Занятие 3. Собственно соединительные ткани

Цель занятия: изучить многообразие собственно соединительных тканей, выявить основные особенности строения различных ее видов.

1. Рыхлая неоформленная соединительная ткань (пленочный препарат из подкожной клетчатки крысы, окраска железным

гематоксилином по Ясвоину)

При малом увеличении выбрать участок соединительной ткани с более рыхлым расположением волокон и большим количеством клеток. При большом увеличении рассмотреть и зарисовать строение межклеточного вещества, образованного волокнами и аморфным компонентом, и самих клеток.

В матриксе можно выделить два вида волокон: толстые извитые – коллагеновые, и тонкие ветвящиеся, сильно преломляющие свет – эластические волокна. Коллаген (от греческого kólla – клей), фибриллярный белок группы склеропротеинов. Молекулы коллагена состоят из трёх полипептидных цепей, закрученных в спирали – молекулярный уровень организации коллагенового волокна. Это проколлаген – предшественник коллагена. Для первичной структуры молекул характерна частая повторяемость последовательности глицил - пролил - оксипролил (всего около 1/3 всех остатков аминокислот). Далее вне клетки (надмолекулярный уровень) образуются молекулы тропоколлагена путем отщепления концевых участков проколлагена и агрегации образовавшихся структур поперечными водородными связями. 5-6 протофибрилл объединяются в микрофибриллы. При участии гликозаминогликанов затем формируются фибриллы (фибриллярный уровень). Каждая молекула коллагена в параллельных рядах смещена на четверть длины, в результате формируется характерная поперечная исчерченность. Далее формируется коллагеновое волокно (волоконный уровень организации), которое может включать до нескольких десятков фибрилл.

Коллагеновые волокна раскручиваются, но не растягиваются.

Основой эластических волокон является глобулярный гликопротеин – эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками. Для эластина характерно высокое содержание пролина и глицина, и наличие двух производных аминокислот – десмозина и изодесмозина, которые участвуют в стабилизации молекулярной структуры эластина и придании ему способности к растяжению. Кроме того, в образовании эластиновых волокон принимает участие гликопротеин фибриллин.

Между волокнами расположено основное вещество, представляющее собой гель. Твердая фаза – сеть молекул гиалуроновой кислоты. В ячейках этой сети располагается тканевая жидкость.

Фибробласты – крупные клетки удлиненной формы, снабженные длинными, заостренными отростками. В цитоплазме фибробластов можно различить две зоны: эктоплазму, нечетко отграниченную от межклеточного вещества вследствие сходства коэффициентов преломления, и эндоплазму, слабо базофильную, содержащую многочисленные гранулы. У зрелых фибробластов (фиброцитов) зона эндоплазмы уменьшается. Ядро светлое, овальное, содержит

38

1–2 ядрышка. Основная функция фибробластов состоит в выработке межклеточного вещества соединительной ткани.

Макрофаги (гистиоциты) – по размерам меньше фибробластов, имеют разнообразную форму. Края клетки неровные. В цитоплазме довольно много гранул: лизосом, фагосом и пиноцитозных пузырьков. Ядро небольшое, овальной или бобовидной формы, более темно окрашенное, чем в фибробластах. Будучи фагоцитами, макрофаги выполняют защитную функцию; участвуют в реакциях клеточного и гуморального иммунитета.

Плазматические клетки – довольно мелкие клетки, имеющие округлую или овальную форму. Ядра этих клеток относительно небольшие, располагаются обычно эксцентрично. Хроматин концентрируется по периферии ядра. Цитоплазма плазматических клеток обладает высокой степенью базофилии. Плазматические клетки, являющиеся по своей природе зрелыми B- лимфоцитами, относятся к категории "иммунокомпетентных" клеток. Они синтезируют иммуноглобулины.

Тучные клетки (тканевые базофилы, лаброциты) – клетки округлой, овальной или вытянутой формы. Обычно располагаются вдоль кровеносных сосудов, особенно много их около капилляров. В цитоплазме лежат зерна, плотно заполняя всю клетку. Округлое или слегка овальное ядро расположено в центре клетки. Одной из функций тучных клеток является выделение гепарина (вещества, препятствующего свертыванию крови) и гистамина (расширяет кровеносные капилляры и повышает их проницаемость, что проявляется в локальных отеках).

2. Плотная неоформленная соединительная ткань кожи пальца человека (окрашивание гематоксилин-эозином)

При малом увеличении на срезе кожи пальца человека найти сетчатый слой, образованный плотной неоформленной соединительной тканью и выполняющий механическую функцию. Он расположен глубже сосочкового слоя рыхлой неоформленной соединительной ткани, подстилающей эпителий.

На большом увеличении в сетчатом слое видны плотно расположенные переплетающиеся пучки коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна ориентированы преимущественно в двух направлениях: одни из них лежат параллельно поверхности кожи, другие – косо. На препарате они могут быть перерезаны в разных направлениях. В петлях сети коллагеновых волокон находятся эластические, в основном повторяющие ход коллагеновых пучков. Клеток в сетчатом слое немного, преобладают фибробласты, сдавленные пучками коллагеновых волокон, вследствие чего хорошо различимы только ядра этих клеток.

3. Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань сухожилия теленка (продольный разрез, окраска гематоксилин-эозином)

На малом увеличении необходимо изучить структуру сухожилия. Сухожилие состоит из пучков коллагеновых волокон, ориентированных параллельно друг другу. Выделяют пучки первого порядка (отдельные коллагеновые волокна), между которыми располагаются фиброциты (сухожильные клетки); пучки

39

второго порядка, образованные пучками первого порядка; пучок третьего порядка – все сухожилие в целом. Пучки второго порядка окружены прослойками рыхлой соединительной ткани, совокупность этих прослоек носит название эндотенония. Снаружи сухожилие одето оболочкой, образованной плотной неоформленной соединительной тканью – перитенонием.

При большом увеличении обратить внимание на параллельное расположение сухожильных волокон, на палочковидные ядра сухожильных клеток. В эндо- и перитенонии проходят кровеносные сосуды, вокруг которых находятся малодифференцированные камбиальные клетки. На рисунке отметить сухожильные пучки первого и второго порядков, сухожильные клетки, эндотелий, кровеносные сосуды.

Полученное представление о структуре сухожилия уточняется при просмотре поперечного среза.

4. Плотная оформленная эластическая ткань выйной связки быка (окраска квасцовым гематоксилином и пикрофуксином)

При малом увеличении ознакомиться с общей структурой препарата. Ткань состоит из параллельно ориентированных эластических волокон, среди которых различимы участки рыхлой неоформленной соединительной ткани.

При большом увеличении зарисовать связку. Эластические волокна образуют толстые гомогенные тяжи. Между ними расположены фиброциты, сдавленные волокнами. Форма их, как правило, неразличима, но палочковидные ядра выделяются отчетливо. Местами встречаются прослойки рыхлой соединительной ткани с коллагеновыми волокнами, клетками и кровеносными сосудами.

5. Ретикулярная ткань лимфатического узла млекопитающих (окрашивание гематоксилин-эозином)

Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови. Для того чтобы рассмотреть ретикулярную ткань лимфатического узла, необходимо найти самый светлый участок, в котором меньше лимфоцитов (мелкие клетки с большим синим ядром). Ретикулярная ткань представляет собой широкопетлистую трехмерную сеть, перекладины которой сложно ветвятся, анастомозируя друг с другом. Она образована ретикулярными (аргирофильными) волокнами, содержащими в высокой концентрации серу, липиды и углеводы, и связанными с ними и друг с другом через отростки ретикулоцитами.

40

Рис. 8. Ретикулярная ткань лимфатического узла млекопитающего

1 – ретикулоциты; 2 – ядра ретикулярных клеток; 3 – лимфоциты

6. Жировая ткань млекопитающих (белый жир) (окрашивание суданом III)

Жировая ткань играет роль депо субстратов для синтеза макроэргических соединений и, косвенно, – роль депо воды. Она состоит из групп жировых клеток (адипоцитов), между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с отдельными фибробластами, тканевыми базофилами, кровеносными и лимфатическими капиллярами. Более значительные прослойки соединительной ткани разделяют жировую ткань на дольки, что хорошо видно на малом увеличении. При большом увеличении можно рассмотреть, что жировые клетки содержат различное число жировых капель (на препарате окрашенных в желтый цвет). Это зависит от стадии их развития. Зрелая жировая клетка имеет округлую форму, цитоплазма в ней остается только в виде узкого ободка, окружающего одну центральную жировую каплю. К периферии также оттеснено сплющенное ядро.

В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, углеводов и образования жира из углеводов. При распаде жиров высвобождается большое количество энергии и образуется вода.

Помимо белого жира, широко распространенного в организме млекопитающих, встречается бурая жировая ткань. Она характерна для новорожденных детей, а также зимнеспящих животных. Распределена вдоль позвоночника, в области лопаток, за грудиной, образует прослойки между мышцами. Состоит из жировых клеток, оплетенных гемокапиллярами. Клетки (адипоциты) имеют множество жировых включений в цитоплазме, не сливающихся в липидные капли. Бурый цвет адипоцитам придают цитохромы митохондрий. Окислительная способность бурого жира в 20 раз выше бурого. При протекании окислительных процессов выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в капиллярах. При понижении температуры окружающей

41