2 курс / Нормальная физиология / Методичка по физиологии

-быструю (полную) деполяризацию (от КУД до пика (спайка)).

2.Фаза реполяризации в которой различают:

-быструю реполяризацию (от пика до КУД);

-следовые процессы: следовую деполяризацию, следовую гиперполяризацию, которыми сопровождается развитие ПД не у всех возбудимых клеток.

Рис.2. График потенциала действия.

Механизмы развития ПД.

Если в формировании ПП участвует постоянно открытые К+ каналу без ворот (каналы утечки), то в формировании ПД – два вида потенциалчувствительных каналов:

-быстрые натриевые каналы;

-потенциалчувствительные калиевые каналы.

Быстрые натриевые каналы абсолютно необходимы для развития ПД и определяют все его основные свойства (закон «все или ничего», распространение без затухания, наличие рефрактерности). Потенциалчувствиельные калиевые каналы играют вспомогательную роль. Будучи потенциалчувствительными быстрые натриевые каналы обладают:

-потенциалзависимостью;

-времязависимостью.

31

Потенциалзависимость: активационные ворота при ПП закрыты, инактивационные – открыты; в ответ на деполяризацию активационные ворота открываются, инактивационные – закрываются.

Времязависимость: активационные ворота в ответ на деполяризацию открываются чрезвычайно быстро (за десятые доли миллисекунды), инактивационные закрываются медленнее. Это значит, что конформационное изменение, приводящее к закрытию инактивационных ворот, - процесс более медленный, чем конформационное изменение, открывающее активационные ворота. Другая важная характеристика процесса инактивации натриевых каналов: инактивационные ворота не открываются повторно до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к значению, равному или близкому к исходному ПП. В связи с этим повторное открытие натриевых каналов обычно не возможно без предварительной реполяризации мембраны.

Потенциалчувствительные калиевые каналы обладают только активационными воротами. Также характеризуются потенциалзависимостью и времязависимостью:

-потенциалзависимость: ворота при ПП закрыты, а в ответ на деполяризацию открываются;

-времязависимость: ворота в ответ на деполяризацию открываются сравнительно медленно (за миллисекунды); при продолжающейся деполяризации эти каналы остаются открытыми и закрываются лишь тогда, когда мембранный потенциал возвращается к уровню покоя.

Фаза деполяризации.

Фаза деполяризации на графике представлена восходящей частью волны (от МП до пика) и обусловлена входом в клетку Na+ .

Под действием энергии раздражителя на мембране возбудимой клетки открывается небольшая часть натриевых каналов, через которые ионы Na+ по электрохимическому градиенту заходят в клетку, частично нейтрализуя отрицательный внутренний заряд, т.е. начинается процесс деполяризации. Начало деполяризации запускает процесс активации потенциалзависимых натриевых каналов (открытие активационных ворот). В начале деполяризация развивается медленно (частичная или медленная деполяризация) в связи с открытием небольшого количества натриевых каналов. Но в дальнейшем деполяризация приобретает самоусиливающийся характер: чем больше ионов Na+ входит, тем больше каналов открывается, и скорость деполяризации нарастает. При достижении критического уровня деполяризации (КУД) открываются все натриевые каналы и поток Na+ в клетку приобретает лавинообразный характер, что приводит к развитию фазы быстрой деполяризации.

Входящие ионы Na+ нейтрализуют отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны и в определенный момент времени

32

вызывают перезарядку (инверсия заряда) мембраны: изнутри она заряжается положительно, а снаружи – отрицательно.

Фаза реполяризации.

Фаза реполяризации представлена на графике нисходящей частью волны и обусловлена прекращением входа ионов Na+ в клетку и увеличением выхода ионов K+ из клетки через потенциалзависимые каналы.

В момент достижения пика движущая сила (электрохимический градиент) для Na+ резко падает, так как на внутренне поверхности мембраны накапливается положительный заряд, и электрический градиент для натрия становится направленным наружу (противоположно концентрационному). Кроме того, инактивационные ворота натриевых каналов закрываются (инактивация натриевых каналов), ионы Na+ не могут более проникнуть внутрь клетки. С этого момента мембранный потенциал начинает возвращаться к уровню покоя, т.е. начинается процесс реполяризации. Вспомогательную роль в развитии фазы реполяризации выполняют потенциалзависимые калиевые каналы. В условиях покоя ворота калиевых потенциалзависимых каналов закрыты, и это препятствует выходу ионов К+ через них во внешнюю среду. Когда мембранный потенциал смещается от уровня ПП в направлении к «0» (деполяризация) это изменение потенциала вызывает конформационно открытие ворот, что обеспечивает диффузию ионов К+ наружу через каналы. К тому же движущая сила для К+ (электрохимический градиент) резко возрастает, так как на наружной поверхности мембраны уменьшается положительный заряд и меняется на отрицательный, и электрический градиент для К+ становится направленным наружу (как и концентрационный). Однако, поскольку открытие К+ каналов происходит с некоторой задержкой, большинство из них открываются в то время, когда Na+ каналы начинают закрываться в связи с их инактивацией.

Таким образом, уменьшение входа Na+ в клетку и одновременное увеличение выхода К+ из клетке вместе ускоряют процесс реполяризации, приводя к полному восстановлению мембранного потенциала покоя в течение нескольких долей миллисекунды.

Следовые потенциалы.

По окончании ПД часто возникают так называемые следовые потенциалы, в большинстве случаев обусловленные тем, что ворота ионных каналов не успевают вернуться в состояние характерное для потенциала покоя. Если следовый потенциал положительнее потенциала покоя, то он называется следовой деполяризацией, а если отрицательнее – следовой гиперполяризацией. Эти потенциалы в разных клетках разные, в некоторых клетках их нет вовсе, в других может быть несколько сменяющих друг друга следовых потенциалов. Механизмы их тоже в разных клетках различны, что связано с разнообразием ионных каналов.

33

Рис. 3. Временной ход ионных токов во время потенциала действия.

Свойства потенциала действия:

-вызывается пороговым или сверхпороговым раздражением;

-амплитуда не зависит от силы раздражения;

-распространяется по всей мембране, не затухая;

-связан с увеличением ионной проницаемости мембраны (открытием ионных потенциалзависимых каналов)

-не суммируется.

Потенциал действия можно описать по следующим показателям: - величина мембранного потенциала покоя;

-величина КУД;

-значение пика;

-величина овершута;

-амплитуда ПД;

-длительность ПД. Роль ПД в разных тканях.

1.В тех тканях, где необходима быстрая, точная и прицельная сигнализация ПД используется как носитель информации: это нервная

имышечная ткани.

2.Во всех возбудимых тканях ПД вызывает переход в деятельное состояние (в нервной ткани – нервный импульс, в мышечной – сокращение, в железистой – секрецию).

3.В некоторых тканях (гладкая мускулатура, сердечная мышца) ионы Ca2+, участвующие в генерации ПД, используются для сокращения.

34

7. Понятие о возбудимости. Мера возбудимости. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Понятие о лабильности возбудимых тканей.

Возбудимость – это не только свойство возбудимых тканей, но и количественный показатель. Она отражает, насколько легко можно вызвать возбуждение (т.е. ПД) в данной ткани (клетке).

Мерой возбудимости являются:

-порог раздражения;

-порог деполяризации.

Порог раздражения (пороговая сила раздражителя) – это минимальная величина раздражителя способная вызвать возбуждение (ПД): чем меньше эта сила, тем выше возбудимость.

Порог деполяризации – это минимальная величина (в мв), на которую надо деполяризовать мембрану клетки, чтобы возник ПД. Этот показатель равен разности абсолютных значений мембранного потенциала покоя и критического уровня деполяризации (ΔV = [МПП] – [КУД]). Чем меньше порог деполяризации, тем выше возбудимость. Порог деполяризации более точный показатель возбудимости.

Изменение возбудимости во время развития ПД.

Возбудимость в процессе возбуждения не остается постоянной и изменяется по фазам в соответствии с фазами ПД. Выделяют следующие фазы возбудимости:

I. Первичная экзальтация (фаза повышенной возбудимости); II. Период абсолютной рефрактерности;

III. Период относительной рефрактерности;

IV. Вторичная экзальтация (супернормальный период); V. Субнормальный период.

I. Фаза первичной экзальтации.

Соответствует латентному периоду потенциала действия (периоду медленной деполяризации). Возникает в начале возбуждения, когда мембранный потенциал приближается к критическому уровню, при этом порог деполяризации уменьшается. Характеризуется повышением возбудимости.

II. Фаза абсолютной рефрактерности.

Соответствует периоду быстрой деполяризации, пику и первой трети фазы реполяризации. Характеризуется полной невозбудимостью мембраны (даже самый большой по силе раздражитель не вызывает возбуждение). Связана с открытием всех Na+ каналов в фазу быстрой деполяризации и с закрытием инактивационных ворот быстрых натриевых каналов в первую треть фазы реполяризации. Абсолютная рефрактерность одно из ключевых свойств ПД.

35

Рис. 4. Изменение возбудимости во время развития ПД.

III. Фаза относительной рефрактерности.

Соответствует периоду быстрой реполяризации, начиная с ее второй трети. В эту фазу возбудимость постепенно восстанавливается, но остается ниже, чем в состоянии покоя. В этот период может возникнуть новое возбуждение, но сила раздражителя должна превышать пороговую величину. Причина: постепенно вновь открываются инактивационные ворота быстрых натриевых каналов, а активационные закрываются, т.е. канал переходит в состояние готовности к активации под действием следующего раздражителя. Если следовых потенциалов нет, то возбудимость восстанавливается почти одновременно с окончание фазы реполяризации. Если же имеются следовые потенциалы, то изменения возбудимости более сложны.

IV. Фаза вторичной экзальтации (супернормальной возбудимости).

Соответствует периоду следовой деполяризации. Возникает в конце возбуждения, когда мембранный потенциал, минуя критический уровень, изменяется до величины потенциала покоя. Характеризуется повышенной возбудимостью (мембрана может ответить новым возбуждением даже на действие подпорогового раздражителя). Причина: натриевые каналы переходят в закрытое состояние и готовы к активации, МП приближен к КУД и порог деполяризации снижен.

V. Фаза субнормальной возбудимости.

Соответствует периоду следовой гиперполяризации. Возникает в конце возбуждения, когда изменение мембранного потенциала происходит ниже уровня потенциала покоя. Характеризуется пониженной

36

возбудимостью (мембрана может ответить новым возбуждением на действие надпорогового раздражителя). Причина: МП смещен в сторону более отрицательных значений (удален от КУД) из-за увеличенного по сравнению с состоянием покоя выхода К+ из клетки, следовательно, порог деполяризации повышен.

Каковы бы ни были особенности изменений возбудимости в отдельных нейронах, главной и важнейшей особенность этих изменений является наличие абсолютной рефрактерности: почти все время, пока длится ПД, повторный ПД вызвать невозможно. От длительности периода абсолютной рефрактерности зависит, сколько ПД в одну секунду может возникнуть в той или иной клетке. Например, если рефрактерность составляет 1 мс, то максимальная частота ПД равна около 1000 в 1 с, т.е. 1000 Гц. Эта максимальная частота импульсов, которую может воспроизвести та или иная ткань, клетка или часть клетки в единицу времени является мерой лабильности («функциональной подвижности ткани»). Чем короче длительность рефрактерного периода, тем выше лабильность.

37

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРЕПОДАВАТЕЛЕЙ Специальность 31.05.01 Лечебное дело

Факультет – лечебный ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАНЯТИЕ №2.

Раздел 1. Общая физиология Тема: ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Научно-методическое обоснование темы

Полученные знания будут необходимы для дальнейшего изучения общей и частной физиологии (механизмов регуляции функций, электрических явлений в мозге, сердце), а также в будущей практической деятельности врача (терапевта, хирурга, невролога, травматолога и др.).

Цель и задачи занятия

-изучить со студентами законы раздражения возбудимых тканей;

-научить выявлять и сравнивать физиологические свойства живых тканей при действии раздражителей различной природы и эффективности;

-сформировать представление об общих структурных и функциональных особенностях нервных волокон;

-подчеркнуть зависимость распространения возбуждения по нервным стволам и нервным волокнам от их морфологии;

-научить оценивать состояние проводниковой функции нервного ствола. Студент должен:

Знать:

-законы раздражения возбудимых тканей;

-основные понятия темы: реобаза, полезное время, хронаксия, аккомодация, минимальный градиент, физиологический электротон, электротонический потенциал, катодическая депрессия, анодическая экзальтация;

-особенности строения мембраны нервных волокон и ее физиологические свойства (ионные каналы, избирательная ионная проницаемость, пассивный и активный ионный транспорт).

Уметь:

-выявлять и сравнивать физиологические свойства живых тканей при действии раздражителей различной природы и эффективности;

-оценивать состояние проводниковой функции нервного ствола.

Приобрести навык (опыт деятельности):

-раздражения нервного волокна током.

Формируемые компетенции: ОПК-7, ОПК-9.

38

Структура (план) занятия

МЕТОДЫ ОТРАБОТКИ ОСНОВНЫХ ПОЛОЖЕНИЙ ПЛАНА ЗАНЯТИЙ

1.Организационная часть

-осуществить учет посещаемости.

2.Вводная часть

-раскрыть актуальность темы занятия и поставить его цели перед студентами, кратко ознакомить с планом занятия.

3.Разбор основного материала.

-теоретический разбор вопросов основного материала

Контроль исходного уровня знаний провести путем устного или письменного опроса с использованием таблиц и схем на доске, презентаций.

Контрольные вопросы для практического занятия.

1. Основные законы раздражения возбудимых тканей.

1.1.Закон силы раздражения. Порог раздражения как мера возбудимости.

1.2.Закон «всё или ничего», его относительный характер.

1.3.Закон силы-времени. Относительность закона. Понятие о полезном времени, реобазе, хронаксии. Хронаксия как мера возбудимости. Хронаксиметрия.

39

1.4.Закон крутизны нарастания раздражителя (градиента). Аккомодация, современные представления о механизмах её развития. Скорость аккомодации, критический наклон.

1.5.Полярный закон раздражения. Особенности электротонического и местного потенциалов. Физиологический электротон. Дополнение к закону Б.Ф.Вериго. Катодическая депрессия. Анодическая экзальтация. Клиническое применение закона.

2.Строение и физиологические свойства нервных волокон. Типы волокон.

3.Механизм проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым волокнам. Скорость распространения возбуждения и факторы, влияющие на её величину.

4.Законы проведения возбуждения по нерву.

4.1.Закон изолированного проведения возбуждения.

4.2.Закон анатомической и физиологической непрерывности нерва.

4.3.Закон двустороннего проведения возбуждения.

Темы докладов для самостоятельной работы студентов.

1.Медицинские аспекты физиологии возбудимых тканей.

2.Сравнительная морфо-функциональная характеристика разных типов нервных волокон.

Преподавателям обратить внимание на отработку следующих экзаменационных вопросов по теме:

Законы раздражения. Закон силы. Закон «все или ничего» и его относительный характер.

Законы раздражения. Закон «силы времени». Понятие о реобазе и хронаксии. Хронаксиметрия и ее клиническое значение.

Законы раздражения. Полярный закон. Физиологический электротон. Катодическая депрессия.

Законы раздражения. Закон градиента. Аккомодация, скорость аккомодации и ее мера.

Классификация нервных волокон. Распространения возбуждения по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Характеристика их возбудимости и лабильности. Законы проведения возбуждения по нерву.

-разбор и выполнение практических работ

-дать установку на самостоятельную работу студентов, уточнить некоторые особенности проведения эксперимента

-контролировать самостоятельную работу студентов

Перечень практических работ.

40