1 курс / История медицины / Очерки_по_истории_кафедры_физиологии_Военно_медицинской_Академии

Выступая в 1933 г. по вопросу планирования исследовании в области физиологии во вторую пятилетку, Л. А. Орбели говорил: «В царской России работы биофизического характера оказались отодвинутыми на второй план. Этому в значительной степени способствовала техническая и индустриальная отсталость

с требованиями обороны, отчасти в связи с бурным развитием индустрии» 1. С этого времени биофизические и, в частности, электрофизические работы занимают прочное место в тематике кафедры.

Выполненные в области электрофизиологии исследования могут быть разделены на несколько групп.

Первая, большая серия работ кафедры в этой области была посвящена исследованиям, ставившим своею целью изучение электрических свойств тканей — величин их сопротивления и емкости. В результате указанных работ, выполненных по достаточно точной методике, был выяснен так называемый «электрический эквивалент» ткани, что дало возможность количественного выражения измеряемых величин емкости и сопротивления при включении ткани в соответствующее плечо моста Кольрауша (А. В. Лебединский, А. И. Бронштейн). Оказалось, что эти величины могут быть использованы для характеристики «поляризованности» ткани в электрическом смысле, о которой можно судить, сопоставляя емкость и сопротивление, измеренные при низкой и высокой частоте; чем больше это отношение, тем выше поляризованность тканей.

Метод измерения сопротивления и емкости тканей в зависимости от их различных функциональных состояний был использован для характеристики влияния симпатической иннервации на скелетную мышцу, воздействия экстракардиальных нервов на сердце (А. М. Алексанян и О. А. Михалева, 1935), влияния последствий гипофизэктомии на мышцу (А. С. Лунева, 1941).

М. Д. Кашкай (1941), а также слушатели Попов и Седов (1941) доказали зависимость «поляризуемости» тканей от состояния обмена веществ. Эти факты нашли свое приложение в теории происхождения биоэлектрических явлений (А. В. Лебединский,

А.С. Мозжухин, 1950, И. А. Пеймер, 1950).

Воснову этой теории положены представления И. М. Сеченова и В. Ю. Чаговца об образовании электрической энергии в живых тканях за счет энергии, освобождаемой в процессе обмена веществ. На кафедре был разработан метод измерения суммар-

ного количества электрической энергии, освобождаемой при замыкании внешней цепью поврежденного и целого участков мышцы. При помощи сконструированных (А. С. Мозжухин) неполяризи-

1 Физиологический журнал. 1933, № 2, стр. 255—272.

131

рующихся электродов малого сопротивления (практически равного сопротивлению межэлектродного участка мышцы) указанные измерения производились в условиях максимальной полезной мощности, отдаваемой биологическим генератором внешней цепи. Эти условия «нагрузки» генератора оказались очень хорошим фоном для обнаружения зависимости количества электрической энергии, генерируемой мышцей, от состояния обмена. Количество энергии резко сокращается при отравлении монойодуксусной кислотой, воздействие которой может быть ограничено витамином B1 (А. С. Мозжухин).

В результате этих и ряда других работ создается следующее представление о происхождении тока повреждения. Повреждение, наносимое в одном месте мышцы, является поводом для возникновения разности потенциалов между этим и неповрежденным участками мышцы. До тех пор, пока последний является «поляризованным» во внешней цепи, соединяющей оба участка, генерируется электрическая энергия. Как уже подчеркивалось, состояние поляризации тканей поддерживается энергией обмена. Одной из самых важных причин нарушения состояния поляризации неповрежденного участка является распространяющаяся от поврежденного места волна деструктивных изменений; ее продвижение в свою очередь требует освобождения тканью энергетических ресурсов (Е. М. Граменицкий, 1947). Изложенная теория допускает образование небольшого количества электрической энергии биологическим объектом путем физико-химических механизмов (концентрационные цепи, фазовые разности потенциалов и т. д.). Опыты показали, что после того как неповрежденный участок деполяризовался, во внешней цепи еще может выделиться около 20% общего количества энергии, освобожденной мышцей (А. С. Мозжухин, 1949).

По вопросу о действии на организм внешней электродвижущей силы па кафедре были выполнены две группы исследований. Одна из них ставила своей задачей изучение действия токов высокого (промышленного) напряжения (Л. А. Орбели, М. П. Бресткин и др., 1932); другая, более значительная по своим размерам, серия работ была посвящена изучению действия на организм нового в то время физиотерапевтического агента — ультравысоких частот (Д. Я. Глезер, 1940; А. В. Тонких, 1941; Н. В. Бекаури, 1941). Важнейшие результаты этих исследований приведены в трудах Ленинградской конференции по вопросам действия на организм УВЧ и в докторской диссертации Д. Я. Глезера.

Существенный раздел работ составили исследования в области физиологии органов чувств. За период времени с 1930 по 1949 г. коллектив кафедры выполнил свыше 170 работ, посвященных физиологии органов чувств, значение которых опреде-

132

ляется не только большим фактическим материалом, но и их особой направленностью.

Эта особая направленность представляет собой характерную черту советской физиологии органов чувств и выражается в стремлении разрешить некоторые общие вопросы физиологии органов чувств. Успех такого направления полностью обусловлен последовательным использованием материалистической диалектики и материалистических представлений Павлова о механизмах корковой деятельности человека.

Основы материалистической физиологии органов чувств были заложены еще М. В. Ломоносовым, который писал, что «движение материи лежит в основе всех чувств действия». Это представление, как мы уже видели, развил Сеченов. В те годы, когда зарубежная физиология органов чувств широко использовала агностическую позицию И. Мюллера, И. М. Сеченов положил в основу физиологии органов чувств материалистическую трактовку природы ощущений.

Величайшее значение для успехов советской физиологии органов чувств имела марксистская теория отражения, развитая в трудах В. И. Ленина. Несомненным стимулом для разработки этой области физиологии явилось указание Ленина о том, что физиология органов чувств представляет собой одну из тех областей знания, «из коих должны сложиться теория познания и диалектика» 1.

Существенной базой для развития физиологии органов чувств оказались работы И. П. Павлова и его школы. Открыв основные закономерности высшей нервной деятельности, Павлов установил пути для физиологического анализа того огромного фактического материала, который был накоплен в области физиологии органов чувств. Созданный по преимуществу биофизиками, этот раздел науки содержал основные сведения о функции рецепторных приборов (преимущественно глаза и уха), накоплением которых мы обязаны, главным образом, Г. Гельмгольцу и его школе. Точность, правильность физической стороны эксперимента явились заслугой этого направления. Игнорирование всего того ценнейшего материала, который составляет физиологию ощущений, было дефектом физиологии органов чувств того времени. Нужны были десятилетия работы И. П. Павлова, открывшего основные закономерности работы коры больших полушарий — материального субстрата тех процессов, которые мы вправе называть ощущениями, для того, чтобы физиолог мог обратиться к анализу этой стороны физиологии органов чувств. Работы Павлова явились источником представлений Л. А. Орбели, положенных в основу исследований его школы.

1 В. И. Л е н и н . Философские тетради, 1947, стр. 297.

133

Исходя из вышеизложенного, представляется совершенно несомненным, что возникновение ощущения — надежное и неоспоримое свидетельство возникновения возбуждения в коре больших полушарий. Тем самым, констатируя возникновение ощущения при действии раздражителя на рецептор, мы устанавливаем факт возникновения возбуждения в коре больших полушарий. При этом, естественно, документируется возникновение процесса в том субстрате, где он действительно возникает. Это обстоятельство представляет собой известное преимущество методики использования субъективного метода физиологии органов чувств при изучении функционирования коры больших полушарий, что может быть проиллюстрировано следующим примером. Как хорошо известно, во время пребывания наблюдателя в темноте чувствительность его глаза к световому раздражителю повышается. При этом в наибольшей степени растет чувствительность тех участков сетчатки, которые расположены к периферии от центрального углубления желтого пятна. Ощущение возникает при действии на сетчатку ничтожно малых количеств светового раздражителя, причем этот процесс повышения чувствительности протекает достаточно быстро. Однако оказывается, что если предварительно на свету раздражению подвергается не только периферия, но и центр сетчатки, последующий рост чувствительности периферии сетчатки в темноте замедляется. Это объясняется тем, что в результате возбуждения тех элементов нервной системы, которые непосредственно связаны с рецепторами центра сетчатки, в других элементах нервной системы, связанных с ее периферией, возникает процесс торможения. Следовательно, констатируя факт замедленного восстановления чувствительности периферии, мы устанавливаем возникновение процесса торможения тех элементов, функционирование которых связано с возникновением ощущения.

Дальнейшее изучение явления показало, что возникающее торможение постепенно ликвидируется. В очень простой форме опыта оказывается возможным охарактеризовать течение этого процесса, изобразив его в виде кривой, которая показывает, что вслед за торможением развивается длительный период повышенной возбудимости. Тем самым удается констатировать динамику интереснейшего перехода одних и тех же клеток из одного состояния в другое (С. М. Дионесов, Л. Т. Загорулько и др.).

Более тщательные исследования обнаружили ряд важных деталей этого процесса. Оказалось, что плавного перехода одного состояния в другое не существует. Опыт показывает, что в течение коротких промежутков времени существует смена состояния, форменная борьба между обоими процессами, выражающаяся в смене фаз повышения и понижения возбудимости (А. И. Бронштейн и Н. В. Зимкин, 1941). Эти и последующие работы по

134

физиологии зрительного анализатора выполнялись на кафедре группой сотрудников под руководством А. В. Лебединского.

Таким образом, пользуясь в качестве индикатора субъективными показаниями и изучая известные явления из области физиологии органов чувств, удается детализовать представления об основных закономерностях функции коры больших полушарий, обнаруженных Павловым.

Однако в известных отношениях возможности физиологии органов чувств оказываются более широкими. Так, пользуясь методом условных рефлексов, можно определять функциональное состояние корковых клеток, действуя теми или другими раздражителями на соответствующие рецепторы. Нетрудно, однако, показать, что между моментом действия раздражителя на рецептор и возникновением возбуждения в корковых элементах имеет место возникновение ряда процессов, которые определяются как передача возбуждения по соответствующей афферентной системе. Сейчас хорошо известны условия протекания этого процесса. Электрофизиологический анализ обнаружил, что при действии раздражителя на любой из рецепторных приборов последний оказывается источником импульсов, которые распространяются далее в пределах анализатора. Чрезвычайно существенно то обстоятельство, что на пути движения указанных импульсов оказываются места стыка между невронами, так называемые синаптические приборы. Условия проходимости синапсов во многом определяют распространение импульса в направлении высших отделов центральной нервной системы, а следовательно, и условия возникновения ощущения. Совершенно естественно, что этот вопрос и привлекает внимание в первую очередь.

Данное обстоятельство не представляется случайным. Дело заключается в том, что при изучении состояния корковой клетки исследуется ее реакция на раздражитель, действующий в обычных условиях опыта не на нее непосредственно, а на рецептор. Но рецептор территориально отделен от коры. Он связывается с нею посредством афферентной системы, процесс передачи возбудительного процесса по которой оказывается достаточно сложным.

Физиология органов чувств исследовала условия распространения возбуждения от рецептора до корковой клетки, измеряя так называемое время ощущения, то есть интервал времени, который протекает с момента начала действия раздражителя до момента возникновения ощущения. Этот интервал времени укорачивается при увеличении интенсивности раздражителя и становится более продолжительным тогда, когда интенсивность раздражителя уменьшается. Можно предположить, что в этом случае изменяются условия проходимости тех синаптических аппаратов афферентных систем, о которых мы говорили выше,

135

то есть если раздражитель более силен, потеря времени на прохождение импульсов через них оказывается меньшей и наоборот.

При использовании раздражителя пороговой величины, казалось бы, всегда создаются одинаковые условия для распространения возбуждения через синаптичсские приборы. И вот оказывается, что в различных физиологических состояниях организма удается констатировать изменения условий распространения импульсов. Опыт показывает, что в условиях пребывания наблюдателя в темноте «время зрительного ощущения», измеряемого при пороговой величине раздражителя, увеличивается. Это может быть истолковано как выражение затруднений для распространения импульсов из рецептора в направлении коры больших полушарий. Исходное состояние афферентной системы накладывает свой отпечаток на взаимоотношение между рецептором и центральной нервной системой.

Условия проведения возбуждения по афферентной системе таким образом непостоянны даже при одной и той же величине раздражителя. Они могут существенно изменять условия возникновения возбуждения в элементах центральной нервной системы.

В качестве примера может быть приведено следующее наблюдение. При действии на глаз прерывистого светового раздражителя создается непрерывное световое ощущение. Электрофизиологический анализ показывает, что импульсы, возникающие при этом в сетчатке и направляющиеся далее по зрительному нерву, имеют далеко не ту же частоту, что и действующий световой раздражитель, а гораздо меньшую. Таким образом, частота импульсов, фактически действующих на нервные клетки, меньше, чем частота реальных раздражителей внешнего мира. Если не знать этого обстоятельства, можно думать, что нервная клетка может воспроизводить значительные частоты действующего раздражителя.

На самом деле это далеко не так. Воздействуя электрическим током на зрительный прибор, мы оказываем раздражающее действие на элементы второго неврона сетчатки, то есть возникающие импульсы могут трансформироваться по меньшей мере в двух системах синапсов: 1) палочки-колбочки — отростки нервных клеток и 2) синапсы между отростками нервных клеток сетчатки. В этом случае между раздражителем и нервной клеткой коры обнаруживаются отношения иного рода. При увеличении частоты электрических раздражений в некоторый момент получается слитное световое ощущение, а затем, при дальнейшем увеличении частоты, несмотря на то, что электрический раздражитель продолжает оказывать свое действие, импульсы тока идут через элементы зрительного нерва — световое ощущение исчезает. Мы покажем дальше, что этот факт можно истолковать

136

как выражение состояния торможения нервных клеток. Сейчас важно отмстить, что отношение между раздражителем и нервной клеткой будет иным, если раздражитель минует ряд синаптических приборов.

Этот факт, естественно, возбудил желание еще более приблизить действующий раздражитель к самой нервной клетке, что оказалось возможным при непосредственном раздражении затылочной доли коры больших полушарий у человека после трепанации черепа. Этот прием, ценным для диагностики функционального состояния мозгового вещества, дает одновременно важный материал для физиологии (А. И. Бронштейн, Н. В. Зимкин и др., 1941).

Первые же опыты обнаружили чрезвычайно существенный факт. Оказалось, что при непосредственном раздражении коры электрическим током возникает световое ощущение, аналогичное тому, которое отмечается при электрическом раздражении зрительного прибора. Однако стоит только несколько участить ритм электрических стимулов, довести их число, например, до 20—30 в минуту, как световое ощущение исчезает, хотя ток и продолжает действовать. Больше того, световое ощущение не вызывается теперь даже при действии одиночных стимулов. Сразу же создается впечатление о глубоком угнетении корковых клеток, которое можно определить как развитие состояния торможения. Это предположение подкрепляется тем фактом, что через некоторое время, после воздействия частыми ритмами, клетка, предоставленная самой себе, восстанавливает способность реагировать на действие ритмов даже более частых, чем первоначально.

Таким образом, при действии раздражителя на светочувствительные элементы (наиболее периферическая часть анализатора) создается впечатление о способности нервной клетки коры реагировать на действие раздражителя любой частоты. При локализации действия раздражителя более центрально — в области второго неврона — обнаруживается значительно большая склонность к переходу нервной клетки в состояние торможения. Наконец, при непосредственном действии раздражителя на саму нервную клетку эта склонность оказывается очень резко выраженной.

Последнее обстоятельство имеет большое принципиальное значение. Хорошо известно, что И. П. Павлов свой основной феномен называл двумя терминами, отождествляя понятия условного и замыкательного рефлексов. Для него было существенно подчеркнуть наличие механизма образования следов в центральной нервной системе, остающихся после действия раздражителя.

Вопрос о «следах» в коре больших полушарий, то есть о явлении, на котором основывается наше представление о механизме образования условных рефлексов, не подвергался специальному

137

обследованию. Последнее, однако, оказалось возможным при помощи методов физиологии органов чувств.

А. И. Бронштейн (1946) сделал интересное наблюдение в области физиологии слуха. Оказалось, что при нанесении на слуховой прибор пороговых раздражений, следующих один за другим с определенными и довольно значительными интервалами времени, можно наблюдать постепенное повышение чувствительности к звукам. Дальнейшее исследование обнаружило два обстоятельства. Во-первых, оказалось, что подобного рода повышение чувствительности можно наблюдать в области всех органов чувств — глаза, уха, кожи. Оно, следовательно, не зависит от каких-то специфических особенностей слухового прибора, от специфических особенностей рецептора вообще, то есть, вероятнее всего, происходит в центральной нервной системе. Второе обстоятельство, которое подтверждает этот вывод, заключается в том, что явление сенсибилизации наблюдается и при действии электрического раздражителя, то есть тогда, когда действие раздражителя локализуется в области чувствительных нервов (А. Н. Черкашин, 1949). При нанесении ряда последовательных раздражений удается наблюдать постепенное снижение порогов возбудимости. Дальнейший анализ привел А. И. Бронштейна к заключению, что этот процесс сенсибилизации правильнее всего локализовать в пределах корковых элементов.

Особенно много данных о динамике нервных процессов получено при изучении выдвинутой Л. А. Орбели проблемы взаимоотношения афферентных систем (1934) с использованием методов физиологии органов чувств.

По мысли Л. А. Орбели, действие всякого раздражителя, падающего на любой рецепторный аппарат, на любую поверхность нашего тела, нельзя рассматривать изолированно от действия других раздражений. Это определяется тем, что раздражения, падающие вслед за другими или воздействующие одновременно с ними, находят измененную почву и дают иной эффект, чем тот, который они давали бы при других условиях. Все сенсорные акты определяются сложными взаимоотношениями между афферентными системами. Поэтому вскрытие основных механизмов этих взаимоотношений приобретает исключительно большое значение.

Наибольшее количество работ, относящихся к рассматриваемой проблеме, посвящено вопросу о координационных отношениях в зрительной афферентной системе. К этой области относятся исследования, выполнявшиеся под руководством А. В. Лебединского С. М. Дионесовым, Л. Т. Загорулько, Н. В. Зимкиным,

А.И. Бронштейном, А. С. Мозжухиным, А. Н. Черкашиным,

Я.М. Прессманом и А. А. Фадеевой, которым удалось

138

выяснить характер взаимоотношений между колбочковым и палочковым аппаратами глаза.

Изучению подверглись также взаимоотношения между зрительной и другими афферентными системами, в частности температурной и болевой (С. М. Дионесов, Л. Т. Загорулько и др.). Некоторые материалы собраны и в отношении слуховой системы (А. А. Волохов и Г. В. Гершуни), тактильной и слуховой (А. И. Бронштейн), болевой и вкусовой (М. Г. Дурмишьян).

Другой проблемой, тесно примыкающей к первой, явилась проблема следовых процессов в органах чувств. Зрительными последовательными образами занимались А. А. Волохов,

Л.Т. Загорулько и А. М. Алексанян.

А.Н. Черкашин впервые показал возможность получения последовательного образа при электрическом раздражении глаза не только у здоровых людей, но и у лиц, подвергшихся энуклеации глаза. Условия возникновения и течения тактильных последо-

вательных образов исследовали А. М. Белкин, Н. В. Бутомо и А. А. Бронштейн. Последний наблюдал появление последовательных образов при электрическом раздражении кожи.

Третьей проблемой, также непосредственно примыкающей к первым двум, явилась проблема изучения действия на органы чувств неадекватных раздражений. Применение последних позволило выявить особенности течения процесса возбуждения отдельных звеньев афферентных систем.

Электрическую чувствительность глаза и коркового представительства зрительных рецепторов изучали А. А. Волохов, Г. В. Гершуни, А. А. Дымшиц, В. А. Акимочкина, А. И. Бронштейн, Н. В. Зимкин и А. В. Лебединский. Явления, возникающие при раздражении уха постоянным и переменным током, описаны

ипроанализированы А. М. Андреевым, А. И. Бронштейном,

А.А. Волоховым и Г. В. Гершуни.

Важным разделом работ кафедры в области физиологии органов чувств явилось изучение проблемы лабильности и подвижности анализаторов. Первый термин, введенный в физиологию возбудимых образований Н. Е. Введенским, характеризует спо-

Одной из первых работ в этом направлении явилось исследование А. М. Алексаняна и Н. Н. Лившиц (1939), изучавших критическую частоту слияния мельканий во время адаптации к темноте. Использовав оригинальную методику определения критической частоты при пороговой величине раздражителя, они обнаружили ее неизменность при адаптации к темноте. А. И. Бронштейн изучал функциональную лабильность кожного

139

анализатора; А. Н. Черкашин и Я. М. Прессман — функциональную подвижность зрительного анализатора.

Многочисленные исследования сотрудников кафедры в области темновой адаптации глаза позволили в значительной мере уточнить существующие представления о природе этого процесса.

Физиология органов чувств многим обязана П. П. Лазареву, разработавшему теорию темновой адаптации глаза и положившему в ее основу математически обоснованное учение о накоплении в темноте и распаде на свету зрительного пурпура. Существенным дополнением к этим воззрениям оказались данные о том, что физиологические явления, текущие в зрительном анализаторе в темноте, не ограничиваются одними только процессами накопле-

с повышением возбудимости сетчатки глаза происходит падение возбудимости корковых проекций сетчатки — зрительных центров.

Дальнейшее изучение вопроса показало, что понижение возбудимости представляет собою только одну из сторон изменений функционального состояния зрительного анализатора в темноте, их важнейшей характеристикой является понижение лабильности.

Наиболее характерным проявлением изменения лабильности является удлинение времени ощущения и удлинение так называемого интервала невосприимчивости, наблюдаемые во время адаптации к темноте. Продолжительность интервала невосприимчивости определяется путем измерения того наименьшего промежутка времени, которым должны отделяться два последовательно наносимых па зрительный прибор электрических стимула, обусловливающие возникновение ощущения двух световых вспышек (Я. М. Прессман, 1946). Эти и ряд других способов исследования состояния лабильности нервных элементов зрительного анализатора не оставляют никаких сомнений в том, что в темноте действительно имеет место ее понижение. Согласно гипотезе, высказанной А. В. Лебединским, это понижение подвижности облегчает течение процесса сенсибилизации; как уже указывалось, по данным А. И. Бронштейна, чувствительность зрительного прибора в темноте повышается при действии на глаз пороговых световых раздражителей. В основе этого феномена лежит явление суммации.

Г. И. Мильштейном и А. Н. Черкашиным были даны экспериментальные доказательства того, что обнаруженное во время адаптации к темноте понижение лабильности характеризует функциональное состояние проекции периферических элементов сетчатки.

Если упомянуть о работах по цветному зрению (Л. И. Мкртычева и В. Г. Самсонова, 1944), по бинокулярному зрению

140