2 курс / Нормальная физиология / Методичка по физиологии

МП увеличится (гиперполяризация), так как калиевый ток теперь не будет уменьшаться за счет противоположного тока натрия.

Задача 4.

Возникнет ли распространяющееся возбуждение в нерве, если известно, что МПП = 90мВ, КУД на 30% ниже, а раздражающий ток сдвигает мембранный потенциал в одном случае на 10 мВ, а в другом случае на 30 мВ?

Ответ.

Возбуждение возникает при условии, если мембранный потенциал будет меньше или равен критическому уровню деполяризации, т.е. преодолеет порог деполяризации. Значение КУД = 30% от МПП = 27 мВ. Поэтому в данном случае распространяющееся возбуждение возникнет только, если мембранный потенциал уменьшится более чем на 27 мВ (как раз на эту величину пороговый потенциал отличается от потенциала покоя). Следовательно, ПД возникнет тогда, когда мембранный потенциал уменьшится на 30 мВ.

Задача 5.

Рассчитайте лабильность нервной, скелетной мышечной и гладкой мышечной клеток, если известно, что продолжительность их абсолютной рефрактерности составляет 2 мс, 10 мс, 200 мс соответственно.

Ответ.

Для того чтобы рассчитать лабильность клетки необходимо 1 с. (т.е. 1000 мс) разделить на длительность рефрактерного периода. Т.е. лабильность нервной клетки = 500 Гц, скелетной мышечной клетки = 100 Гц, гладкой мышечной клетки = 5 Гц.

Тестовый контроль может проводиться в учебной комнате по тестам, представленным в рабочих тетрадях или на бумажных носителях, в присутствии преподавателя по учебно-методическому пособию для студентов 2-го курса, лечебного, педиатрического и медикобиологического факультетов «Тестовые задания по нормальной физиологии» стр. 5-17 тестовые задания раздела 01. Физиология нервов с №001 по №015, №040-№046, №052-№068 включительно.

Примеры тестов:

1. РАЗДРАЖИТЕЛЬ ЛЮБОЙ СИЛЫ НЕ ВЫЗЫВАЕТ ВОЗБУЖДЕНИЕ В ФАЗУ

а) абсолютной рефрактерности

б) относительной рефрактерности в) супернормальной возбудимости г) субнормальной возбудимости

11

2.МЕМБРАНА НЕРВНОЙ КЛЕТКИ В СОСТОЯНИИ ПОКОЯ ИМЕЕТ СЛЕДУЮЩИЙ ЗАРЯД

а) отрицательный внутри и положительный снаружи

б) положительный внутри и положительный снаружи в) положительный внутри и отрицательный снаружи г) отрицательный внутри и отрицательный снаружи

3.ПОДПОРОГОВЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ ВЫЗЫВАЮТ ВОЗБУЖДЕНИЕ В СЛЕДУЮЩУЮ ФАЗУ ВОЗБУДИМОСТИ

а) абсолютная рефрактерность б) относительная рефрактерность

в) экзальтация

г) субнормальный период

4.ВОЗБУДИМОЙ ТКАНЬЮ ЯВЛЯЕТСЯ

а) нервная ткань

б) костная ткань в) фиброзная ткань г) хрящевая ткань

5.ВОЗБУЖДЕНИЕ В НЕРВНОЙ КЛЕТКЕ СОПРОВОЖДАЕТСЯ а) сокращением

б) распространением электрического импульса

в) секрецией

6.НАИБОЛЬШЕЙ ВОЗБУДИМОСТЬЮ ОБЛАДАЕТ

а) секреторная ткань б) сердечная мышца

с) скелетная мышечная ткань

в) нервная ткань

г) гладкая мышечная ткань

7. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ ОБУСЛОВЛЕН ПРЕИМУЩЕСТВЕННО ПАССИВНЫМ ТРАНСПОРТОМ

а) ионов калия в клетку б) ионов хлора в клетку

в) ионов натрия в клетку

г) всех перечисленных ионов из клетки д) всех перечисленных ионов в клетку

12

8.ВЕЛИЧИНА МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ ЗАВИСИТ В ОСНОВНОМ ОТ НЕРАВНОМЕРНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СНАРУЖИ И ВНУТРИ КЛЕТКИ ИОНОВ

а) натрия

б) калия

в) кальция г) хлора

9.ВО ВРЕМЯ БЫСТРОЙ ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ

а) значительно возрастает вход ионов калия в клетку

б) значительно возрастает вход ионов натрия в клетку

в) значительно возрастает выход ионов натрия их клетку г) временно прекращается транспорт ионов через мембрану

10. ВОЗБУДИМЫЕ СТРУКТУРЫ, ОБЛАДАЮЩИЕ НАИМЕНЬШЕЙ ЛАБИЛЬНОСТЬЮ

а) гладкие мышцы б) скелетные мышцы в) нервы

г) эндокринные железы

д) сердечная мышца.

5. Оценка знаний студентов

Знания студентов оцениваются по пятибалльной системе, оценки выставляются в журнал группы. По окончании занятия каждый студент получает 2 оценки: первая оценка – результат оценки уровня знаний теоретического материала, вторая – результат тестирования или решения ситуационной задачи.

БЛОК ИНФОРМАЦИИ 1. Физиология как наука, её основные понятия и предмет изучения.

Физиология – это наука о жизнедеятельности целостного организма и отдельных ее частей – клеток, тканей, органов, функциональных систем. Она изучает механизмы осуществления функций животного организма, их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде.

Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гоместаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих

постоянство внутренней среды организма. К внутренней среде организма относятся жидкие среды, которые представлены кровью, лимфой, цереброспинальной жидкостью, тканевой жидкостью. Их средние показатели поддерживаются в пределах физиологической нормы (например, рН крови, величина артериального давления, количество гемоглобина и т.д.).

13

Итак, нормальная физиология – это наука, определяющая жизненно важные параметры организма, которые широко используются в медицинской практике.

Разделы – общая физиология возбудимых тканей, общая физиология центральной нервной системы (ЦНС), частная физиология ЦНС, физиология вегетативной нервной системы, физиология сенсорных и двигательных систем, физиология высшей нервной деятельности. Кроме того, имеются разделы, касающиеся физиологии отдельных систем организма, например, эндокринной системы, крови, сердечно-сосудистой системы, дыхательной системы, пищеварения, питания, терморегуляции и обмена веществ, выделения. В последние годы интенсивно разрабатываются следующие направления: интегральная физиология, физиология физических упражнений и спорта, возрастная физиология, физиология адаптаций, физиология трудовых процессов, физиология образовательной деятельности, сравнительная физиология и ряд других.

2. Методы физиологических исследований.

Физиология – наука экспериментальная. Все данные получают путем непосредственного исследования процессов жизнедеятельности организмов животных и человека. Родоначальник Уильям Гарвей.

Наблюдение. В течение 2 столетий наука опиралась только на этот метод. Много трудностей, так как один исследователь мог наблюдать одновременно 1-2 процесса максимум 3-4. Но физиологические процессы представляют собой динамические явления. Они непрерывно развиваются

иизменяются. Чтобы их анализировать, необходимо установить взаимосвязь этих явлений с другими процессами, которые при таком способе исследования остаются не замеченными. Этот метод источник субъективных ошибок. Наблюдение позволяет установить качественную сторону процесса и лишает возможности исследовать их количественно.

Графическая регистрация физиологических процессов. Возможна после 1843 года – изобретение кимографа Карлом Людвигом. Этот метод позволил получать объективную запись изучаемого процесса, сводившую до минимума возможность субъективных ошибок. При этом эксперимент

ианализ можно было проводить в два этапа. Можно одновременно записывать несколько физиологических процессов. Запись АД, запись сокращения сердца и мышц, способ воздушной передачи позволяющий записывать на значительном расстоянии от изучаемого объекта: дыхательные движения грудной клетки и брюшной полости, перистальтику и изменение тонуса желудка, кишечника и т.д., метод регистрации сосудистого тонуса (плетизмография), изменение объема различных внутренних органов – онкометрия и т.д.

Исследование биоэлектрических явлений. Открытие «животного электричества». Классический «второй опыт» Гальвани показал, что

14

живые ткани являются источником электрических потенциалов, способных воздействовать на нервы и мышцы другого организма и вызывать сокращения мышц (нервно-мышечный препарат лягушки). Стало ясно, что биоэлектрические потенциалы – это не случайные (побочные) явления в деятельности живых тканей, а сигналы, при помощи которых в организме передаются команды в нервной системе и от нее на мышцы и другие органы и таким образом живые ткани взаимодействуют между собой, используя «электрический язык».

Гальванометр – прибор позволяющий зарегистрировать электрические потенциалы, возникающие при деятельности сердца (ЭКГ)

– изобрел Эйтховен (1903г). Энцефалография – метод регистрации биотоков головного мозга. Электромиография. Далее изобретение микроэлектродов – дали возможность зарегистрировать биоэлектрические потенциалы внутриклеточно.

Методы электрического раздражения органов и тканей.

Использовалась способность живых тканей отвечать на любые раздражители. Используют электронные стимуляторы, которые способны генерировать электрические импульсы любой формы, частоты и силы. Электрическая стимуляция сердца, головного мозга (определенных участков).

Химические методы в физиологии. Выделилась в отдельную науку биохимию. Наиболее распространенным является химическое взаимодействие процессов жизнедеятельности. Для изучения химического взаимодействия процессов жизнедеятельности используется метод меченых атомов.

Электрическая запись неэлектрических величин. Использование радиоэлектронной техники. Датчики – преобразователи различных неэлектрических явлений и величин (движений, давление, температура, концентрация различных веществ и т.д.) в электрические потенциалы, которые затем усиливаются электронными усилителями и регистрируются осцилографами.

Метод острого и хронического эксперимента. Методы математического моделирования.

3. Раздражители (определение и классификация).

Для возбуждения большинства возбудимых клеток необходимо наличие внешнего (по отношению к этим клеткам) раздражителя. Исключение – клетки обладающие свойством автоматизма. Раздражитель

– это любой внешний фактор, который при определенных условиях может вызвать возбуждение возбудимых структур (клетки, органа).

Классификация. В зависимости от силы: - подпороговые;

15

-пороговые (минимальная сила раздражителя, вызывающая переход возбудимой структуры из состояния покоя в состояние функциональной активности);

-надпороговые.

По происхождению:

-естественные;

-искусственные.

Пример, для нейрона нервный импульс – естественный раздражитель, электрический импульс, идущий от лабораторного прибора

– искусственный.

Сбиологической точки зрения:

-адекватные (специфические) – это такие раздражители, которые в низких дозах способны вызвать возбуждение, т.е. раздражители к которым возбудимые структуры приспосабливаются в процессе эволюции;

-неадекватные (неспецифические) – это раздражитель также способный вызвать возбуждение, но для этих целей он должен быть использован в больших «дозах», применение которых может повредить ткани. Квант света для фоторецептора и удар в глаз.

По природе:

-физические (электрический ток, электромагнитное излучение, механическое или тепловое воздействие и т.д.);

-химические (гормоны, нейромедиаторы, метаболиты, кислоты, щелочи

ит.д.)

-физико-химические (осмотическое давление, ионизирующая радиация);

-биологические (бактерии, вирусы);

-информационные.

4. Возбудимые ткани. Общие свойства возбудимых тканей.

Биологические системы – живые организмы, органы, ткани и клетки

– могут находиться в трех состояниях: в состоянии физиологического покоя, активном состоянии возбуждения или торможения.

Физиологический покой — состояние, характеризующееся: относительно постоянным уровнем обмена процессов; отсутствием функциональных проявлений ткани.

Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется: выраженным изменением уровня обменных процессов; проявлениями функциональных отправлений ткани. Возбуждение - активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки

16

возбуждения: изменение проницаемости клеточной мембраны; изменение движения ионов через нее; изменение заряда мембраны; повышение обменных процессов; увеличение затраты энергии.

Торможение - активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки торможения: изменение проницаемости клеточной мембраны; изменение движения ионов через нее; изменение заряда мембраны; снижение уровня обменных процессов; снижение затраты энергии.

Раздражимость (это свойство). При изменении внешней или внутренней среды, т.е. при действии раздражителей живые организмы приходят в активное, или деятельное состояние. Способность живых организмов и образующих их систем (клеток, тканей, органов) реагировать на внешнее воздействие изменением своих физикохимических и физиологических свойств называется раздражимостью. Раздражимость это универсальное проявление жизнедеятельности всех без исключения биологических систем. Со свойствами раздражимости клеток и тканей связаны все проявления роста, размножения, передвижения и т.д.

Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней среды или его внутреннего состояния, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и действует достаточно долго.

Возбудимые ткани. Отдельные клетки и ткани организма в ходе эволюции приспособились осуществлять быстрые и точные ответы на действие раздражителей. Это нервная, мышечная и железистая ткани. Другие ткани и органы, обладая свойством раздражимости, т.е. изменением обмена веществ и энергии в ответ на раздражение, не относятся к возбудимым, так как они не способны быстро реагировать на раздражение.

Возбудимость (свойство). Способность возбудимых структур быстро отвечать на раздражение специфической реакцией – возбуждением (генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией) – называется возбудимостью. Раздражимость и возбудимость характеризуют в сущности одно и тоже свойство биологической системы – способность отвечать на раздражение. Однако, термин возбудимость используется для определение специфических реакций, имеющих более позднее филогенетическое происхождение. Иначе говоря, возбудимость является высшим проявление такого общего свойства живых организмов как раздражимость и присуща только возбудимым тканям.

Возбуждение и его проявления (процесс). Если на возбудимую структуру (например, нейрон, мышечное волокно) подействовать

17

пороговым раздражителем, то происходит изменение мембранного потенциала клетки, т.е. генерируется потенциал действия (ПД), который является признаком возбуждения всех возбудимы структур. ПД во всех случаях является инициатором всех видов деятельности возбудимых структур – проведения возбуждения, сокращения, выделение секрета.

Проводимость - способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна). Быстрее всего возбуждение передается по миелинизированному нервному волокну, затем по немиелинезированному волокну, и самой низкой проводимостью обладает синапс.

Функциональная лабильность - способность ткани воспроизводить без искажения частоту ритмически наносимых импульсов. Показателем функциональной лабильности является количество импульсов, которое данная структура может передавать без искажения за единицу времени. Например, нерв — 500-1000 имп/с, мышца — 200-250 имп/с, синапс —

100-120 имп/с.

Память - это способность фиксировать изменения функционального состояния клетки, ткани, органа и организма на молекулярном уровне. Она определяется генетической программой и позволяет отвечать на действие отдельных, значимых для организма раздражителей с опережением.

К частным свойствам возбудимых тканей относятся: сократимость, секреторная деятельность, автоматия.

Сократимость - способность мышечных структур изменять длину или напряжение в ответ на возбуждение. Она зависит от вида мышечной ткани.

Секреторная активность - это способность выделять медиатор или секрет в ответ на возбуждение.

Терминали нейронов секретируют медиаторы. Железистые клетки экскретируют пот, слюну, желудочный и кишечный сок, желчь, а также инкретируют гормоны и биологически активные вещества.

Автоматия - это способность самостоятельно возбуждаться, то есть возбуждаться без действия раздражителя или приходящего нервного импульса. Это свойство характерно для сердечной мышцы, гладкой мускулатуры, отдельных нервных клеток центральной нервной системы

5. Электрические явления в возбудимых тканях. История их открытия.

Зарождение учения о «животном» электричестве относится ко второй половине XVIII века. Тогда было показано, что с помощью электроскопа электрические заряды могут быть обнаружены на теле животного и человека (Грей, 1731; Нолле, 1746). Также было известно, что некоторые

18

рыбы (электрический угорь, электрический скат) обездвиживают свою добычу, поражая ее электрическим разрядом очень большой силы (Уэлш,

1773).

Разработать учение о «животном» электричестве впервые попытался Луиджи Гальвани. В 1791 году он написал работу «Трактат о силах электричества при мышечном движении». В качестве объекта исследования Гальвани использовал препарат из задних лапок лягушек, соединенных позвоночником. Подвешивая этот препарат на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание на то, что когда лапки раскачивались ветром, то их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. Отсюда Гальвани сделал вывод, что в спинном мозге лягушки формируется электрический ток, приводящий к сокращению мускулатуры. Этот известный «балконный» опыт Гальвани.

В 1792 году опыт Гальвани повторил его соотечественник Алессандро Вольта, который доказал, что причиной сокращения мышц в данном опыте явилась разность потенциалов между разнородными металлами – медью (крючок) и железом (перила балкона). С этого момента начался спор двух ученых, который длился 8 лет. Они спорили об истинной причине сокращения мышцы лягушки в «балконном» опыте. В результате этого спора Вольта изобрел источник постоянного электрического тока, названный по иронии судьбы гальваническим элементом, а Гальвани осуществил постановку второго опыта, действительно доказывающего наличие электрического тока в живых тканях. Заключался он в следующем. Гальвани стеклянной палочкой набрасывал нерв препарата лягушки на слегка поврежденную поверхность мышцы и наблюдал при этом ее сокращение. Опыт был проведен без применения металлов.

С изобретением гальвонометра и других электроизмерительных приборов стало возможно точно измерять электрические токи, возникающие в живых тканях. Электрический ток, зарегистрированный во втором опыте Гальвани, был в последствии назван током покоя или током повреждения. А в 1838 году Маттеучи впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена электроположительно, а внутренняя – электроотрицательно, и что в мышце всегда может быть зарегистрирован электрический ток, идущий от неповрежденной поверхности мышцы к ее поперечному разрезу. Кроме того, Маттеучи продемонстрировал опыт «вторичного сокращения». Для этого опыта он использовал 2 нервно-мышечных препарата лягушки. Нерв первого препарат помещал на раздражающие электроды, а нерв второго препарата накладывал на мышцу первого. В момент замыкания электрической цепи наблюдалось сокращение мышц обеих лапок. Он пришел к выводу, что сокращающаяся мышца генерирует ток достаточной силы, чтобы вызвать

19

сокращение мышцы второго препарата. Этот ток был назван током действия.

Эмиль Дю-Буа-Реймон в 40-50- годах IX столетия, обобщив имеющиеся сведения, показал, что в живых структурах существуют биоэлектрические явления – электрические потенциалы как в покое (потенциал покоя – мембранный потенциал), так и при возбуждении (ток действия или потенциал действия).

В России изучение природы биопотенциалов занимались такие ученые как В.В.Правдич-Неминский, В.Ю.Чаговец, Д.С.Воронцов, Д.Н.Насонов и В.Я.Александров. Однако изобретение нового метода регистрации электрической активности – микроэлектродной техники – и внедрение в физиологические исследования электронно-лучевых осциллоскопов позволило группе английских физиологов – Алану Ходжкину, Эндрю Хаксли и Бернарду Катцу в 50 года XX века создать мембранно-ионную теорию возникновения биопотенциалов, которая до настоящего времени пользуется всеобщим признанием. В 1963 году Ходжкин, Хаксли вместе с австрийским физиологом Джоном Экклсом были удостоены Нобелевской премии за разработку и экспериментальное обоснование этой теории.

Классификация биопотенциалов. Биопотенциалы – это общее название всех видов электрических процессов в живых системах.

Потенциал повреждения, или демаркационный потенциал. Это понятие означает разность потенциалов между неповрежденной и поврежденной поверхностями живых возбудимых тканей (мышцы, нерва). При этом поврежденная поверхность является электронегативной по отношению к неповрежденной поверхности.

Мембранный потенциал, или потенциал покоя (МП, ПП) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностей мембраны возбудимых клеток в состоянии покоя. МП различных возбудимых клеток составляет 50-90 мВ со знаком «-» внутри клетки.

Электротонический потенциал – это пассивные изменения мембранного потенциала (без изменения проницаемости мембраны для ионов) под действием зарядов электродов постоянного тока (катода и анода) если сила тока меньше 50% порога. В этом случае катод деполяризует мембрану (катэлектротонический потенциал), а анод – гиперполяризует (анэлектротонический потенциал).

Локальный ответ – это активные изменения мембранного потенциала (с изменением проницаемости мембраны для ионов) под действием раздражителя с силой больше 50% порога, но меньше пороговой. Не вызывает деятельного состояния клетки, но приводит к повышению возбудимости.

Потенциал действия (ПД) представляет собой относительно быстрое изменение мембранного потенциала возбудимых клеток во время

20