Глава 3. Мышечные ткани

Характерной особенностью элементов – клеток (или волокон) – мышечной ткани является сократительный аппарат из актиновых и миозиновых миофибрилл. Сокращение возникает при их взаимодействии при обязательном участии ионов кальция. Согласно морфофункциональной классификации мышечные ткани подразделяются на три группы: 1) поперечно-полосатые (исчерченные) – к ним относят скелетную мышечную ткань; 2) сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань – миокард; 3) гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. В цитоплазме элементов исчерченных мышечных тканей миозиновые филаменты постоянно полимеризованы и образуют с актиновыми нитями постоянные миофибриллы, организованные в характерные комплексы – саркомеры. В гладких мышечных тканях миозиновые филаменты деполимеризованы и взаимодействуют с актином только в период сокращения. Все разновидности мышечных тканей многоклеточных животных развиваются на одной основе путем видоизменения и гипертрофии механохимической актино-миозиновой сократимой системы, имеющейся во всех клетках многоклеточных.

Мышечные ткани возникали в эволюции неоднократно и, по-видимому, независимо в разных группах животных. Наиболее древние соматические и висцеральные мышцы формировались вначале из эпителиально-мышечных клеток кожного и кишечного эпителиев, сходных с эпителиально-мышечными клетками современных кишечнополостных или бескишечных турбеллярий. Возможно также их возникновение и из оседлых элементов первичных паренхим примитивных многоклеточных.

У целомических животных часть сократимых тканей формировалась на основе эпителия, выстилающего вторичную полость тела. Целомические мышечные ткани у всех современных высших многоклеточных животных представлены сердечной мышцей (миокардом), а у насекомых – и частью висцеральной мускулатуры.

Висцеральная мускулатура позвоночных формируется на основе видоизмененных оседлых клеток тканей внутренней среды. При необходимости сократимые структуры могли возникать и на основе других тканей. Примером являются мышцы, сужающие и расширяющие зрачок у высших позвоночных. Они развиваются из нервного зачатка и представляют собой специализированные элементы тканей нервной системы. Разновидности мышечных тканей, развивающиеся в онтогенезе из разных зачатков, не могут превращаться друг в друга. Они отличаются и по механизмам формирования в онтогенезе и при регенерации. Существенные различия между целомическими и соматическими мышцами наблюдаются у животных на тканевом уровне их организации. Так, в гладких мышцах позвоночных обнаружен ряд принципиальных отличий в организации сократимых структур на молекулярном, надмолекулярном и органоидном уровнях организации.

Тем не менее, все мышечные ткани представляют собой единый унифункциональный тип тканей.

55

Кроме того, как и в других тканях, в каждом подтипе мышечных тканей реализация функции сокращения осуществляется на принципиально одной и той же основе. Вместе с тем, существуют варианты мышечной ткани, что свидетельствует об эволюционной пластичности мышечных тканей и позволяет им обеспечить большое разнообразие конкретных функциональных задач.

Поперечно-полосатые и косоисчерченные мышечные ткани. Наиболее характерной особенностью этого подтипа мышечных тканей является высокая упорядоченность в расположении структур сократимого аппарата – тонких (актиновых) и толстых (миозиновых) нитей.

Косоисчерченные и поперечно-полосатые мышечные ткани отличаются между собой по характеру и степени упорядоченности взаимного расположения этих структур и возникали в эволюции независимо друг от друга как два варианта закономерного расположения актиновых и миозиновых нитей в пространстве.

Поперечно-полосатые мышечные ткани обнаружены у представителей подавляющего большинства типов многоклеточных высших, средних и даже низших уровней организации. Наиболее часто они встречаются у высших вторичноротых и первичноротых животных. У позвоночных и членистоногих все первичные соматические и вторичные целомические мышечные ткани являются поперечно-полосатыми.

Распространение косоисчерченных мышечных тканей более ограничено. Они обнаружены, в основном, у беспозвоночных животных средних уровней организации – нематод, аннелид, приапулид, сипункулид, а также у моллюсков и турбеллярий.

При классификации поперечно-полосатых и косоисчерченных мышечных тканей за основу принимают принципы их тканевой организации. Исходя из этого, все многообразие поперечно-полосатых и косоисчерченных мышечных тканей можно разделить на четыре группы: а) мышечные ткани, образованные поперечнополосатыми симпластическими волокнами; б) поперечно-полосатые мышечные ткани из мышечных и эпителиально-мышечных клеток; в) поперечно-полосатые целомические мышечные ткани из клеточных волокон; г) косоисчерченные мышечные ткани.

Несмотря на сходство в строении миофибрилл в сердечной и соматической мышечных тканях между ними имеются глубокие различия – у первичноротых (членистоногие, головоногие моллюски) и у вторичноротых (млекопитающие) животных. Они проявляются не только в разных принципах организации мышечных волокон (на симпластической и клеточной основах), но и в механизмах гистогенеза, регенерации и гипертрофии.

Особую группу среди сократимых тканей с правильным пространственным расположением актиновых и миозиновых протофибрилл представляют косоисчерченные мышцы. Они составляют основную часть туловищной мускулатуры у аннелид, приапулид, нематод. Единичные косоисчерченные мышцы имеются у моллюсков, высших турбеллярий и у ряда других групп первичноротых животных. Такие мышцы образованы пучками косоисчерченных мышечных клеток.

56

Актиновые и миозиновые протофибриллы образуют в цитоплазме мышечной клетки своеобразные «косые» саркомеры. Ограничивающе их Z-диски в клетке, находящейся в расслабленном состоянии, расположены косо по отношению к ее длинной оси. Они представляют собой не сплошные пластинки, как в большинстве поперечно-полосатых мышц, а систему расположенных в ряд уплотненных фибриллярных участков, разделенных свободными промежутками. В косоисчерченных мышцах отсутствует и жесткая структурная связь толстых миозиновых протофибрилл в центре саркомера. Таким образом, структурные взаимоотношения и системы актиновых протофибрилл соседних саркомеров и толстых миозиновых протофибрилл в центре саркомера более лабильны. При сокращении мышечной клетки происходит не только движение актиновых протофибрилл к центрам саркомеров, но и смещение миозиновых протофибрилл относительно друг друга. Благодаря этому изменяется и расположение Z-дисков – угол их наклона изменяется, и они располагаются почти перпендикулярно к длинной оси клетки, как и в саркомерах поперечнополосатой мышечной ткани.

Благодаря этим особенностям организации саркомеров в косоисчерченных мышечных клетках, они способны генерировать более мощное напряжение и осуществлять разнообразные по направлению сокращения для обеспечения червеобразных движений тела животных. Возникают эти мышцы, повидимому, независимо от поперечно-полосатых, как один из возможных вариантов упорядоченности расположения протофибрилл.

Гладкие мышцы беспозвоночных животных. Гладкие мышцы широко распространены у беспозвоночных животных средних и низших уровней организации. Они образуют туловищную и висцеральную мускулатуру. Это – преобладающая разновидность мышечных тканей у кишечнополостных, гребневиков, турбеллярий, большинства классов моллюсков и иглокожих. Вся висцеральная мускулатура аннелид, головоногих моллюсков и представителей многих других классов и типов беспозвоночных образована гладкой мышечной тканью. По своему происхождению она относится, по-видимому, к древним первичным мышечным тканям, развившимся из эпителиально-мышечных клеток или оседлых клеточных элементов первичных паренхим предков многоклеточных животных.

57