2 курс / Нормальная физиология / Методичка по физиологии

утомленных до предела мышцах содержание гликогена еще значительно. В дальнейшем Е.Пфлюгером была выдвинута теория засорения органа продуктами рабочего распада (теория отравления). Согласно этой теории, утомление объясняется накоплением большого количества молочной, фосфорной кислот и недостатком кислорода, а так же других продуктов обмена, которые нарушают обмен веществ в работающем органе и его деятельность прекращается.

Все эти теории сформулированы на основании данных, полученных в экспериментах на изолированной скелетной мышце и объясняют утомление односторонне и упрощенно.

Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается. Чем выше частота, сила раздражения, величина нагрузки тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда. Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура. Это состояние длительного непроизвольного сокращения мышцы.

Утомление нервно-мышечного препарата.

Исследованиями Н.Е. Введенского установлено, что в нервномышечном препарате (нерв, мионевральный синапс, мышца) утомление, прежде всего, развивается в нервно-мышечном синапсе в связи с низкой его лабильностью.

Быстрая утомляемость синапсов обусловлена несколькими факторами.

Во-первых, при длительном раздражении в нервных окончаниях уменьшается запас медиатора, а его синтез не поспевает за расходованием.

Во-вторых, накапливающиеся продукты обмена в мышце понижают чувствительность постсинаптической мембраны к ацетилхолину, в результате чего уменьшается величина постсинаптического потенциала. Когда он понижается до критического уровня, в мышечном волокне не возникает возбуждения.

Утомление моторной единицы в условиях организма.

Вдальнейшем при изучении утомления мышц в условиях целостного организма было выяснено, что в двигательных единицах быстрее утомляются моторные нервные центры. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических

111

процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.

И.М.Сеченов (1903), исследуя на сконструированном им эргографе для двух рук работоспособность мышц при поднятии груза, установил, что работоспособность утомленной правой руки восстанавливается полнее и быстрее после активного отдыха, т.е. отдыха сопровождаемого работой левой руки. Подобного же рода влияние на работоспособность утомленной руки оказывает сочетающееся с отдыхом раздражение индукционным током чувствительных (афферентных) нервных волокон кисти другой руки, а также работа ногами, связанная с подъемом тяжести, и вообще двигательная активность. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным.

Причину наиболее эффективного восстановления работоспособности двигательного аппарата в условиях активного отдыха Сеченов с полным основанием связывал с действием на центральную нервную систему афферентных импульсов от мышечных, сухожильных рецепторов работающих мышц и с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие.

Таким образом, активный отдых, сопровождающийся умеренной работой других мышечных групп, оказывается более эффективным средством борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем простой покой.

Однако единой теории, объясняющей причины утомления, сущность утомления до настоящего времени нет, т.к. в естественных условиях утомление двигательного аппарата организма является многофакторным процессом.

Наступление утомления мышц можно задержать с помощью тренировки. Она развивает и совершенствует функциональные возможности всех систем организма: нервной, дыхательной, кровообращения, выделения и т.д.

16.Кривая утомления. Эргография. Локальное и общее утомление. Пассивный отдых. Роль активного отдыха по Сеченову.

Для изучения мышечного утомления у человека в лабораторных условиях пользуются эргографами— приборами для записи амплитуды движения, ритмически выполняемого группой мышц.

Примером такого прибора может служить эргограф Моссо, записывающий движение нагруженного пальца при сгибании и разгибании и дающий суммарные сведения о работе собственного сгибателя этого пальца и общего сгибателя всех пальцев руки. Исследуемый, сгибая и разгибая палец, поднимает и опускает подвешенный к пальцу груз в ритме ударов метронома. Особый интерес представляют эргографы, воспроизводящие те или иные рабочие

112

движения человека. Первым таким прибором был эргограф, примененный И. М. Сеченовым для изучения рабочих движений при пилке ручной пилой.

Меняя величину груза и частоту ударов метронома, можно установить тот ритм и груз, при которых данный индивидуум в данных условиях эксперимента выполняет наибольшую работу в кратчайший срок.

Рис. 31. Эргограмма.

В условиях организма развитие утомления самой мышцы - явление крайне редкое, так как, прежде всего утомление развивается в структурах центральной нервной системы и нервно-мышечном синапсе. Однако независимо от того, где произошло утомление, зарегистрированная кривая мышечного утомления носит одинаковый характер. На свежем нервномышечном препарате при длительном ритмическом раздражении нерва даже в редком ритме можно получить характерную кривую утомления мышцы. Некоторое время после начала раздражения амплитуда сокращения мышцы увеличивается. Наблюдаемое явление называется «лестницей Боудича» и объясняется активированием процессов обмена в результате перехода мышцы в рабочее состояние. После стадии лестницы амплитуда мышечных сокращений держится некоторое время на постоянном уровне - стадия плато. Эта стадия сменяется стадиями быстрого и медленного спада, во время которых амплитуда сокращений уменьшается, так как наступает утомление. Одновременно с развитием утомления в мышце возникает контрактура - явление, связанное с замедлением процессов расслабления.

113

Утомление, возникающее при физической работе, в которую вовлечены обширные мышечные группы, называется общим. Для общего утомления характерно нарушение регуляторной функции ЦНС, координации двигательной и вегетативной функций, снижение эффективности волевого контроля за качеством выполнения движений. Общее утомление сопровождается расстройствами вегетативных функций: неадекватным нагрузке увеличением ЧСС, падением пульсового давления, уменьшением легочной вентиляции. Субъективно это ощущается как резкий упадок сил, одышка, сердцебиение, невозможность продолжать работу.

Когда чрезмерная нагрузка падает на отдельные мышечные группы, развивается так называемое локальное утомление. В отличие от общего утомления, при локальном утомлении страдает не столько центральный аппарат управления, сколько местные структурные элементы регуляции движений: терминали двигательных нервов, нервно-мышечный синапс. Нарушения в нервно-мышечной передаче возбуждения развиваются задолго до того, как сами исполнительные приборы перестают нормально функционировать. В пресинаптическом окончании уменьшается количество ацетилхолина, вследствие чего падает потенциал действия постсинаптической мембраны. Происходит частичное блокирование эфферентного нервного сигнала, передаваемого на мышцу. Сократительная функция мышцы ухудшается.

Различают два вида отдыха:

-пассивный,

-активный.

Пассивный — это полный покой.

Активный отдых представляет собой отдых от деятельности, вызвавшей утомление. Долгое время господствовало мнение, что быстро восстановить работоспособность можно только при полном покое организма. И. М. Сеченов, исследуя рабочие движения человека, опроверг это представление. Он сравнил быстроту восстановления работоспособности утомленной правой руки при полном покое и в случае, когда правая рука отдыхала, а левая работала. Оказалось, что во втором случае работоспособность восстанавливается быстрей.

Происходит это потому, что обратный поток импульсов, идущий от левой руки в центральную нервную систему, возбуждает утомленные нервные клетки, управляющие работой уставшей руки. И восстановление происходит быстрее. Значит, под влиянием нервных импульсов от неутомленных органов работоспособность утомленных участков мозга восстанавливается быстрее. При полном покое в центральную нервную систему импульсы, возбуждающие заторможенные нервные клетки, не поступают. Вот почему активный отдых более эффективен, чем полный покой.

114

17.Адаптационно-трофический феномен Орбели-Гинецинского. Роль высших отделов ЦНС в развитии утомления.

Если стимуляцией двигательного нерва довести скелетную мышцу до утомления, а затем одновременно раздражать симпатический нерв, то работоспособность утомленной мышцы повышается (феномен ОрбелиГинецинского) - адаптационно-трофическое действие симпатической нервной системы).

Сама по себе стимуляция симпатических волокон не вызывает сокращения мышцы, но изменяет состояние мышечной ткани, повышает ее восприимчивость к передаваемым по соматическим волокнам импульсам. Такое повышение работоспособности мышцы является результатом стимулирующего влияния на обменные процессы в мышце: растет потребление кислорода, увеличивается содержание АТФ, креатинфосфата, гликогена. Полагают, что местом приложения этого влияния является нервно—мышечный синапс.

Такое же действие оказывают и гормоны мозгового слоя надпочечников - адреналин и норадреналин.

Рис. 32. Феномен Орбели-Гинецинского – усиление сокращения утомленной мышцы лягушки при раздражении симпатического нервного ствола

В настоящее время установлено, что функциональное состояние мышц находится под влиянием центральной нервной системы и прежде всего коры больших полушарий. Это влияние осуществляется через соматические нервы, вегетативную нервную систему и железы внутренней секреции.

115

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРЕПОДАВАТЕЛЕЙ Специальность 31.05.01 Лечебное дело

Факультет – лечебный ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАНЯТИЕ №4.

Раздел 1. Общая физиология ИТОГОВОЕ ПО ТЕМЕ «ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ»

Научно-методическое обоснование темы

Изучение данного раздела имеет большое значение для будущей врачебной деятельности (неврологии, травматологии, хирургии, спортивной медицины)

Цель и задачи занятия

-оценить знания основных физиологических свойств живых тканей и закономерностей действия на них различных раздражителей;

-оценить знания механизмов формирования биоэлектрических процессов;

-оценить знания студентами законов раздражения возбудимых тканей;

-оценить умение выявлять и сравнивать физиологические свойства живых тканей при действии раздражителей различной природы и эффективности;

-оценить умение определять состояние проводниковой функции нервного ствол;

-оценить знания студентов о взаимосвязи морфологических и функциональных особенностей скелетных и гладких мышц;

-оценить умение студентов объяснять механизмы передачи сигнала с двигательного нерва на мышечное волокно;

-оценить умение студентов давать научное обоснование экспериментальным данным.

Формируемые компетенции: ОПК-7, ОПК-9.

Структура (план) занятия

Общая продолжительность занятия 3 часа

МЕТОДЫ ОТРАБОТКИ ОСНОВНЫХ ПОЛОЖЕНИЙ ПЛАНА ЗАНЯТИЙ

1.Организационная часть

-осуществить учет посещаемости.

2.Вводная часть

-раздать студентам бланки контрольных работ по вариантам и изложить требования к выполнению предложенных заданий.

3.Подготовка к ответу по заданиям контрольной работы.

Студентам предлагается письменно ответить на тесты, решить

ситуационные задачи и подготовиться к устному ответу на вопросы контрольной работы. Подготовительную работу студент проводит в учебной комнате в присутствии преподавателя.

4. Оценка знаний студентов.

По мере готовности студентов преподаватель в индивидуальном порядке проверяет выполнение тестов, решение ситуационных задач и заслушивает устные ответы на теоретические вопросы.

5. Подведение итогов занятия.

Знания студентов оцениваются по пятибалльной системе, в журнал группы выставляется общая оценка. Общая оценка знаний каждого студента складывается из трех составляющих: оценка за тестирование, оценка за решение ситуационной задачи, оценка устного ответа. В заключение преподаватель подводит итоги и отмечает лучшие ответы.

117

БЛАНКИ КОНТРОЛЬНЫХ РАБОТ.

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА К ИТОГОВОЙ ПО ТЕМЕ «ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ

ТКАНЕЙ» Специальность 31.05.01 Лечебное дело

Факультет – лечебный ВАРИАНТ 1.

ТЕСТИРОВАНИЕ

1.РАЗДРАЖИТЕЛЬ ЛЮБОЙ СИЛЫ НЕ ВЫЗЫВАЕТ ВОЗБУЖДЕНИЕ В ФАЗУ

а) абсолютной рефрактерности б) относительной рефрактерности

в) супернормальной возбудимости г) субнормальной возбудимости

2.ВО ВРЕМЯ БЫСТРОЙ ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ

а) значительно возрастает вход ионов калия в клетку б) значительно возрастает вход ионов натрия в клетку

в) значительно возрастает выход ионов натрия их клетку г) временно прекращается транспорт ионов через мембрану

3.АМПЛИТУДА ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ И КРИТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ (КУД) ПРИ МЕДЛЕННОМ НАРАСТАНИИ РАЗДРАЖАЮЩЕГО ТОКА ПО СРАВНЕНИЮ С АНАЛОГИЧНЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ ПРИ БЫСТРОМ ЕГО УВЕЛИЧЕНИИ

а) не изменяются б) КУД повышается, увеличивается амплитуда

в) КУД снижается, увеличивается амплитуда г) КУД повышается, уменьшается амплитуда

4.МИЕЛИНОВАЯ ОБОЛОЧКА ОТСУТСТВУЕТ В СЛЕДУЮЩЕМ ТИПЕ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

а) С б) В в) А

5.ПОПЕРЕЧНЫЕ МОСТИКИ — ЭТО

а) тропонин-тропомиозиновые комплексы б) выросты белковых молекул актина в) выросты белковых молекул миозина

118

г) впячивания поверхностей мембраны

6. АЦЕТИЛХОЛИН ИНАКТИВИРУЕТСЯ СЛЕДУЮЩИМ ФЕРМЕНТОМ

а) холинэстеразой б) моноаминоксидазой

в) катехол-о-метилтрансферазой

СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ Задача 1.

Возникнет ли распространяющееся возбуждение в нерве, если известно, что МПП = 90мВ, КУД на 30% ниже, а раздражающий ток сдвигает мембранный потенциал в одном случае на 10 мВ, а в другом случае на 30 мВ?

Задача 2.

Длительность одиночного мышечного сокращения 200 мс, возбуждения – 5 мс. Определите частоту раздражения, вызывающую образование зубчатого и гладкого тетануса.

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ

1.Законы раздражения. Закон градиента. Аккомодация, скорость аккомодации и ее мера.

2.Суммация сокращений и ее виды. Тетанус и его виды. Оптимум и пессимум.

119

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА К ИТОГОВОЙ ПО ТЕМЕ «ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ

ТКАНЕЙ» Специальность 31.05.01 Лечебное дело

Факультет – лечебный ВАРИАНТ 2.

ТЕСТИРОВАНИЕ

1.МЕМБРАНА НЕРВНОЙ КЛЕТКИ В СОСТОЯНИИ ПОКОЯ ИМЕЕТ СЛЕДУЮЩИЙ ЗАРЯД

а) отрицательный внутри и положительный снаружи б) положительный внутри и положительный снаружи в) положительный внутри и отрицательный снаружи г) отрицательный внутри и отрицательный снаружи

2.ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ ОБУСЛОВЛЕН ПРЕИМУЩЕСТВЕННО ПАССИВНЫМ ТРАНСПОРТОМ

а) ионов калия в клетку б) ионов хлора в клетку в) ионов натрия в клетку

г) всех перечисленных ионов из клетки д) всех перечисленных ионов в клетку

3.РЕОБАЗА — ЭТО

а) минимальная сила тока, которая должна действовать определенное время для возникновения возбуждения б) минимальное время, в течение которого должен действовать ток

пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение в) величина тока меньше порога раздражения, не способная вызвать возбуждение

4.ВОЗБУДИМОСТЬ НЕРВА В ОБЛАСТИ КАТОДА ПРИ ЗАМЫКАНИИ ЦЕПИ ПОСТОЯННОГО ТОКА

а) не изменяется б) понижается в) повышается

5.УЧАСТИЕ В СОПРЯЖЕНИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ И МЕХАНИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В МЫШЦЕ ПРИНИМАЕТ СЛЕДУЮЩИЙ ИЗ ПЕРЕЧИСЛЕННЫХ ИОНОВ

а) ион Са б) ион Сl в) ион Na г) ион K

120