1 курс / История медицины / Очерки_по_истории_кафедры_физиологии_Военно_медицинской_Академии

ных глазодвигательному нерву функциональных влияний на зрачок амфибий.

Существеннейшим вкладом в современную физиологию являются данные школы Орбели об универсальности адаптационнотрофических влияний симпатической иннервации. Объектом воздействия этой иннервации может являться не только скелетная мышца, но и каждый из отделов центральной нервной системы, рецепторы, периферические нервы.

Серию этих интереснейших исследований открыла своей работой А. В. Тонких, обнаружившая торможение кислотных рефлексов при раздражении пограничного симпатического ствола у лягушки (1925). Из работ, выполненных в этом направлении на кафедре, следует указать на исследования Э. А. Асратяна

ив особенности В. В. Стрельцова.

В.В. Стрельцов, обнаружив ускорение течения трупного окоченения мышц лягушки при раздражении симпатических нервов, воспользовался этим явлением как показателем возбуждения

симпатической иннервации. Раздражая далее звездчатый узел у лягушки, лишенной переднего мозга, он вызывал ускорение течения процесса трупного окоченения мышц задней конечности при сохранении симпатической иннервации. Тем самым была доказана активность симпатической иннервации в отношении высших вегетативных центров промежуточного мозга. Результаты

между вегетативными центрами подбугровой области и периферической симпатической иннервацией: возбуждение вегетативных центров имеет своим результатом возбуждение симпатических периферических образований, которые, в свою очередь, оказывают влияние на высшие вегетативные центры.

Приложимость этого положения к другим вегетативным центрам нашла свое подтверждение в работах М. И. Сапрохина (мозжечок) и Н. П. Бехтеревой (кора больших полушарий).

Влияние симпатической иннервации на афферентные системы изучалось С. М. Дионесовым, Л. Т. Загорулько. А. В. Лебединским и др., показавшими изменение уровня световой чувствительности темноадаптированного глаза при нанесении болевого раздражения; А. А. Волоховым и Г. В. Гершуни, которые установили изменение порога слуховой чувствительности. Л. Т. Загорулько обнаружил влияние симпатической иннервации на фоторецепторные образования кожи лягушки, А. В. Лифшиц — на регуляцию болевой чувствительности роговицы глаза.

Среди проблем физиологии вегетативной нервной системы в школе Л. А. Орбели существенное внимание уделялось механизмам функционирования симпатической иннервации. Принципиальное значение выяснения этих механизмов очень велико. Установление возможности изменить функциональные свойства

121

тканей, перестроить их путем воздействия симпатической нервной системы — требует ответа на вопрос, каким образом в естественных условиях могут реализоваться эти влияния.

Работы Г. В. Гершуни, А. В. Лебединского и В. В. Стрельцова показали, что типичные адаптационно-трофические влияния симпатической нервной системы на скелетную мышцу могут осуществляться рефлекторным путем. Такого рода трофические рефлексы легко вызываются при действии Холодовых, кислотных

идругих раздражителей на экстероцепторы кожи лягушки. Позднее Л. Г. Загорулько и А. В. Лебединский установили, что

итакой фактор внешней среды, как лучистая энергия, действуя на кожные фоторецепторы или сетчатку (Л. Г. Загорулько). вызывает возникновение через посредство симпатической иннервации адаптационно-трофических рефлекторных влияний на элементы центральной нервной системы.

Исключительный интерес представляют данные А. М. Воробьева, А. Г. Жиронкина и И. И. Голодова, доказывающие, что изменения условий газового состава среды обитания животного (недостаток или избыток кислорода, избыток угольной кислоты) возбуждают всю гамму адаптационно-трофических влиянии симпатической иннервации на ткани и органы, осуществляя их «перестройку».

В изучении центральных проекций вегетативной нервной системы наибольший успех увенчал исследования школы Л. А. Орбели в области вегетативных функций мозжечка.

Вопросами физиологии мозжечка исследователи занимались еще в далекие от нас времена Этот отдел центральной нервной системы в XVII столетии привлек внимание лондонского врача и физиолога Т. Уиллиса. Итальянец Л. Роландо и француз Р. Флуранс первыми в начале XIX столетия установили отношение мозжечка к регуляции движений. В конце прошлого и в начале текущего столетий довольно точное описание симптомов, следующих за удалением мозжечка, было дано Л. Лючиани, считавшим этот отдел нервной системы регулятором мышечного напряжения. Однако после работ школы Орбели эти теории, упрочившие свое положение в науке, были существенным образом переработаны и дополнены.

Отношение мозжечка к двигательной сфере, бывшее, по сути говоря, основным объектом изучения физиологов, оказалось хотя

иважной, но далеко не единственной функцией этого отдела центральной нервной системы. Бесспорные факты, полученные в лабораториях Орбели, заставляют смотреть на мозжечок, как на один из основных регуляторных аппаратов, согласующих деятельность различных органов и систем организма, в том числе

ивегетативных функций. Этим вопросам посвящены докторские диссертации А. М. Зимкиной и М. И. Сапрохина.

122

М. И. Сапрохин разработал методику «хронического» раздражения мозжечка путем вживления в его ткань электродов. Методика оказалась очень удобной для обнаружения следующих за раздражением мозжечка тонических движений и вегетативных феноменов (например сон животного).

А. М. Зимкина не только доказала возможность воспроизведения решительно всех явлений возбуждения симпатической нервной системы при раздражении мозжечка, но и поставила интереснейший вопрос о возможности гуморальных влияний этого отдела центральной нервной системы. М. И. Сапрохин пришел к выводу о том, что при известных условиях из мозжечка на периферию могут передаваться эфферентные импульсы только через задние корешки.

В сферу научных интересов сотрудников кафедры в последующие годы были включены вопросы физиологии подбугровой области и вегетативные функции коры больших полушарий. Влияния повреждения подбугровой области на функции желудка подробно изучил Д. М. Гзгзян. Д. Л. Певзнер обнаружила также изменения активности холинэстеразы как последствие этой операции.

А. И. Бронштейн и др. выявили некоторые особенности реакции вегетативных проекций коры у человека при ее электрическом раздражении. Сосудистые реакции, наблюдаемые при электрическом раздражении премоторной зоны коры, тщательно исследовал В. И. Медведев; ему удалось обнаружить интересный факт изменений размеров коронарного кровотока при раздражении коры. Анализ этого явления показывает, что реактивность коронарных сосудов в ответ на раздражение коры резко снижается после денервации сердца. В этой же работе В. И. Медведева обнаружена возможность изменения просвета сосудов почек, кишечника и скелетных мышц (при раздражении коры); наиболее реактивными в этом отношении являются коронарные

ипочечные сосуды.

Б.Д. Кравчинский установил изменение характера синокаротидных сосудистых рефлексов после раздражения премоторной зоны коры, такое же, как и после раздражения шейного симпатического нерва.

В качестве примера работ, обеспечивающих использование в практике данных школы Л. А. Орбели по физиологии вегетативной нервной системы, следует указать и на исследования Н. А. Галицкой о происхождении каузальгического синдрома, М. П. Бресткина и Я. В. Лавочкина — о механизме мышечной защиты при воспалительных изменениях брюшины, А. А. Никитина и И. А. Пеймера — о роли симпатической иннервации при так называемом Scoliosis ischiadica, И. А. Пеймера и П. Д. Перли, расшифровавших природу «скованности» у больных паркинсонизмом, и ряда других.

123

Близким по своему содержанию к проблеме адаптационно трофических влияний симпатической нервной системы является большой раздел работы кафедры, посвященный изучению механизмов возникновения «неврогенных дистрофий».

Основным методическим принципом реализации этих исследований является попытка отказаться при разрешении проблемы от воздействия на смешанное по своей природе образование — периферический нерв — и строго ограничить вмешательства на нервной системе травмой афферентных нервов, задних корешков, спинальных ганглиев или чувствительного ядра тройничного нерва в продолговатом мозгу. Выбор в качестве объекта травмирующего воздействия афферентных нервных образований определило то обстоятельство, что в лабораториях Л. А. Орбели был обнаружен ряд таких антидромных влияний афферентных волокон, которые с полным правом могли быть названы трофическими (В. Р. Сонин, 1938).

В результате этих исследований удалось установить, что при травме афферентных нервов (тройничный нерв, спинальные ганглии) могут быть воспроизведены типичные нарушения трофических процессов, описывавшиеся ранее как неврогенные дистрофии. В той или иной форме они могут быть получены в каждом из органов. А. А. Никитин при травме соответствующих спинальных ганглиев наблюдал характерные изменения в стенке желудочно-кишечного тракта, в костной ткани, в кожных покровах и т. д. Н. Г. Саввин при травме сакральных ганглиев обнаружил изъязвления слизистой оболочки мочевого пузыря.

Специальный интерес представляют данные об отношении задних корешков к сердечной мышце. Пользуясь электрокардиографическим контролем, А. А. Никитин показал, что при травме ганглиев (Д1 —Д4 ) можно наблюдать кратковременные изменения ЭКГ, которые выражаются в уплощении зубца Т, монофазии, выявил интересную возможность осуществления влияний через задние корешки на переживающее сердце теплокровных путем раздражения промежуточного мозга, коры больших полушарий и мозжечка.

Большого внимания заслуживают работы И. И. Голодона, поставившего и разработавшего интереснейшую проблему ангидромных «трофических» влияний задних корешков на спинной мозг. Им получены также экспериментальные данные об антидромных влияниях тройничного нерва. Этим фактом можно объяснить длительное повышение внутричерепного давления, констатируемое при раздражении тройничного нерва.

Такого рода универсальное «трофическое», а в ряде случаев и «дистрофическое» влияние афферентной иннервации, естественно, поставило задачу расшифровать механизм указанных воздействий. Основной моделью для разработки этой проблемы был избран глаз кролика. Удобства такой постановки опыта заклю-

124

чаются в том, что на глазу при травме тройничного нерва легко воспроизводится типичная картина «неврогенной дистрофии», описанная впервые более 100 лет тому назад Ф. Мажанди. С другой стороны, медиаторы, выделяющиеся при вмешательстве на иннервационном приборе глаза, естественным путем попадают в состав его камерной влаги, которая может быть легко извлечена пункцией передней камеры и подвергнута анализу на содержание в ней биологически активных веществ.

Используя эту модель, Н. Г. Саввин показал, что при травме тройничного нерва происходит выделение гистамина, наличие которого может быть обнаружено в составе камерной влаги в течение многих дней после операции. Это дало повод поставить вопрос о роли гистамина в возникновении неврогенных дистрофий. Известным аргументом в пользу такого предположения явились опыты Н. Г. Саввина, установившего, что при введении гистамина в переднюю камеру глаза наступают изменения в переднем отделе глазного яблока, напоминающие по своему характеру те, которые наблюдаются при травме нерва. Опыты Н. Г. Саввина, обнаружившего в стволе травмированного тройничного нерва значительные количества гистамина, заставляют думать, что одним из источников его могут оказаться именно дегенеративные изменения нерва. Однако весьма вероятно, что гистамин может образовываться и в самих тканях глаза, так как после травмы тройничного нерва в них обнаруживаются глубокие нарушения течения трофических процессов. В частности, Т. К. Джаракьян и Т. А. Лебединская установили снижение содержания аскорбиновой кислоты в камерной влаге, а Шапиро показал, что через несколько дней после операции отмечается усиление тканевого дыхания.

Глаз оказался исключительно удобным объектом для уточнения старого вопроса о роли различных иннервационных приборов в возникновении неврогенной дистрофии. В случае нарушения трофических процессов глаза при травме общего ствола первой и второй ветвей тройничного нерва у кролика нередко указывают, что такого рода вмешательство имеет своим результатом травму как афферентных, так и симпатических волокон первой ветви. А. В. Лебединский и Н. Г. Саввин при помощи диатермии разработали методику точечного разрушения элементов чувствительного ядра тройничного нерва, а также волокон толстого корешка в месте его отхождения от продолговатого мозга. Получение в этом случае типичной неврогенной дистрофии не оставляет никаких сомнений в том, что в возникновении ее повинны афферентные нервные волокна.

В работе Н. В. Фригина был разрешен вопрос о возможности вызвать неврогенную дистрофию глаза за счет вмешательства на парасимпатической нервной системе. Как известно, многие авторы описали возникновение неврогенного кератита при трав-

125

мах цилиарного ганглия. Н. В. Фригин, травмируя цилиарные ганглии у кошек и наблюдая вслед за этим состояние внутриглазного давления у оперированных животных, нашел, что эти изменения в точности повторяют картину изменения внутриглазного давления, наблюдаемую при травме тройничного нерва (Л. А. Дымшиц, И. И. Голодов и др.).

Отсюда становится совершенно очевидным, что кератит, возникающий при травме цилиарного ганглия, обязан своим происхождением вмешательству на элементах афферентной иннервации, богато представленных в цилиарном ганглии.

Обнаружение дистрофических влияний афферентной иннервации не только имеет значение для клинической практики, но и отлично иллюстрирует мысль И. П. Павлова о наличии нервов, понижающих течение жизненных процессов. Ярким и более чем убедительным доказательством этого являются те неврогенные дистрофии, нарушения целости тканей, некрозы и т. д., которые возникают при вмешательствах на афферентных нервах.

Существенным по своему содержанию оказался раздел работ кафедры, посвященных изучению вегетативных функций. Подробное изучение секреции желудка в условиях недостатка кислорода было выполнено М. П. Бресткиным с сотрудниками. В области изучения физиологии пищеварения должны быть отмечены работы С. М. Дионесова, изучавшего влияние некоторых гормонов на желудочную секрецию, и С. С. Серебренникова, тщательно исследовавшего влияния болевого раздражения на деятельность желез пищеварительного тракта. В этом же направлении работали С. И. Прикладовицкий и М. И. Сапрохин. Г. А. Ревнивых обнаружил значение задних корешков для желудочной секреции, что нашло свое объяснение в предположении о поступлении в процессе секреции через задние корешки импульсов, ограничивающих ее.

Среди исследований, посвященных изучению физиологии сер- дечно-сосудистой системы, должны быть отмечены работы И. А. Пеймера. Объектом его исследований были электрические явления в сердце. Отравляя сердце монойодуксусной кислотой и используя метод локального охлаждения, он обнаружил зависимость элементов электрокардиограммы от состояния обмена веществ в сердечной мышце. Особенно активными эти воздействия оказались в отношении интервала S—Т и зубца Т. Толкуя интервал S—Т и зубец Т как электрическое выражение течения восстановительных процессов, он выявил их зависимость от энергетических ресурсов. Изучая влияние ацетилхолина и адреналина на ЭКГ, Пеймер доказал необходимость трактовать результаты воздействия этих медиаторов на сердечную мышцу как следствия изменений состояния энергетических ресурсов ткани, то есть путем влияния их на трофические процессы сердечной мышцы.

126

Работы И. А. Пеймера имеют существенное значение для клинической практики и, в частности, для оценки результатов клинической электрокардиографии. Особенно интересны его данные об изменениях электрических явлений какого-либо участка сердца, отдаленного от другого, испытавшего местное, например повреждающее, воздействие. Пеймер доказал, что участок, удаленный от поврежденного, не свободен от, изменений электрического состояния, которые обычно оказываются обратными изменениям, имеющим место в поврежденном участке. Обнаружение факта таких «индукционных» отношений в сердечной мышце по-новому поставило вопрос о результатах так называемой парциальной электрокардиографии, широко используемой в клинике.

Ряд работ кафедры был посвящен изучению сосудистой иннервации. Одной из первых работ в этом направлении явилось исследование М. П. Бресткиным хода прессорных и депрессорных волокон в спинном мозгу.

Значительное число исследований имело своей задачей изучение иннервационных отношений сосудистой стенки. Была сделана попытка распространить представления Л. А. Орбели об адаптационно-трофических влияниях симпатической иннервации на ее отношение к сосудистой стенке. Хорошо известно, что симпатическая иннервация, как правило, выступает в роли сосудосуживателей. С другой стороны, давно установлено, что после перерезки симпатического нерва сосуд не только увеличивает свой просвет, но и обнаруживает повышенную чувствительность к некоторым биологически активным веществам, в особенности к адреналину. С точки зрения воззрений Орбели, это явление рассматривается как одно из проявлений повышения чувствительности к раздражителям внутренней среды, наступающее вслед за выключением нервных влияний, тормозящих эту чувствительность. Но такого рода влияние теория Орбели рассматривает как адаптационно-трофическое; отсюда следует признать, что симпатическая иннервация оказывает не только «функциональное» влияние на сосудистую стенку, выражающееся в изменении тонуса ее мышечных элементов, но и адаптационно-трофиче- ское воздействие. Поэтому на данном этапе развития учения о трофической функции нервной системы нет оснований проводить слишком резкую грань между сосудистыми и трофическими нервами.

Этот вопрос составил предмет работы хирурга Р. М. Золотницкой (сотрудницы В. Н. Шамова). Изучая чувствительность кожных сосудов к адреналину и ряду других химически активных веществ (гистамин, папаверин) при ранениях периферических нервов, она обнаружила значительные асимметрии этой чувствительности на участках кожи с нарушенной и нормальной иннервацией. Особенно интересными оказались наблюдения Золотниц-

127

кой над больными с каузальгическим синдромом, при котором имеется раздражение симпатической иннервации (Н. А. Галицкая, 1946). У таких больных чувствительность кожных сосудов к адреналину оказалась повышенной и понижалась после удаления симпатических ганглиев.

С этой же точки зрения — возможности адаптационно-трофи- ческих влияний на сосудистую стенку — изучалось влияние ряда эндокринных желез, главным образом гипофиза. Слушатель Садчиков обнаружил изменение чувствительности изолированного сердца гнпофпзэктомированной лягушки по отношению к адреналину и ацетилхолину. Аналогичные данные в отношении сосудов изолированной почки были получены М. А. Твердынским.

При изучении сосудистой иннервации на кафедре большое внимание уделялось сосудорасширителям. При исследовании сосудорасширителей, представленных афферентными волокнами тройничного нерва, была показана большая величина хронаксии их антидромных эффектов, поэтому была предложена методика использования для их раздражения разрядов конденсатора большой емкости.

Этот же объект оправдал себя в разрешении вопроса о природе медиатора антидромных влияний афферентного нерва. Анализируя состав камерной влаги глаза после раздражения тройничного нерва и происходящего при этом расширения сосудов увеального тракта, удалось обнаружить появление в ней и ацетилхолина (Зонова), и гистамина (Н. Г. Саввин). Тем самым, нашли свое объяснение, казалось, противоречившие один другому факты: сенсибилизация сосудов к влиянию афферентных нервов эзерином и невозможность ликвидировать их сосудорасширяющее действие ни атропином, ни никотином. Прямое подтверждение эти данные нашли в работе М. М. Канторовича, который обнаружил возможность ограничить сосудорасширяющее действие афферентного нерва димедролом, уменьшающим чувствительность тканей к гистамину. После отравления димедролом удается несколько восстановить чувствительность к антидромному эффекту, вводя животному эзерин. Для клиники большое значение имеет тот факт, что «сосудорасширяющее» влияние перерезки афферентного нерва вызвано травмой спинального ганглия, при этом сосуды могут оставаться расширенными до 3 недель (А. А. Никитин, 1949).

Говоря об отношении афферентных нервов к сосудистой стенке, оказывается невозможным игнорировать их значение как чувствительных проводников, поддерживающих рефлекторным путем «местный» тонус сосудосуживателей. С исключительной наглядностью это показал сотрудник кафедры нормальной анатомии И. Д. Лев. Он установил, что после перерезки задних корешков и последующей переэязки соответствующей артерии наблюдается образование коллатералей на деафферентирован-

128

ной конечности. Полностью соответствуют этому наблюдения В. И. Медведева, обнаружившего, что после деафферентации сосуды конечности становятся гораздо менее чувствительными к влияниям, идущим со стороны коры больших полушарий.

Некоторые новые данные были получены па кафедре и в отношении общих вопросов гемодинамики. Использовав метод одновременной записи зубца Р электрокардиограммы и пульсовых изменений сопротивления переменному току на голени, А. II. Бронштейн этим методом измерил интервал времени между систолой сердца и увеличением кровенаполнения удаленной от сердца сосудистой области. Полученная величина оказалась меньшей, чем скорость распространения пульсовой волны, и большей, чем скорость кровотока. Отсюда авторы сделали вывод о том, что необходимо ввести, помимо этих двух величин, характеризующих условия периферического кровообращения, еще третью — скорость перемещения столба крови, наполняющей крупные артерии, которая является существенной для характеристики условий кровенаполнения сосудов различных областей тела.

Ряд работ кафедры в области физиологии кровообращения имеют большое значение для клиники. К серии этих исследований необходимо отнести работы по изучению вязкости сосудистой стенки — нормальной и патологически измененной, вопрос о значении нервных влияний (так называемых функциональных шумов — А. П. Рончевская и М. И. Сапрохин), а также данные о роли нервной системы в использовании коллатералей при искусственном ограничении коронарного кровотока (А. В. Лебединский, В. И. Медведев и И. А. Пеймер).

Происхождение болевых симптомов при коронарной недостаточности было расшифровано Л. А. Орбели еще в 20-х годах. Он высказал предположение о том, что в болезненно измененном участке сердечной мышцы создаются условия для раздражения симпатических окончаний. Так как симпатические окончания в сердце и в коже соответствующей «болевой зоны» являются отростками одних и тех же нейронов, этот патологический процесс является поводом к возникновению по механизму аксонрефлекса раздражения симпатических волокон, идущих к коже, и к проявлению их адаптационно-трофических влияний. Результатом последних и является возникновение типичной зоны гиперестезии.

Предположение Орбели получило многочисленные доказательства. Между прочим, было обнаружено, что при ранениях грудной клетки и попадании в шварту звездчатого ганглия может иметь место возникновение области гиперестезии, типичной для ангинозных состояний. Наряду с этим констатируется увеличение суммационной способности центральной нервной системы, то есть создаются условия для формирования «болевых импульсов» (М. М. Кольцова).

129

Возможность формирования зоны кожной гиперестезии при раздражении внутренних органов (тонкая кишка) показал А. И. Бронштейн и другие.

Мысль Орбели о раздражении нервных окончаний в сердце при ограничении кровотока была использована таким образом, что после такого ограничения регистрировались токи действия

встволе блуждающего нерва, электрокардиограмма и размеры коронарного кровотока. В ряде случаев удалось отметить совпадение по времени особенно интенсивных патологических ритмов

встволе блуждающего нерва, монофазии ЭКГ и ограничений коронарного кровотока. Новокаиновая блокада яремного узла вносила явное улучшение в наблюдаемые изменения.

Ряд исследований кафедры посвящен проблеме кислотнощелочного равновесия в организме в условиях военного труда (Б. Д. Кравчинский, 1928). Автор пришел к заключению, что изменение щелочного резерва крови при тяжелой физической работе может служить показателем утомления. С целью анализа изменений, происходящих в организме при мышечной работе, Б. Д. Кравчинский изучал также влияние внутривенного введения молочной кислоты.

Из других отделов вегетативной физиологии следует отметить работы по физиологии почек (Б. Д, Кравчинский, Л. О. Резникова и К. М. Штейнгарт, 1948). Используя разработанную Л. А. Орбели методику раздельного выведения на кожу брюшной стенки устьев мочеточников, авторы изучали развитие функций почек в онтогенезе у щенков. Ценным результатом этих исследований является указание на ограниченную возможность для почки щенка концентрировать мочу; только на 5-м месяце жизни почка щенка оказывается полноценной. Указанные работы имеют тем большее значение для педиатрии, что авторы обнаружили такую же функциональную неполноценность почки новорожденных детей. Авторы показали также неспособность организма ребенка выводить избыточные хлориды, которые накапливаются в тканях, что и является основной причиной так называемой «солевой лихорадки», наблюдаемой у грудных детей при перегрузке хлоридами.

Новые данные в области учения об иннервации мочевого пузыря были представлены Н. Г. Саввиным. Его опыты показывают неправильность широко распространенного утверждения об антагонизме симпатической иннервации сократительных образований мочевого пузыря. Как правило, симпатические элементы подчревного нерва усиливают эффекты раздражения парасимпатических волокон передних корешков.

и радиобиологии.

130