2 курс / Нормальная физиология / Методичка.Физиология

Пищеварение в полости рта.

Получить чистый желудочный сок у животных с фистулой желудка можно только после дополнительной операции - эзофаготомии - пересечения пищевода. Во время кормления такого животного с эзофаготомией («мнимое кормление») пища в желудок не поступает, и через фистулу можно получать чистый желудочный сок. Операция наложения фистулы желудка с одновременной эзофаготомией позволяет изучать рефлекторные влияния на деятельность желез желудка. Однако этот метод не дает возможности исследовать особенности воздействия на секрецию желудочных желез самой пищи и продуктов ее расщепления, находящихся в желудке.

Немецким исследователем Р. Гейденгайиом был разработан метод формирования изолированного желудочка из желудка, позволявший получить чистый желудочный сок. Отделение желудочного сока в малом желудочке, изолированном по способу Гейденгайна, происходило через 30-50 минут от начала кормления, в то время как в опыте «мнимого кормления» отделение сока начиналось через 5-7 минут. И. Г1. Павлов пришел к выводу, что при формировании малого желудочка по методике Р. Гейденгайна происходит его денервация. Поэтому с его помощью можно изучать только гуморальные механизмы регуляции желудочной секреции. И. П. Павлов предложил новую методику изолирования малого желудочка, при использовании которой не происходило денервации и которая позволяла получать чистый желудочный сок на протяжении всего периода пищеварения.

Секреторная и моторная деятельность кишечника изучается у животных с помощью изолированных отрезков кишки, один или оба конца которых выводят наружу. У человека для изучения секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта использую тся зондовьге и беззондовые методы.

Пищеварение в полости рга.

Пищеварение в полости рта - первое звено в деятельности пищеварительного конвейера. Пищеварительные функции полости рта включают в себя апробирование пищи на съедобность, ее механическую и частичную химическую обработку.

Механическая обработка пищи в полости рта осуществляется в гтроцессе жевания. Жевание - физиологический акт, которьгй обеспечивает измельчение пищевых веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка. Активация рецепторов полости рта во время Жевание оказывает влияние на процесс пищеварения в других отделах пищеварительного тракта, изменяя их секреторную и моторную функции.

Одним из методов изучения функционального состояния жевательного аппарата является мастикациография - запись движений нижней челюсти при

221

Глава 13. Пищеварение

жевании. На записи, которая называется мастикациограммой можно выделить жевательный период, состоящий из 5 фаз (рис. 39).

•1 фаза - фаза покоя;

•2 фаза - введение пищи в полость рта (первое восходящее колено записи, которое начинается от линии покоя);

•3 фаза - ориентировочное жевание, она соответствует процессу апробации механических свойств пищи и начальному ее дроблению;

•4 фаза - основная или истинная фаза жевания, она характеризуется правильным чередованием жевательных волн, амплитуда и продолжительность которых определяется величиной порции пищи и ее консистенцией;

•5 фаза - формирование пищевого комка, она имеет вид волнообразной кривой с постепенным уменьшением амплитуды волн.

222

Пищеварение в полости рта.

Характер маетикациограммы зависит в основном от механических свойств пищи и ее объема. Изменения маетикациограммы происходят также при нарушении целостности зубных рядов, при заболеваниях зубов и пародонта, при заболеваниях слизистой оболочки полости рта и др.

Жевание представляет собой саморегуляторный процесс, в основе которого лежит функциональная система формирования пищевого комка, удобного для проглатывания. Полезным приспособительным результатом этой функциональной системы является пищевой комок, сформированный в процессе жевания и подготовленный для глотания. Данная функциональная система жевания формируется для каждого жевательного периода.

При поступлении пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки в такой последовательности: механо-, термо- и хеморецепторы. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам барабанной струны (ветвь лицевого нерва), язычного (ветвь тройничного нерва), языкоглоточного, и верхнегортанного нервов (ветвь блуждающего нерва) поступает в чувствительные ядра этих нервов продолговатого мозга (ядро солитарного тракта и ядро тройничного нерва). Далее возбуждение доходит до специфических ядер зрительных бугров, где происходит переключение возбуждения, после которого оно поступает в кору большого мозга. Здесь на основе анализа и синтеза поступающих афферентных возбуждений принимается решение о съедобности поступивших в полость рта веществ. Несъедобная пища отвергается (выплевывается), что является одной из важных защитных функций полости рта. Съедобная пища остается в полости рта, и жевание продолжается. В этом случае к потоку афферентных импульсов присоединяется возбуждение от механорецепторов периодонта - опорного аппарата зуба.

От афферентных путей на уровне ствола мозга отходят коллатерали к ядрам ретикулярной формации и двигательным ядрам тройничного, подъязычного и лицевого нервов. От них в нисходящем направлении в составе эфферентных волокон тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание: собственно жевательным, мимическим и мышцам языка. Произвольное сокращение жевательных мышц обеспечивается участием коры больших полушарий головного мозга.

В акте жевания и формировании пищевого комка обязательное участие принимает слюна. Слюна - это смесь секретов трех пар крупных слюнных желез и множества мелких железок, расположенных в слизистой оболочке полости рта. К секрету, выделяемому из выводных протоков слюнных желез, примешиваются эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца (нейтрофильные лейкоциты, иногда лимфоциты), микроорганизмы. Такая слюна, смешанная с различными включениями, называется ротовой жидкостью. Состав ротовой жидкости изменяется в зависимости от характера пищи, состояния организма, а также под влиянием факторов внешней среды.

223

Глава 13. Пищеварение

Секрет слюнных желез содержит около 99% воды и 1% сухого остатка, в который входят анионы хлоридов, фосфатов, сульфатов, бикарбонатов, иодитов, бромидов, фторидов. В слюне содержатся катионы натрия, калия, кальция, магния, а также микроэлементы (железо, медь, никель и др.). Органические вещества представлены в основном белками. В слюне имеются самые различные по происхождению белки, в том числе и слизистое вещество муцин, а также некоторые регуляторные пептиды (паротин, фактор роста нервов, инсулиноподобный пептид), ферменты. В слюне содержатся азотсодержащие компоненты: мочевина, аммиак, креатинин.

Функции слюнных желез.

1. Пищеварительная функция выражается в том, что секрет слюнных желез - слюна - смачивает пищевой комок и подготавливает его к перевариванию и проглатыванию, а муцин слюны склеивает порцию пищи в самостоятельный комок. Железы насыщают слюну ферментами - гидролазами, липазой, протеазами, пептидазами, кислой и щелочной фосфатазой - всего более 50 наименований. В слюне содержится фермент калликреин, который принимает участие в образовании кининов, расширяющих кровеносные сосуды.

Несмотря на то, что пища в полости рта находится короткое время - около 15 с, пищеварение в полости рта имеет большое значение для осуществления дальнейших процессов расщепления пищи. В полости рта под влиянием ферментов слюны начинается химическая переработка пищи. Наиболее активный фермент слюны - альфа-амилаза - расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы, а второй фермент - мальтаза расщепляет мальтозу до глюкозы.

2. Защитная функция слюнных желез также реализуется при участии слюны и ее компонентов:

•слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания, что особенно важно у человека, использующего в качестве средства общения речь;

•выделение большого количества «отмывной» слюны обеспечивает быстрое очищение полости рта от механических (пыль, песок) и химических (соли, кислоты) раздражителей;

•муцин слюны способен нейтрализовать кислоты и щелочи;

•фермент лизоцим (мурамидаза) обладает бактериостатическим действием и принимает участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки полости рта;

•ферменты нуклеазы, содержащиеся в слюне, участвуют в деградации нуклеиновых кислот вирусов и таким образом защищают организм от вирусной инфекции;

224

Функции слюнных желез.

•факторы свертывания крови, содержащиеся в слюне, участвуют в процессах воспаления и регенерации слизистой оболочки полости рта; осуществлении и регуляции местного гемостаза; к числу таких веществ относятся фибринстабилизирующий белок (подобный фактору XIII плазмы крови); антитромбинопластины и антитромбины, вещества, обладающие фибринолитической активностью;

•в слюне содержится большое количество секреторного иммуноглобулина А, что защищает организм от действия патогенной микрофлоры;

•факторы роста нервов (ФРН) и эпидермального роста (ЭФР), содержащиеся в слюне, способствуют быстрому заживлению ран, регенерации эпителия при язвенном поражении слизистой рта;

•эритропоэтины слюны способствуют образованию и созреванию эритроцитов;

•паротин слюны стимулирует гемопоэз, влияет на проницаемость саливарного и гистогематического барьеров.

3.Трофическая функция. Слюна является биологической средой, которая контактирует с эмалью зуба и является для нее основным источником кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов.

4.Выделительная функция. В составе слюны могут выделяться продукты обмена - мочевина, мочевая кислота, некоторые лекарственные вещества, а также соли свинца, ртути и др.

Регуляция слюноотделения осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.

Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующей сенсорной системы, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение идет к бульбарному отделу центра слюноотделения, откуда эфферентные команды поступают к слюнным железам.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при принятии пищи, которая раздражает рецепторы слизистой оболочки полости рта. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер (рис. 40).

Эфферентный путь слюноотделения представлен волокнами парасимпатического и симпатического отделов автономной нервной системы. Парасим-

225

Глава 13. Пищеварение

патическая иннервация слюнных желез осуществляется отростками клеток слюноотделительных ядер, проходящих в составе языкоглоточного и лицевого нервов.

От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение направляется к поднижнечелюстной и подъязычной железам. Преганглионарные волокна идут в составе барабанной струны до поднижнечелюстного и подъязычного вегетативных ганглиев. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные во-

226

Функции слюнных желез.

локна, которые идут в составе язычного нерва к подчелюстной и подъязычной слюнным железам.

От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионарным волокнам в составе малого каменистого нерва до ушного ганглия, где возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые в составе ушно-височного нерва подходят к околоушной слюнной железе.

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от клеток боковых рогов спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Переключение возбуждения с прена постганглионарные волокна осуществляется в верхнем шейном симпатическом узле, от которого постганглионарные волокна по ходу кровеносных сосудов достигают слюнных желез.

Раздражение парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, в частности, гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Отделение слюны происходит в точном соответствии с качеством и количеством принимаемых пищевых веществ. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. При поступлении в полость рта вредных веществ происходит отделение большого количества жидкой слюны, которая отмывает от них полость рта. Приспособительный характер слюноотделения определяется информацией, поступающей от рецепторов полости рта, на основе которой формируется программа работы центральных механизмов регуляции деятельности слюнных желез.

В состав разных ацинусов крупных слюнных желез включены гландулоциты, продуцирующие отличающийся по составу секрет. Этот секрет депонируется в микрорезервуарах, отделенных от протоков клапанным и сфинктерным аппаратом. Ацинус с протоком, микрорезервуаром и сфинктером составляют морфофункциональный модуль слюнной железы. Адаптация состава слюны к качеству поступающей пищи происходит вследствие выделения слюны из разных модулей.

Глотание. После того, как сформировался пищевой комок, происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют три фазы:

•ротовую - произвольную и непроизвольную;

•глоточную - быструю непроизвольную;

•пищеводную - медленную непроизвольную.

227

Глава 13. Пищеварение

Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка, что приводит к раздражению рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам стенок полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода.

Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях, что обеспечивает задержку дыхания при глотании.

Пищеварение в желудке.

Функции желудка. Пищеварительными функциями желудка являются:

•депонирование химуса (содержимого желудка) - ёмкость желудка 1,5 л;

•механическая и химическая переработка пищи;

•моторная, в том числе эвакуация химуса в двенадцатиперстную кишку.

Кгомеостатическим функциям желудка относятся:

•экскреторная - выделение слизистой в просвет желудка продуктов мета-

болизма, лекарств, ядов (мышьяка, висмута, свинца) при отравлениях;

•поддержание кислотно-основного состояния за счет секреции ионов Н+

иНС03";

•участие в регуляции водно-солевого баланса;

•участие в общем обмене веществ путём экскреции слизистой в просвет желудка необходимых субстратов из крови (альбуминов, глобулинов, аминокислот) с последующим расщеплением и всасыванием;

•участие в процессе кроветворения путем образования антианемического фактора Кастла и создания в слизистой депо ферритина - белкового соединения железа, участвующего в синтезе гемоглобина;

Моторная функция желудка. Движения желудка осуществляются за счет сокращения гладких мышц, расположенных в его стенке. Моторная функция желудка обеспечивает депонирование в нем принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка к выходу в кишку

228

Пищеварение в желудке.

и порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.

В желудке различают два основных вида движений - перистальтические и тонические. Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Эти движения начинаются на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу, где находится кардиальный водитель ритма. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в пилорическую часть небольшое количество химуса, который прилегает к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока. Наряду с сокращением циркулярных мышц в формировании перистальтическая волна принимают участие сокращения продольных мышц перед перемещаемой порцией химуса. Большая часть перистальтических волн затухают в пилорическом отделе желудка. Некоторые из них распространяются по пилорическому отделу с увеличивающейся амплитудой за счет активности второго водителя ритма, локализованного в пилорическом отделе желудка, что приводит к выраженным перистальтическим сокращениям этого отдела, повышению давления и переходу части содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

Тонические сокращения желудка возникают за счет изменения тонуса мышц, что приводит к уменьшению объема желудка и повышению давления в нем. Тонические сокращения способствуют перемешиванию содержимого желудка и пропитыванию его желудочным соком, что значительно облегчает ферментативное переваривание химуса.

Секреторная деятельность желудка. Состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. В области свода желудка железы содержат главные гландулоциты (главные клетки), продуцирующие ферменты пепсиногены; париетальные гландулоциты (обкладочные клетки), синтезирующие и выделяющие соляную кислоту; мукоциты (добавочные клетки), выделяющие мукоидный секрет'. Вследствие различия в строении фундальных и пилорических желез они продуцируют сок разного состава. Сок фундального отдела желудка содержит пепсины, много соляной кислоты и имеет ведущее значение в желудочном пищеварении. Сок пилорического отдела содержит мало ферментов, много слизи, мало соляной кислоты.

При обычных условиях за сутки у человека выделяется 2-2,5 л желудочного сока. В состав желудочного сока входят органические вегцества: пищеварительные ферменты, лизоцим, муцин, мукоиды, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота; неорганические вегцества: соляная кислота, хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты, натрий, калий, кальций, магний. Желудочный сок имеет кислую реакцию, его рН равен 1,5-1,8.

229

Глава 13. Пищеварение

Главный ферментативный процесс в желудке заключается в начальном расщеплении белков до альбумоз и пептонов. Основными ферментами, которые гидролизуют белки, являются пепсины. Главные гландулоциты желудочных желез синтезируют и выделяют пепсиногены двух групп. Пепсиногены первой группы (их 5) образуются в своде желудка, а второй группы (2) - в пилорической части желудка. Пепсиногены активируются соляной кислотой, и таким образом образуются несколько пепсинов. Из пепсиногенов I группы образуются пепсины, которые гидролизуют белки с максимальной скоростью при рН 1,5-2,0. Из пепсиногенов II группы образуется пепсин, гидролизующий белки при рН 2,8-3,4 (гастриксин). Возможность пепсинов активно функционировать при различных значениях рН обеспечивает гидролиз белков в различных слоях химуса при разной кислотности. В желудке также вырабатывается фермент реннин (химозин), который створаживает молоко в присутствии солей кальция.

В желудочном соке содержится фермент липаза, но она мало активна и гидролизует только эмульгированные жиры. Гидролиз углеводов в желудке осуществляется под влиянием ферментов слюны.

Важной составной частью желудочного сока являются мукоиды (желудочная слизь), которые покрывают слизистую желудка по всей поверхности и предохраняют ее от механических повреждений и от самопереваривания. Вместе со слизью продуцируется анион НС03", в комплексе с которым и создается мукозо - бикарбонатный барьер, защищающий слизистую желудка от действия соляной кислоты и ферментов. К числу мукоидов относится гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), который необходим для всасывания витамина В12, при взаимодействии с которым образуется антианемический фактор.

Из неорганических компонентов желудочного сока наибольшее значение имеет соляная кислота. Она находится в свободном и в связанном состоянии. Общая кислотность желудочного сока составляет 40-60 ммоль/л, свободная кислота - 20-40 ммоль/л, связанная - 10-15 ммоль/л.

Функции соляной кислоты:

•участвует в антибактериальном действии желудочного сока;

•вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их последующему расщеплению пепсинами;

•активирует пепсиногены;

•создает кислую среду, которая необходима для действия пепсинов;

•участвует в регуляции деятельности пищеварительного тракта.

Фазы регуляции желудочной секреции. Регуляция отделения желудочного сока осуществляется в две фазы: сложно-рефлекторную («мозговую») и нервно-гуморальную (желудочную и кишечную).

230