Органы чувств

1. Кортиев орган мыши (окраска гематоксилин-эозином).

На препарате, представляющем срез через середину улитки, видны пять полостей, т. е. пять поперечных сечений костного канала, или лабиринта улитки (улитка делает 2,5 оборота). Костная стенка улитки у молодых животных сравнительно тонкая.

Следует внимательно рассмотреть одно поперечное сечение лабиринта. Оно разделено на три части. Центральная часть треугольной формы – это перепончатый канал улитки. Сверху и снизу перепончатый канал отделен от костной стенки перилимфатическими пространствами, называемыми лестницами. Сверху находится вестибулярная лестница, снизу – тимпанальная лестница. Верхняя стенка перепончатого канала служит перегородкой между каналом и вестибулярной лестницей. Эта перегородка называется вестибулярной, или рейснеровой пластинкой. Она состоит из соединительной ткани и покрыта однослойным эпителием. Рейснерова пластинка переходит в надкостницу костной стенки. Боковая (наружная) стенка перепончатого канала состоит из спиральной связки, покрытой эпителием. Спиральная связка представляет собой утолщенную надкостницу, образующую три выступа: сверху рейснеров гребешок, от которого начинается рейснерова пластинка, затем спиральный выступ, внутри которого проходит вена, и внизу – основной гребешок, дающий начало нижней стенке с кортиевым органом. Эпителий, покрывающий спиральную связку со стороны перепончатого канала, образует несколько рядов кубических клеток, среди которых проходят кровеносные сосуды. Это образование называется сосудистой полоской; сосуды участвуют в выделении жидкости перепончатого канала. Нижняя стенка перепончатого канала имеет наиболее сложное строение. Она состоит из тимпанальной перепонки, срастающейся с одной стороны канала со спиральной связкой, с другой – со спиральным валиком (лимбом). Со стороны перепончатого канала лимб покрыт призматическим эпителием. Эпителий вырабатывает кутикулярную пластинку – кортиеву перепонку (membrana tectoria), нависающую над кортиевым органом. Она состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон, между которыми находится основное склеивающее вещество из гликозаминогликанов.

Изучать кортиев орган следует при большом увеличении.

Спиральный слуховой орган (кортиев орган) располагается на поверхности тимпанальной перепонки. Он представляет собой спирально закрученное образование (на препарате видно только его поперечное сечение). В состав кортиева органа входят клетки нескольких типов (чувствительные и опорные). Изучение следует начать с треугольного отверстия (туннеля), по бокам которого располагаются опорные клетки своеобразной формы. Это клетки наружных и внутренних столбов, идущие двумя рядами по всей длине перепончатого канала, ограничивая туннель. Клетки столбов узкие, длинные, с широкими основаниями, содержащими ядра. Апикальные клювовидно расширенные части клеток соприкасаются между собой. За внутренними клетками столбов

75

расположен один ряд внутренних волосковых клеток. За ними идут несколько рядов высоких клеток, переходящих в кубический эпителий спиральной борозды.

К наружным клеткам столбов примыкают опорные клетки Дейтерса: это вытянутые клетки веретеновидной формы. Их основание расположено на тимпанальной перепонке, а суженные вершины проходят между волосковыми клетками в виде фаланг, с поверхности покрытых плотной кутикулой. Снаружи от клеток Дейтерса расположены призматические клетки Ганзена и еще ближе к спиральной связке – кубические клетки Клаудиуса. Эти два типа клеток образуют выстилку перепончатого канала улитки.

Чувствительные клетки в кортиевом органе, называемые волосковыми, расположены двумя группами. Одна из них, образованная наружными волосковыми клетками, лежит за наружными клетками столбов, между клетками Дейтерса, и состоит из трех-четырех рядов клеток. Волосковые клетки на своей свободной поверхности, обращенной в перепончатый канал, имеют кутикулярную пластинку с протоплазматическими выростами (чувствительные волоски, или стереоцилии). Стереоцилии образуют щеточку в виде латинской буквы V. Содержат плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе актин и миозин, благодаря чему могут вновь принимать исходное вертикальное положение после наклона. В самих клетках много гликогена. Базальные части сенсоэпителиальных клеток закруглены, не доходят до тимпанальной перепонки и поддерживаются клетками Дейтерса. На препарате хорошо видны в этом месте два ряда ядер; нижние принадлежат клеткам Дейтерса, верхние – волосковым клеткам.

За внутренними клетками столбов расположен один ряд внутренних волосковых клеток, подобных наружным. Содержат митохондрии, элементы гранулярной и гладкой ЭПС, актиновые и миозиновые миофиламенты. Их базальные закругленные концы также не доходят до тимпанальной перепонки.

Наружные сенсорные эпителиоциты чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние.

У основания спиральной костной пластинки находится спиральный ганглий. Нервные отростки нейронов спирального ганглия входят в кортиев орган и оканчиваются на телах чувствительных волосковых клеток. Звуковая волна вызывает колебание жидкости вестибулярной и тимпанальной лестниц, которая в свою очередь заставляет двигаться тимпанальную перепонку. Стереоцилии чувствительных клеток при этом прикасаются к кортиевой перепонке и вызывают раздражение сенсоэпителиальных клеток, связанных с нервными окончаниями.

76

Рис. 20. Кортиев орган мыши

1 – перепончатый канал улитки; 2 – вестибулярная лестница; 3 – тимпанальная лестница; 4 – рейснерова пластинка; 5 – спиральная связка; 6 – эпителий, покрывающий спиральную связку; 7 – кровеносный сосуд; 8 – тимпанальная перепонка; 9 – спиральный лимб; 10 – эпителий лимба; 11 – кортиева перепонка; 12 – туннель; 13 – клетка внутренних столбов; 14 – клетка наружных столбов; 15 – внутренняя волосковая клетка; 16 – наружные волосковые клетки; 17 – клетки Дейтерса; 18 – клетки Ганзена; 19 – клетки Клаудиуса; 20 – отростки нейронов спирального ганглия

2. Вкусовые луковицы языка кролика (окраска гематоксилин-эозином)

Вкусовые луковицы (почки) лучше всего изучать в листовидных сосочках языка, хотя они есть во всех сосочках, кроме нитевидных. В многослойном эпителии сосочка при малом увеличении видны светлые образования эллипсоидной формы с широким основанием и суженной вершиной. Каждая луковица занимаем почти всю толщу эпителия; начинается от базальной мембраны, но не доходит до поверхности эпителия, где остается небольшое углубление – вкусовая ямка, на дне которой находится вкусовая пора. При большом увеличении заметно, что вкусовые луковицы состоят из тесно прилегающих друг к другу клеток. Они сильно вытянуты так, что основания и вершины их сходятся на полюсах луковицы. В состав луковиц входят 5 типов клеток: сенсоэпителиальные клетки («светлые» узкие и «светлые

77

«цилиндрические), поддерживающие клетки («темные»), базальные, перигеммальные. Сенсоэпителиальные клетки содержат в базальной части светлое ядро, митохондрии, органоиды синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вершины этих клеток снабжены микроворсинками, входящими во вкусовую ямку, заполненную электронно-плотным веществом с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов, которое играет роль адсорбента вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части этих клеток берут начало дендриты чувствительных нейронов. Энергия внешнего воздействия при адсорбции молекул трансформируется в рецепторный потенциал (происходит изменение проницаемости мембраны), под влиянием которого из клетки выделяется медиатор, действующий на окончание нейрона.

Поддерживающие клетки отличаются овальным ядром с высоким содержанием гетерохроматина, в цитоплазме много митохондрий, мембран гранулярной ЭПС и свободных рибосом, АГ. Встречаются гранулы гликозаминогликанов. На апикальном конце несут микроворсинки.

Базальные клетки характеризуются высоким ядерно-плазменным отношением слабым развитием органоидов. В клетках выявляются фигуры митоза. Источник поддерживающих и сенсоэпительальных клеток. По периферии вкусовых луковиц расположены перигеммальные клетки серповидной формы, с большим количеством микротрубочек и нервных окончаний.

Вкусовые ощущения воспринимаются микроворсинками сенсоэпителиальных клеток и передаются на окончания чувствительных нервов, залегающих внутри вкусовой почки.

78