепочечным факторам относятся:

•величина кровяного давления в магистральных сосудах - аорте, почечной артерии;

•скорость почечного кровотока;

•величина онкот-ического давления крови;

•функциональное состояние других выделительных органов;

198

Процесс образования мочи.

• степень гидратации тканей (количество воды в тканях).

Состав клубочкового фильтрата близок по составу к плазме с той лишь разницей, что в нём отсутствуют липиды, а белки находятся в очень незначительном количестве.

Каналы/евая реабсорбция. Под реабсорбцией понимают обратное всасывание воды и других веществ, необходимых для организма, из первичной мочи, заполняющей почечные канальцы, во внутреннюю среду организма (межтканевую жидкость, лимфу, кровь). В процессе реабсорбции вода и вещества из просвета канальцев через люмнналъную (апикальную) мембрану, обращённую к просвету почечного канальца, поступают в цитоплазму клеток эпителия, затем, через базолатеральную мембрану выносятся из клеток эпителия в интерстициальное пространство, после чего поступают в околоканальцевые капилляры.

Из 150-180 л первичной мочи образуется и выделяется во внешнюю среду 1,0-1,5 л вторичной мочи. Остальная часть фильтрата всасывается в канальцах и собирательных трубках.

Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Путем первично-активного транспорта, с участием натрий-калиевого насоса, реабсорбируются ионы натрия, вторично-активного - с участием специального переносчика - глюкоза и аминокислоты. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.

Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из улътрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество натрия и хлора и многие другие вещества. В последующих отделах нефрона реабсорбируются в основном ионы натрия, хлора и вода (рис. 37).

Большое значение в реабсорбции ионов натрия и воды, а также в механизмах концентрирования мочи имеет работа поворотно-противоточной системы, главным функциональным элементом которой является петля Генле. Она имеет два колена - нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего колена пропускает воду, эпителий восходящего колена почти непроницаем для воды.

В восходящем отделе петли Генле осуществляется активная реабсорбция ионов натрия и хлора, что повышает осмотическое давление межклеточной жидкости и приводит к возрастанию осмотического градиента между жидкостью в нисходящем колене петли и межклеточным веществом. В соответствии с этим градиентом вода реабсорбируется из фильтрата нисходящего отдела петли Генле в межклеточную жидкость и далее - в кровь. В петле нефрона происходит реабсорбция большого количества воды, ионов натрия и хлора. Из каждых 120 мл фильтрата, образовавшегося в мин., в проксимальном канальце и петле реабсорбируется 100 мл. Этот процесс называют проксимальной (обязателъ-

199

Глава 12. Выделение

200