2 курс / Нормальная физиология / Методичка по физиологии

№1. ЗНАЧЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛОСТНОСТИ НЕРВА ДЛЯ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Цель работы:

убедиться в условиях эксперимента в необходимости физиологической целостности нерва для проведения возбуждения.

Методика:

Для работы использовать реоскопическую лапку лягушки (см. работу №1). Закрепив ее за косточку в штативе. Седалищный нерв положить на электроды. После этого на нерв (между мышцей и электродами) наложить лигатуру или аммиак, новокаин. Раздражать нерв: 1) между лигатурой и концом нерва; 2) между мышцей и наложенной лигатурой.

Результаты работы и их оформление. Зарисовать схему опыта. Сделайте выводы. В каком случае имеется сокращение? В каком его нет? Почему?

№2. ИЗОЛИРОВАННОЕ ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНОМУ ВОЛОКНУ

Цель работы:

наблюдать в условиях эксперимента, что возбуждение проводится изолированно в пределах одного волокна, не переходя на другие, соседние.

Методика:

Для работы использовать препарат задних лапок лягушки.

Под каждый нервный корешок подвести нитку. Слабыми тетанизирующими ритмическими импульсами при помощи электростимулятора раздражать по отдельности каждый корешок, отходящий от спинного мозга. Обратить внимание на то, что при раздражении разных корешков сокращаются различные группы мышечных волокон задней конечности, несмотря на то, что нервные волокна этих корешков проходят в общем стволе седалищного нерва.

Результаты работы и их оформление. Опишите наблюдение. Сформулируйте в выводах закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. Объясните, чем обусловлена изоляция проведения возбуждения по нервному волокну.

№3. ДВУХСТОРОННЕЕ ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ Цель работы:

Наблюдать в условиях эксперимента, что возбуждение может распространяться по нервному волокну и по нерву в обоих направлениях от раздражаемого участка.

Методика:

Отпрепарировать осторожно m.gracilis, обратить внимание на разветвление нерва по внутренней поверхности мышцы. Раздвинуть

41

осторожно мышцу на две части так, чтобы обе половины соединялись между собой веточками нерва. Раздражать одну половину мышцы ритмическими импульсами при помощи стимулятора. Отметить, что в момент раздражения сокращаются обе половины. Переставить электроды на вторую половину мышцы – сокращаются также обе части.

Результаты работы и их оформление. Зарисуйте схему опыта.

Опишите наблюдение. Сформулируйте в выводах закон двустороннего проведения возбуждения.

-оформление рабочей тетради по теме: ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.

-оказать студентам помощь в формулировке терминов занятия, выполнении теоретических заданий, совместно со студентами обсудить результаты опытов, выводы, отметить их правильную формулировку.

4.Контроль конечного уровня знаний:

-совместно со студентами решить задачи по данной теме;

-провести тестовый контроль;

-дать короткое устное заключение об эффективности проведенного занятия.

Примеры ситуационных задач, рекомендуемых к занятию. Задача 1.

Порог раздражающего тока 3 Вт. Ткань раздражается током в 10 Вт, но возбуждение не возникает. В каком случае это может наблюдаться?

Ответ.

Если не соблюдается закон силы-длительности раздражения.

Задача 2.

Ккакому типу относится нервное волокно, если при межэлектродном расстоянии в 5 см время проведения возбуждения равно 0,05 с?

Ответ.

Кволокнам типа С, так как в этом случае скорость проведения возбуждения равна 1 м/с.

Задача 3.

Каким будет время проведения возбуждения по нерву типа А, если расстояние между раздражающими и регистрирующими электродами равно 10 см?

Ответ.

Скорость проведения возбуждения по нервным волокнам типа А равна 70-120 м/с. Импульс этот путь пройдет за 0,001 – 0,0008 с.

42

Задача 4.

В афферентном нервном волокне типа А (МПП равен 70 мВ, а КУД 54 мВ) в результате развившегося патологического процесса произошла инактивация натриевых каналов в пяти соседних перехватах Ранвье. Потенциал действия, распространяющийся по пораженному участку, имеет амплитуду 103 мВ. При электротоническом распространении ПД на расстоянии равном миелиновой муфте и одному перехвату, амплитуда его уменьшается на 10 мВ. Прекратиться ли передача нервного импульса за пределами пораженного участка? Обоснуйте свой ответ.

Ответ.

ПД в этих условиях должен электротонически распространятся через 6 миелиновых муфт и пять перехватов. При этом его амплитуда уменьшится на 10х6 = 60 мВ и станет равной 43 мВ. Это значительно больше, чем пороговый потенциал (16 мВ). Поэтому в мембране первого дистального от места поражения перехвата произойдет деполяризация мембраны до критического уровня и возникнет потенциал действия. Следовательно, распространение нервного импульса по волокну с пораженным участком сохранится.

Задача 5.

Каким будет время проведения возбуждения по нерву типа В, если расстояние между раздражающими и регистрирующими электродами равно 8 см?

Ответ.

Скорость проведения возбуждения по нервным волокнам типа В равна 3-18 м/с. В этом случае импульс этот путь пройдет расстояние между электродами за 0,02 – 0,005 с.

Тестовый контроль может проводиться в учебной комнате по тестам, представленным в рабочих тетрадях или на бумажных носителях, в присутствии преподавателя по учебно-методическому пособию для студентов 2-го курса, лечебного, педиатрического и медикобиологического факультетов «Тестовые задания по нормальной физиологии».

Примеры тестов: ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ.

1.ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЮ КЛЕТКИ МОЖНО ВЫЗВАТЬ, ЕСЛИ а) приложить к ее поверхности катод б) в наружной среде увеличить содержание ионов К

в) приложить к ее поверхности анод

г) возбудить клетку

2.АМПЛИТУДА ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ И КРИТИЧЕСКИЙ

43

УРОВЕНЬ ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ (КУД) ПРИ МЕДЛЕННОМ НАРАСТАНИИ РАЗДРАЖАЮЩЕГО ТОКА ПО СРАВНЕНИЮ С АНАЛОГИЧНЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ ПРИ БЫСТРОМ ЕГО УВЕЛИЧЕНИИ

а) не изменяются б) КУД повышается, увеличивается амплитуда

в) КУД снижается, увеличивается амплитуда

г) КУД повышается, уменьшается амплитуда

3. РЕОБАЗА — ЭТО

а) минимальная сила тока, которая должна действовать определенное время для возникновения возбуждения

б) минимальное время, в течение которого должен действовать ток пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение

в) величина тока меньше порога раздражения, не способная вызвать возбуждение

4. ХРОНАКСИЯ — ЭТО

а) минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения

б) минимальное время действия тока величиной в одну реобазу, необходимое для возбуждения

в) минимальная сила тока, которая должна действовать определенное время для возникновения возбуждения

5. ПОЛЕЗНОЕ ВРЕМЯ — ЭТО а) минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы,

достаточное для возникновения возбуждения

б) минимальное время действия раздражителя пороговой силы, достаточной для возникновения возбуждения

в) это время действия раздражителя сверх того, которое необходимо для формирования возбуждения

6.ВОЗБУЖДЕНИЕ ПО ТОНКИМ ВЕГЕТАТИВНЫМ ПРЕГАНГЛИОНАРНЫМ ВОЛОКНАМ (ТИП В) ПРОХОДИТ СОСЛЕДУЮЩЕЙ СКОРОСТЬЮ (М/С)

а) 300 м/c б) 200 м/c

в) 140-150 м/c

г) 3-18 м/c

7.ВОЗБУЖДЕНИЕ ПО ОЧЕНЬ ТОНКИМ (0,5-1,0 МКМ)

44

ВОЛОКНАМ (ТИП С) ПРОХОДИТ СО СЛЕДУЮЩЕЙ СКОРОСТЬЮ

(М/С)

а) 300 м/с б) 100 м/с

в) 0,5-3 м/с

г) 0,05 м/с

8.МИЕЛИНОВАЯ ОБОЛОЧКА ОТСУТСТВУЕТ В СЛЕДУЮЩЕМ ТИПЕ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

а) С

б) В в) А

9.ПРОВОДИМОСТЬ НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ В ОБЛАСТИ АНОДА ПРИ ЗАМЫКАНИИ ЦЕПИ ПОСТОЯННОГО ТОКА

а) не изменяется

б) понижается

в) повышается

10.ВОЗБУДИМОСТЬ НЕРВА В ОБЛАСТИ КАТОДА ПРИ ЗАМЫКАНИИ ЦЕПИ ПОСТОЯННОГО ТОКА

а) не изменяется б) понижается

в) повышается

5. Оценка знаний студентов

Знания студентов оцениваются по пятибалльной системе, оценки выставляются в журнал группы. По окончании занятия каждый студент получает 2 оценки: первая оценка – результат оценки уровня знаний теоретического материала, вторая – результат тестирования или решения ситуационной задачи.

БЛОК ИНФОРМАЦИИ 1. Основные законы раздражения возбудимых тканей.

Процесс формирования возбуждения не зависит от природы раздражителя, а определяется его количественными характеристиками (силой и длительностью воздействия, скоростью нарастания силы раздражителя). Законы раздражения отражают определенную зависимость между параметрами действующего раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани.

Кзаконам раздражения относятся:

-закон силы,

-закон "все или ничего",

45

-закон аккомодации (Дюбуа-Реймона),

-закон силы-времени (силы-длительности),

-закон полярного действия постоянного тока.

1.1.Закон силы раздражения. Порог раздражения как мера возбудимости.

Чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции до определенного предела. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца, состоящая из большого количества одиночных мышечных волокон или целый нерв, состоящий из множества нервных волокон.

Рис. 5. Лестничная зависимость амплитуды мышечного сокращения от силы раздражителя.

1 - минимальное сокращение;

2 - субмаксимальные сокращения; 3 - максимальные сокращения.

Мышечные волокна, из которых состоит скелетная мышца, имеют разную возбудимость. На пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя (сверхпороговый) в реакцию вовлекается все большее и большее количество мышечных волокон и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается («лестничная» зависимость амплитуды сокращения мышцы от силы раздражителя. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

1.2. Закон «всё или ничего», его относительный характер.

Подпороговые раздражители не вызывают возбуждение («ничего»). При пороговых воздействиях возникает максимальная ответная реакция («все»), т.е. возбуждение возникает с максимальной амплитудой потенциала действия. При дальнейшем увеличении силы раздражителя выше пороговой (надпороговые раздражители) ответная реакция не

46

изменяется. Т.е. амплитуда ПД не зависит от силы раздражителя, на подпороговый раздражитель ПД не возникает, а на пороговый возникает с максимальной амплитудой.

Этому закону подчиняются единичные структуры (нейрон, нервное волокно, единичное мышечное волокно), а также сердечная мышца.

Закон не является абсолютным, а носит относительный характер:

1.При действии раздражителей подпороговой силы видимая реакция отсутствует, но возникает местная реакция (локальный ответ).

2.При действии пороговых раздражителей растянутая мышечная ткань дает большую амплитуду сокращения, чем нерастянутая.

1.3. Закон силы-времени. Относительность закона. Понятие о полезном времени, реобазе, хронаксии. Хронаксия как мера возбудимости. Хронаксиметрия.

Закон силы-времени Гоорвега-Вейса-Лапика. Возникновение распространяющегося возбуждения зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он должен действовать. Чем больше по силе раздражитель, тем меньшее время он должен действовать для возникновения возбуждения.

Рис. 6. Зависимость силы раздражителя от времени его действия.

Закон отражает зависимость времени действия раздражителя от его пороговой силы для возникновения распространяющегося возбуждения. Зависимость носит обратный характер и имеет вид гиперболы.

Для выявления зависимости «силы-времени» и оценки возбудимости ткани (нервной и мышечной) используются следующие количественные характеристики:

Реобаза – это минимальная сила электрического тока, вызывающая генерацию потенциала действия.

47

Полезное время – это минимальное время, в течение которого на ткань должен действовать раздражитель равный по силе одной реобазе, чтобы возникло распространяющееся возбуждение.

Хронаксия – это минимальное время, в течение которого на ткань должен действовать раздражитель, равный по силе двум реобазам, чтобы возникло распространяющееся возбуждение.

Закон имеет относительный характер: на кривой «силы-времени» имеются области, которые не подчиняются этому закону. Так, если сила раздражителя будет меньше пороговой величины (реобаза), то возбуждение не возникает. Наоборот, если время воздействия будет очень коротким, то возбуждение тоже не возникает даже при воздействии очень большого по силе раздражителя (в физиотерапии токи высокой частоты используются для получения калорического эффекта).

Перечисленные характеристики определяются при помощи специальных приборов – хронаксиметров, которые нашли широкое применение в физиологии и клинике для исследований нарушений деятельности нервной и мышечной систем. Показатель хронаксии может быть использован как порог времени для исследования возбудимости: чем меньше хронаксия, тем выше возбудимость (при поражении нерва хронаксия увеличивается).

1.4. Закон крутизны нарастания раздражителя (градиента). Аккомодация, современные представления о механизмах её развития. Скорость аккомодации, критический наклон.

Закон отражает зависимость возникновения возбуждения от скорости или крутизны нарастания силы раздражителя.

Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания до определенной величины. При некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают.

Большая крутизна у импульсных токов прямоугольной формы, а малая крутизна у пилообразных токов (с разным наклоном пилы).

Рис. 7. Аккомодация.

Чем медленнее нарастает деполяризующий ток (нижняя часть графика), тем:

- больше порог деполяризации из-за смещения Екр от мембранного потенциала;

- меньше возбудимость; - больше порог раздражения; - меньше амплитуда ПД.

МП – мембранный потенциал Екр – критический уровень деполяризации

48

Екр Если сила раздражителя нарастает медленно (длительное действие подпорогового раздражителя), то формируются процессы, препятствующие возникновения потенциала действия. При этом

развивается длительная деполяризация, при которой успевают развиться инактивация Na+-каналов и активация К+-каналов, что приводит к повышению уровня КУД. В результате, нарастание уровня критической деполяризации опережает развитие местных деполяризующих процессов в мембране. Порог раздражения увеличивается и возбудимость снижается. Развивается аккомодация.

Аккомодация – это приспособление ткани к воздействию медленно нарастающего по силе раздражителя, проявляющееся снижением возбудимости.

Мера аккомодации – минимальный градиент или критический наклон нарастания силы раздражителя.

Минимальный градиент – это наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул еще сохраняет способность генерировать потенциал действия.

Показатель аккомодации используется для характеристики возбудимости. Например, двигательные нервные волокна имеют большую возбудимость, чем скелетная мускулатура. Поэтому способность к аккомодации, а, следовательно, и минимальный градиент у двигательных нервных волокон выше, чем у мышечных. Более низкой аккомодацией обладают сенсорные нервные волокна, сердечная мышца, гладкие мышцы, а также образования, обладающие автоматической активностью.

Закон аккомодации лежит в основе применения лекарственных препаратов и назначения закаливающих процедур.

1.5. Полярный закон раздражения. Особенности электротонического и местного потенциалов. Физиологический электротон. Дополнение к закону Б.Ф.Вериго. Катодическая депрессия. Анодическая экзальтация. Клиническое применение закона.

Полярный закон раздражения отражает особенности влияния заряженных электродов постоянного тока (катода и анода) на поляризацию мембраны. При замыкании цепи постоянного электрического тока возбуждение возникает только под катодом, а при размыкании – только под анодом.

Доказать правильность закона можно при помощи опыта, в котором меняется расположение катода и анода на поврежденном и неповрежденном участках нерва, иннервирующего мышцу. Если поместить катод на поврежденном, а анод на неповрежденном участках нерва, то мышца сократится только в момент размыкания; если электроды

49

поменять местами, то сокращение произойдет только в момент замыкания.

Закон объясняется тем, что прохождение постоянного тока через мембрану вызывает изменение мембранного потенциала покоя.

При замыкании цепи возле катода скапливается его «-» заряд, который уменьшает «+» заряд наружной поверхности мембраны. Разность потенциалов (между наружной и внутренней поверхностями мембраны) уменьшается (формируется деполяризация), мембранный потенциал изменяется в сторону уровня критической деполяризации, порог деполяризации снижается и возбудимость повышается. Достижение критического уровня приводит к возникновению пикового потенциала, т.е. формируется потенциал действия.

При замыкании цепи возле анода скапливается его «+» заряд. Он увеличивает «+» заряд наружной поверхности мембраны и величину мембранного потенциала. Мембранный потенциал удаляется от критического уровня, увеличивает значение потенциала покоя (по абсолютной величине), в результате чего формируется гиперполяризация, порог деполяризации увеличивается и уменьшается возбудимость.

При размыкании цепи возле катода прекращается накопление его «- » заряда. Величина заряда наружной поверхности мембраны и мембранного потенциала восстанавливается, достигая значения потенциала покоя. Это препятствует возникновению потенциала действия.

При размыкании цепи под анодом прекращается поступление его «+» заряда, что приводит к уменьшению «+» заряда наружной поверхности мембраны и величины (по абсолютному значению) мембранного потенциала. Мембранный потенциал, приближаясь к критическому уровню, вызывает деполяризацию, в результате чего возбудимость увеличивается. После достижения критического уровня формируется пиковый потенциал. Однако, поскольку размыкание всегда происходит после замыкания, а следовательно на фоне гиперполяризации

ипониженной возбудимости, то для возникновения потенциала действия под анодом необходим раздражитель, превышающий по силе пороговый. Эта особенность получила название анодно-размыкательный эффект.

Сдвиги мембранного потенциала зависят от величины замыкательного тока. Если ток меньше половины порога, то под катодом

ипод анодом происходят пассивные сдвиги мембранного потенциала, только за счет зарядов электродов, но без изменения ионной проницаемости. Возникающие при этом потенциалы называются электротоническими: под катодом – катэлетротонический потенциал (деполяризационный), под анодом – анэлектротонический (гиперполяризационный).

50