2 курс / Нормальная физиология / Методичка по физиологии

способен вызывать возбуждение в мышечном волокне, что является фактором высокой надежности процесса передачи возбуждения в нервномышечном синапсе. Надежность функции нервно-мышечного синапса обусловлена значительным количеством высвобождаемого из нервного окончания ацетилхолина и высокой плотностью N-холинорецепторов на концевой пластинке.

Как только потенциалы действия, распространяясь по мембране мышечного волокна, достигают t-системы, а ионы Са2+ высвобождаются из саркоплазматического ретикулума, в мышце начинается сокращение.

Восстановительные процессы структуры мембраны и функции нервно-мышечного синапса после передачи возбуждения

После завершения синаптической передачи в нервно-мышечном синапсе ионы Са2+ с помощью Са2+-АТФ-азы первично активным транспортом выводятся из цитоплазмы нервного окончания во внеклеточную среду. Продукты расщепления ацетилхолина захватываются белками-транспортерами пресинаптической мембраны и служат далее для восстановления ацетилхолина в терминали. В нервном окончании образуются новые везикулы и заполняются вновь синтезированными молекулами ацетилхолина. В постсинаптической клетке, благодаря работе Na+/К+-АТФазы, восстанавливаются ионные градиенты Na+ и К+, в результате возбудимость постсинаптической мембраны возвращается к исходному уровню.

Инактивация медиатора.

После того как медиатор подействовал на рецепторы, он должен быть удален из синаптической щели. Существует 3 способа удаления, или

инактивации медиатора:

1.Диффузия из синаптической щели в окружающие ткани;

2.Обратный захват пресинаптическим окончанием целых молекул медиатора или ее фрагментов;

3.Ферментативный распад.

Для нервно-мышечного синапса самый эффективный способ инактивации медиатора – это ферментативный распад:

-требует фермента ацетилхолинэстеразы;

-самый быстрый способ, обеспечивает передачу импульсов достаточно высокой частоты.

101

Рис. 26. Этапы синаптической передачи.

Физиологические свойства нервно-мышечного синапса.

1.Одностороннее проведение возбуждения.

2.Синаптическая задержка.

3.Низкая лабильность.

4.Высокая утомляемость.

5.Высокая чувствительность к некоторым ядам и фармакологическим препаратам.

Одностороннее проведение возбуждения обусловлено направлением

потока медиатора – он выделяется из пресинаптического окончания и действует на постсинаптические рецепторы.

Синаптическая задержка обусловлена сравнительно длительным временем, необходимым для выделения медиатора, его диффузии к рецепторам, активации рецепторов и последующих постсинаптических процессов.

Низкая лабильность. В нервных волокнах лабильность ограничена коротким временем периода рефрактерности (около 1 мс), лабильность нервных волокон высока. Синапсы же становятся готовы к проведению

102

очередного сигнала лишь после того, как будет инактивирована очередная порция медиатора, на что требуется достаточно большое время, т.е. лабильность синапса ограничена. Следовательно, синапсы могут проводить лишь импульсы низкой частоты, т.е. обладают низкой лабильностью.

Высокая утомляемость заключается в снижении величины реакции клетки при длительном раздражении. В синапсе при длительном раздражении могут истощаться запасы медиатора, и тогда развивается утомление (нерв практически неутомляем).

Высокая химическая чувствительность синапса обусловлена участием в передаче сигнала химических соединений и реакций (фосфорорганические вещества являются ингибиторами холинэстеразы, кураре - препятствует развитию потенциала концевой пластинки; ботулинус - блокирует высвобождение медиатора; змеиный яд - блокирует субсинаптические рецепторы).

Фармакологическая коррекция работы мионеврального синапса.

Особенности синаптической передачи возбуждения определяют возможные пути ее коррекции.

1. Воздействие на скорость синтеза медиатора:

а) через изменение активности ферментов (например, ацетилхолинтрансферазы);

б) через изменение (угнетение) захвата холина.

2. Воздействие на секрецию медиатора и выход в синаптическую щель путем:

а) угнетения проведения потенциала действия по пресинаптической области новокаином (при этом увеличивается выход калия, что приводит к гиперполяризации и снижению возбудимости);

б) удаления кальция из среды; в) добавления магния или ботулинического токсина (в эксперименте).

Например, белки экзоцитоза - синтаксин, SNAP-25 и синаптобревин

— мишени ботулинического токсина, необратимо подавляющего слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной.

3. Воздействие на рецепторы постсинаптической мембраны: блокирование Н-холинорецепторов:

-нервно-мышечных синапсов с помощью кураре и курареподобных веществ (д-тубокурарин).

Например, кураре и курареподобные вещества (диплацин, тубокурарин) обратимо связываются с N-холинорецепторами постсинаптической мембраны, блокируют действие на нее ацетилхолина и передачу в синапсе.

4. Воздействие на ингибиторы медиаторов (увеличение или уменьшение активности ацетилхолинэстеразы).

Например, уменьшение активности ацетилхолинэстеразы приводит к

103

стойкой деполяризации постсинаптической мембраны, в результате чего блокируется передача возбуждения через синапс, что может привести к гибели организма. Этот механизм лежит в основе действия фосфорорганических соединений, применяемых в качестве отравляющих веществ или инсектицидов (дихлофос, хлорофос и др.). Некоторые фармакологические препараты, например прозерин, подавляют активность ацетилхолинэстеразы, способствуя умеренному накоплению ацетилхолина и облегчению синаптической передачи, что используется в лечебной практике.

12. Структурно-функциональные особенности скелетных мышц. Понятие о моторной единице. Виды моторных единиц.

С функциональной точки зрения мышца состоит из двигательных единиц. Двигательная единица (ДЕ) — это понятие структурнофункциональное. В состав отдельной ДЕ входит мотонейрон и иннервируемый его аксоном комплекс мышечных волокон. Мышечные волокна, объединенные в одну ДЕ, разбросаны среди других мышечных волокон, принадлежащих другим ДЕ, и изолированы от последних. Отдельные мышцы включают в себя разное количество ДЕ.

Рис. 27. Схема двигательной единицы.

В зависимости от морфологических особенностей мотонейрона и мышечных волокон, ДЕ подразделяются на

-малые,

-средние;

-большие.

Малая ДЕ состоит из нескольких мышечных волокон и небольшого по размеру мотонейрона с тонким аксоном - до 5 - 7 мкм и небольшим количеством аксонных ветвлений. ДЕ этой группы характерны для мелких мышц кисти, предплечья, мимической и глазодвигательной мускулатуры. Реже они встречаются в крупных мышцах конечностей и туловища.

Большие ДЕ состоят из крупных мотонейронов с толстым (до 15

104

мкм) аксоном, и значительного числа (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Они составляют основную долю среди ДЕ крупных мышц.

Средние, по размеру, ДЕ занимают промежуточное положение.

Чем крупнее мышца и чем меньше разработаны движения, в которых она участвует, тем меньшим числом ДЕ она представлена и тем крупнее ДЕ, ее составляющие.

Волокна в каждой мышце бывают двух типов – быстрые и медленные.

Медленно сокращающиеся волокна еще называют красными,

потому что в них находится много красного мышечного пигмента миоглобина. Эти волокна отличаются хорошей выносливостью.

Красные (медленные) волокна используют аэробный (с участием кислорода) путь получения энергии, поэтому к ним подходит больше капилляров, для лучшего снабжения их кислородом. Благодаря такому вот способу преобразования энергии, красные волокна являются низко утомляемыми и способны поддерживать относительно небольшое, но длительное напряжение. В основном, именно они важны для бегунов на длинные дистанции, и в других видах спорта, где требуется выносливость. Значит, и для всех желающих похудеть они имеют так же решающую роль.

Быстрые волокна, по сравнению с красными волокнами, обладают небольшим содержанием миоглобина, поэтому их называют белыми волокнами. Они отличаются высокой скоростью сокращений и позволяют развивать большую силу.

Быстрые (белые) волокна, получают энергию для своего сокращения без участия кислорода (анаэробно). Такой способ получения энергии (его еще называют гликолизом), позволяет белым волокнам развивать большую быстроту, силу и мощность. Но за высокую скорость получения энергии белым волокнам приходится платить быстрой утомляемостью, так как гликолиз приводит к образованию молочной кислоты, а ее накопление вызывает усталость мышц и в итоге останавливает их работу. Без белых волокон не могут обойтись метатели, штангисты, бегуны на короткие дистанции, т.е. те, кому требуются сила и скорость.

Существует еще один, промежуточный тип волокон, который так же относиться к белым волокнам, но использует, как и красные, преимущественно аэробный путь получения энергии и совмещает в себе свойства белых и красных волокон.

В среднем человек имеет примерно 40% медленных (красных) и 60 % быстрых (белых) волокон.

Мышцы выполняют различные функции и поэтому могут значительно отличаться друг от друга составом волокон. Например, мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная, она же икроножная мышца), часто обладают большим количеством

105

медленных волокон, а мышцы, совершающие в основном динамические движения (бицепс), имеют большое количество быстрых волокон.

Соотношение быстрых и медленных волокон неизменно, не зависит от тренированности и определяется на генетическом уровне. Именно поэтому существует предрасположенность к тем или иным видам спорта.

В соответствии с делением мышечных волокон и мотонейронов на медленные и быстрые принято выделять три типа ДЕ:

-Медленные, неутомляемые двигательные единицы (ДЕ I);

-Быстрые, легко утомляемые двигательные единицы (тип ДЕ II В);

-Промежуточный тип двигательных единиц (тип ДЕ II-A). 60

Медленные, неутомляемые двигательные единицы (ДЕ I) состоят из мотонейронов малого размера, имеющих низкий порог возбудимости. Небольшой диаметр аксона (до 5 -7 мкм) объясняет невысокую, по сравнению с более толстыми, скорость проведения возбуждения. Мышечные волокна, входящие в ДЕ этого типа, относятся к красным волокнам (тип I), имеющим наименьший диаметр, скорость их сокращения минимальна, максимальное напряжение слабее, чем белых волокон (тип II), они характеризуются малой утомляемостью.

Рис. 28. Типы двигательных единиц.

Быстрые, легко утомляемые двигательные единицы (тип ДЕ II

В) сформированы из крупных (до 100 мкм в поперечнике) мотонейронов, имеющих высокий порог возбуждения, диаметр их аксонов наибольший

106

(до 15 мкм), скорость проведения возбуждения достигает 120 м/с, высокочастотная импульсация кратковременна и быстро спадает, т.к. происходит быстрая адаптация. Крупные мотонейроны относятся к нейронам фазического типа. Входящие в эти ДЕ мышечные волокна относятся ко II типу (белые волокна). Они способны развивать значительное напряжение, но быстро утомляются. Как правило, ДЕ этого типа содержат большое число мышечных волокон (большие ДЕ). Гладкий тетанус в них наблюдается при высокой частоте импульсации (порядка 50 имп/с), в отличие от ДЕ I, где это достигается при частоте до 20 имп/с. мин

Третий тип двигательных единиц - тип ДЕ II A относится к промежуточному типу. В их состав входят как быстрые, так и медленные мышечные волокна. Мотонейроны - среднего калибра.

Скелетные мышцы, в зависимости от их функциональных особенностей, состоят из различного набора двигательных единиц. Тип ДЕ формируется в процессе онтогенеза и в зрелой мышце соотношение быстрых и медленных ДЕ уже не меняется. Как уже указывалось, в целой мышце мышечные волокна одной ДЕ перемежаются с волокнами нескольких других ДЕ. Перекрытие зон ДЕ обеспечивает, как считается, плавность сокращения мышцы, даже если каждая отдельная ДЕ не достигает состояния гладкого тетануса.

При выполнении мышечной работы нарастающей мощности, в активность всегда вначале включаются медленные двигательные единицы, которые развивают слабое, но тонко градуированное напряжение. Для выполнения значительных усилий, к первым подключаются крупные, сильные, но быстроутомляемые ДЕ второго типа.

13. Режимы сокращений скелетных мышц (изотоническое, изометрическое, ауксотоническое). Лестничная зависимость между силой раздражения и амплитудой сокращения скелетной мышцы.

Для скелетной мышцы характерны три основных режима сокращения:

-изотонический;

-изометрический;

-ауксотонический.

Изотонический - укорочение мышцы без изменения ее тонического напряжения (когда мышце не приходится перемещать груз, например, сокращение мышц языка).

Изометрический – длина мышечных волокон остается постоянной на фоне увеличения напряжения (попытка поднять непосильный груз).

Ауксотонический – изменение длины сопровождается изменением напряжения (работа мышцы при выполнении трудовых, спортивных и других двигательных актов).

107

Мышечные волокна, из которых состоит скелетная мышца, имеют разную возбудимость. На пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя (сверхпороговый) в реакцию вовлекается все большее и большее количество мышечных волокон и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается («лестничная» зависимость амплитуды сокращения мышцы от силы раздражителя. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Рис. 29. Лестничная зависимость амплитуды мышечного сокращения от силы раздражителя.

1 - минимальное сокращение;

2 - субмаксимальные сокращения; 3 - максимальные сокращения.

14.Сила мышцы. Факторы, влияющие на силу мышцы.

Сила мышцы – это способность за счет мышечных сокращений преодолевать внешнее сопротивление. При ее оценке различают «относительная» и «абсолютная» сила мышцы.

«Относительная» сила мышцы (общая сила мышцы) – определяется максимальным напряжением, которое мышца может развить при изометрическом сокращении или максимальным грузом, который сможет поднять мышца при изотоническом сокращении.

«Абсолютная» сила мышцы (удельная сила мышцы) – определяется как отношение общей силы мышцы в кг к площади физиологического поперечного сечения мышцы в см2.

Факторы, влияющие на силу сокращения мышцы:

1. Число сокращающихся волокон в данной мышце. С

увеличением сокращающихся волокон возрастает сила сокращений мышцы в целом. В естественных условиях сила сокращения мышцы

108

возрастает с увеличением нервных импульсов, поступающих к мышце, в эксперименте – с увеличением силы раздражения.

2.Соотношение быстрых, и медленных волокон. Чем больше быстрых волокон содержит мышца, тем больше возможная ее сила сокращения.

3.Поперечное сечение мышцы.

Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, тем больший груз она в состоянии поднять. По этой причине сила мышцы с косо расположенными волокнами больше силы, развиваемой мышцей той же толщины, но с продольным расположением волокон. Для сравнения силы разных мышц максимальный груз, который они в состоянии поднять, делят на площадь их физиологического поперечного сечения (удельная сила мышцы). Вычисленная таким образом сила (кг/см2) для трехглавой мышцы плеча человека – 16,8, двуглавой мышцы плеча – 11,4, сгибателя плеча – 8,1, икроножной мышцы – 5,9, гладких мышц – 1кг/см2.

4.Умеренное растяжение мышцы также ведет к увеличению ее сократительного эффекта. Однако при чрезмерном растяжении сила сокращения уменьшается. Если мышца перерастянута так, что нити актина и миозина не перекрываются, то общая сила мышцы равна нулю. По мере приближения к натуральной длине покоя, при которой все головки миозиновых нитей способны контактировать с актиновыми нитями, сила мышечного сокращения вырастает до максимума.

5.Функциональное состояние мышцы. При утомлении мышцы величина ее сокращения снижается.

15.Работа мышцы при разных нагрузках. Правило средних нагрузок.

Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину ее укорочения.

Рис. 30. Правило средних нагрузок.

А – совершенная работа М – масса груза 1, 2, 3 – разные мышцы.

Зависимость мышечной работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. Если мышца сокращается без нагрузки, ее внешняя

109

работа равна нулю. По мере увеличения груза работа увеличивается, достигая максимума при средних нагрузках. Затем она постепенно уменьшается с увеличением нагрузки. Работа становится равной нулю при очень большом грузе, который мышца при своем сокращении не способна поднятью.

Как видно из графика, наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках. Из него также следует, что для разных мышц величина оптимальной нагрузки оказывается неодинаковой, но всегда находится в области средних (для данной мышцы) нагрузок.

Утомление мышц, теории утомления.

Утомление мышц. Утомление - временное снижение или потеря работоспособности отдельной клетки, ткани, органа или организма в целом, наступающее после нагрузок (деятельности) и исчезающее после отдыха. Утомление мышц происходит при их длительном сокращении (работе) и имеет определенное биологическое значение, сигнализируя об истощении (частичном) энергетических ресурсов.

При утомлении понижаются функциональные свойства мышцы:

-возбудимость,

-лабильность,

-сократимость.

Высота сокращения мышцы при развитии утомления постепенно снижается. Это снижение может дойти до полного исчезновения сокращений. Понижаясь, сокращения делаются все более растянутыми, особенно за счет удлинения периода расслабления: по окончании сокращения мышца долго не возвращается к первоначальной длине, находясь в состоянии контрактуры (крайне замедленное расслабление мышцы). Скелетные мышцы утомляются раньше гладких. В скелетных мышцах сначала утомляются белые волокна, а потом красные.

Утомление изолированной мышцы.

Впрошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.

1.Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.

2.Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.

3.Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.

Наиболее ранней теорией, объясняющей утомление, была теория истощения, предложенная К. Шиффом. Согласно этой теории причиной утомления служит исчезновение в мышце энергетических веществ, в частности гликогена. Однако, детальное изучение показало, что в

110