Глава 1. Эпителиальная ткань
Эпителиальные ткани представляют собой разнородную по происхождению и по функциональному значению группу тканей многоклеточных животных, наиболее древнюю, что характеризуется количественным преобладанием клеток над межклеточным веществом. Филогенетически наиболее ранние разновидности эпителиальных тканей – кожные и кишечные эпителии – развиваются из разных эмбриональных зачатков (экто- и энтодермы) и у высших представителей многоклеточных не обладают способностью к взаимным превращениям. Кроме того, у большинства современных многоклеточных животных, как у первичноротых, так и у вторичноротых, имеется особый подтип целомических эпителиальных тканей более позднего в эволюции происхождения. У многих многоклеточных целесообразно также выделить по структурно-функциональным признакам в отдельный подтип
железистые эпителии.
Эпителиальные ткани разнообразны по функциям и строению. У высших животных они выполняют барьерную, всасывающую, железистую, выделительную, осморегулирующую и ряд других важных функций. Каждая из них требует особой специализации эпителиальных клеток и продуцируемых ими межклеточных структур, а также особых системных закономерностей организации отдельных разновидностей эпителиальных тканей.
Тем не менее, все эпителиальные ткани имеют общие черты организации. Одной из них является структурное объединение эпителиальных клеток в непрерывные пласты или тяжи клеточных элементов, функционирующих как единое целое. Между клетками осуществляются разнообразные контакты: плотные (запирающие) контакты, десмосомы, адгезивные пояски.
Вторым общим первичным признаком эпителиальных тканей является свойство полярности, обусловленное их пограничным положением в организме. Клетки эпителиев своим основанием лежат на базальной мембране (она отсутствует только у наиболее примитивных погруженных эпителиев). Полярность в эпителиальных тканях проявляется либо в закономерном изменении по вертикали свойств клеток, образующих эпителиальные пласты (многослойный эпителий), либо в закономерном полярном расположении общих и специальных органоидов и поляризованном транспорте веществ через цитоплазму клеток (разнообразные однослойные эпителии). С повышением уровня организации животных это свойство в основных разновидностях эпителиальных тканей резко усиливается в связи с усилением специализированных функций.
Третье общее свойство эпителиальных тканей – отсутствие кровеносных сосудов, которые располагаются в подстилающей соединительной ткани. Кроме того, эпителии, как правило, хорошо регенерируют (исключение составляет, например, эпителий островков Лангерганса в поджелудочной железе млекопитающих).
По положению эпителии подразделяют на покровные и выстилающие, по количеству эпителиальных слоев – на однослойные и многослойные.
4
Общепризнанной является функциональная классификация, согласно которой выделяют следующие виды эпителиальной ткани: 1) покровные (кожные) эпителии; 2) кишечные эпителии; 3) выделительные и осморегулирующие эпителии; 4) железистые эпителии. В дальнейшем мы будем руководствоваться именно этой классификацией. Однако не следует забывать, что она не отражает всего многообразия эпителиальной ткани.
Покровные эпителии
Кожные эпителии представляют собой одну из наиболее древних тканевых систем, возникшую на первых этапах эволюции многоклеточных организмов. Первичной функцией этой ткани была пограничная функция. На ранних этапах эволюции многоклеточных животных барьерная роль кожного эпителия сочеталась с поглощением из окружающей среды кислорода и питательных веществ, выделением вредных продуктов метаболизма, локомоторной функцией и восприятием раздражений. На более поздних этапах эволюции эти не основные для кожного эпителия функции обычно выполняют другие специализированные тканевые системы. Усложнение пограничной ткани, расположенной на поверхности тела животных, шло по пути специализации и усовершенствования ее барьерной защитной роли, обеспечивающей изоляцию организма от внешней среды, приобретающей исключительное значение при выходе многоклеточных животных на сушу и расселении их в воздушной среде.
Среди покровных эпителиев можно выделить три основные разновидности: а) погруженные, однослойные и многорядные эпителии, б) однослойные кутикулярные эпителии, в) многослойные неороговевающие и ороговевающие эпителии.
Первая разновидность наиболее характерна для низших многоклеточных животных. Многослойные эпителии с тенденцией к образованию ороговевающих пластов характерны для всех классов позвоночных. Развитие кожного эпителия по пути совершенствования кутикулярных структур характерно для покровов многих групп беспозвоночных (кольчатые черви, членистоногие, оболочники и др.).
В то же время разные варианты покровных эпителиев могут встречаться и у одного и того же животного. Это особенно характерно для однослойных и многорядных эпителиев. Многорядные эпителии вторично возникают в специализированных участках многослойного кожного эпителия у позвоночных животных.
Примером однослойных эпителиев, сохранивших, по-видимому, некоторые черты первичных кожных эпителиев многоклеточных, является «примитивный» погруженный эпителий бескишечных турбеллярий. Характерная особенность этого эпителия заключается в отсутствии четкой границы между ним и подлежащей паренхимой. Части эпителиальных клеток, содержащие ядра, свободно располагаются среди клеток паренхимы и как бы погружены в ее толщу. На апикальной поверхности находится ресничный аппарат.
5
Для многорядного эпителия, выстилающего воздухоносные пути млекопитающих, характерно длительное существование дифференцированных клеток и продолжительный митотический цикл базальных камбиальных клеток. В многорядных ресничных эпителиях млекопитающих способностью к синтезу ДНК и делению обладают не только базальные, но и вставочные клетки, лежащие на базальной мембране, но не достигающие поверхности эпителиального пласта. При этом интенсивность размножения последних выше, чем у базальных клеток.
Несмотря на сходные с ресничными эпителиями низших многоклеточных принципы организации эпителиального пласта и специфическую дифференцировку образующих его клеток, ресничный эпителий позвоночных в процессе эволюции возникает вторично.
Кутикулярные эпителии. Кутикулярные эпителии представляют собой наиболее широко распространенную у современных многоклеточных разновидность кожных эпителиев. Они имеются у оболочников, аннелид, приапулид, моллюсков, членистоногих, нематод.
Несмотря на большое разнообразие, всем им свойственны три общих для любого кутикулярного эпителия принципа структурно-химической организации. Во-первых, они построены из однослойного эпителия и выделяемого им внеклеточного вещества – кутикулярной пластинки. Вовторых, кутикулярная пластинка состоит из фибриллярных структур и цементирующего аморфного вещества – матрикса; наконец, третье общее свойство кутикулярных эпителиев заключается в наличии в них постоянного или временного контроля за внеклеточными структурами со стороны образующих их клеток.
В зависимости от структурно-химической организации можно выделить три основных разновидности кутикулярных эпителиев: а) кутикулярные эпителии, в основе организации кутикулы которых лежат полисахаридно-белковые фибриллярные (комплекс нейтральных полисахаридов – хитина или целлюлозы с белками) структуры – артроподный тип; б) кутикулярные эпителии, основу кутикулы которых образует сеть коллагеновых волокон, заключенных в мукопротеидный матрикс - аннелидный тип; в) кутикулярные эпителии с многослойной гетерогенной по своему составу кутикулой, образованной коллагеновыми волокнами – нематодный тип.
Кутикулярные эпителии с полисахаридно-белковой фибриллярной основой (артроподный тип) построены на основе фибрилл, состоящих из линейных молекул нейтральных полисахаридов – хитина или целлюлозы – в комплексе с белками. В качестве аморфного матрикса обычно используются кислые полисахариды (гликозамингликаны), которые в ряде случаев, например, у наземных членистоногих, замещаются белками или липидами. В большинстве таких эпителиев вся кутикулярная пластинка или ее наружные слои стабилизируются за счет образования ковалентных связей между белковыми молекулами. Такая стабилизация белково-полисахаридного материала обеспечивается или путем образования дисульфидных связей, или путем фенольного задубливания (склеротизация).
6
Сущность процессов склеротизации заключается в образовании ковалентных связей между аминогруппами белковых молекул через бензольные кольца хинонов. Последние являются продуктами окисления фенольных субстратов специальными ферментами – фенолоксидазами.
Кутикулярные эпителии артроподного типа широко распространены у современных беспозвоночных. Они имеются у некоторых кишечнополостных, в двух вариантах у моллюсков, аннелид, приапулид и наибольшего развития достигают у членистоногих и оболочников. Естественно, что у представителей каждого типа животных этот эпителий характеризуется особенностями, связанными с независимым развитием кутикулярных структур в каждом типе. Эти различия касаются конкретного проявления общих особенностей организации кутикулярных эпителиев. Например, у большинства беспозвоночных фибриллы построены на основе хитина, а у оболочников используется целлюлоза. Однако физико-химические свойства целлюлозных и хитиновых волокон, механизмы их синтеза, способы укладки, характер связи с белками и механизмы стабилизации полисахаридно-белковых структур оказываются сходными.
Кутикула наземных членистоногих состоит из прокутикулы – основной части
– и покрывающей ее эпикутикулы. Прокутикула имеет слоистое строение и образована хитином и белками, из которых формируются сложные фибриллярные и пластинчатые структуры. В состав кутикулы входят также гликопротеиды и липиды. Кроме того, в кутикуле водных членистоногих и гибкой межсегментной мембране насекомых имеются кислые полисахариды. Прокутикула обычно подразделяется на наружный более прочный слой – экзокутикулу, и внутренний эластичный – эндокутикулу. Такое разделение прокутикулы на слои обусловлено происходящей в ее наружном слое стабилизацией полисахаридно-белкового материала. У большинства насекомых, паукообразных и высших ракообразных она обеспечивается фенольным задубливанием, у низших насекомых и личинок двукрылых достигается путем образования дисульфидных связей между белковыми молекулами. Дополнительная механическая прочность кутикулы у многоножек, некоторых насекомых и особенно высших раков обеспечивается включением в экзо- и эндокутикулу углекислого и фосфорнокислого кальция. Эпикутикула характерна для всех представителей членистоногих, ведущих наземный образ жизни. В ее состав входят липиды.
Кутикулярные эпителии аннелидного типа характеризуются наличием в кутикуле большего или меньшего количества слоев коллагеновых волокон. В соседних слоях волокна располагаются под углом в 90°. Образующие волокна коллагеновые фибриллы существенно отличаются от соединительнотканного коллагена и не имеют характерной для него поперечной исчерченности. Над слоями коллагеновых волокон и в промежутках между ними располагаются аморфныйи фиброзный матриксы, образованные мукополисахаридами и неколлагеновыми белками. У аннелид слой коллагеновых волокон в кутикуле пронизан длинными микроворсинками, которые, образуя на концах характерные булавовидные расширения, выходят на поверхность кутикулы.
7
Непосредственный контакт апикальных концов микроворсинок с наружной средой связывают с широко распространенным у кольчатых червей вспомогательным поглощением органических веществ за счет их поступления через кожные покровы.
Основным структурным компонентом кутикулы нематод являются коллагеновые волокна. Эти волокна, как и в кутикулярных эпителиях аннелидного типа, лишены поперечной исчерченности. По своему аминокислотному составу они близки к коллагенам соединительной ткани позвоночных животных и кутикулам аннелид, но резко отличаются от них высоким содержанием цистеина. В этом отношении коллаген кутикулы нематод оказывается сходным с проколлагенами и коллагеном IV типа, образующим базальные мембраны у позвоночных животных.
Кортикальный слой кутикулы нематод представлен аморфным электронноплотным веществом, образованным структурным белком неколлагеновой природы – «кутиклином». Его характерной особенностью является большое количество ковалентных связей между белковыми молекулами, что обеспечивает высокую плотность их упаковки.
В состав кутикулы нематод входит небольшое количество липидов, полисахаридов, ферментов и даже РНК. Кутикула нематод представляет собой, таким образом, не просто инертный наружный скелет, но систему, в которой протекают биохимические реакции.
Многослойные эпителии. Усовершенствование барьерной изолирующей функции на базе многослойных эпителиев является вторым основным направлением филогенетической дифференцировки кожных эпителиев. Наиболее сложной организации многослойный кожный эпителий достигает у представителей высших классов позвоночных (млекопитающих, птиц, рептилий), обитающих преимущественно в воздушной среде. Многослойный плоский ороговевающий эпителий этих животных представляет собой тканевую систему с закономерным направлением специализации клеток. Она построена по принципу непрерывного или периодического обновления клеточного состава. Процесс цитодифференцировки связан с накоплением клетками специфических белков – кератинов – и преобразованием их в сложные надмолекулярные структуры. На заключительных этапах специализации в клетках происходит автолиз, обеспечивающий разрушение основных органоидов цитоплазмы и структур ядерного аппарата. Весь этот сложный комплекс морфобиохимических процессов получил название
кератинизации.
Кератинизация может затрагивать как лишь один поверхностный слой, он же ряд (земноводные), так и несколько слоев эпителия, каждый из которых состоит, в свою очередь, из нескольких рядов клеток. Процесс ороговения хорошо выражен у рептилий (твердая кератинизация) и млекопитающих (мягкая кератинизация). Так, у рептилий под влиянием требований защиты и исчезновению необходимости кожного дыхания наступило мощное ороговение покровов. По мере накопления в клетках кератина они переходят из росткового слоя (слоя пролиферации) в зернистый слой, затем в блестящий,
8
промежуточный (слой линьки, по нему идет отщепление ороговевших образований) и роговой. Роговые чешуи подостланы остеодермами – окостенениями кориума.
Кишечные эпителии
Кишечные эпителии представляют собой одну из наиболее древних и универсальных тканевых систем многоклеточных организмов. Специализация основных клеток этой ткани шла в направлении совершенствования общих для всех клеток механизмов трансмембранного поглощения веществ из внешней среды, их внутриклеточного транспорта и выведения из клеток в подлежащие ткани. Соответственно этому для большинства современных многоклеточных животных характерно полостное пищеварение. Однако у некоторых низших многоклеточных (губки, бескишечные турбеллярии), у большинства моллюсков, брахиопод, у некоторых членистоногих преобладают процессы внутриклеточного пищеварения. В качестве вспомогательного механизма поглощение питательных веществ путем пиноцитоза используется кишечными эпителиями многих многоклеточных с преимущественно полостным пищеварением.
Полостное пищеварение тесно связано с формированием железистого аппарата либо непосредственно в составе эпителиального пласта, либо в виде специальных желез, расположенных по ходу пищеварительного тракта. Кроме того, у позвоночных и некоторых групп беспозвоночных (головоногие моллюски, отчасти ракообразные) в пищеварительной системе выделяется специальный орган – печень, обеспечивающий вторичную обработку, резервирование и детоксикацию поступающих в организм соединений.
Эпителий печени образуется в онтогенезе из того же зачатка, что и кишечный эпителий, и представляет собой особую его разновидность.
Низшие позвоночные. У большинства представителей костистых рыб всасывающие клетки кишечного эпителия имеют хорошо развитый аппарат микроворсинок. В его ультраструктурной организации не удается пока выявить существенных особенностей по сравнению с аппаратом микроворсинок высших позвоночных животных. Подобного рода сложная дифференцировка всасывающих клеток характерна и для кишечных эпителиев рептилий и амфибий. Широкое распространение у низших позвоночных имеют бокаловидные клетки, строение, химические свойства и функциональное значение которых сходны с бокаловидными клетками высших позвоночных животных.
Кишечные эпителии полухордовых, вторичноротых и первичноротых беспозвоночных животных. У асцидий пищеварение и значительная часть процессов всасывания осуществляется в желудке, в тонкой кишке происходит всасывание и формирование каловых масс. Клеточный состав эпителия, выстилающего желудок, пищеварительную железу и кишку, довольно сложен. Здесь можно выделить 5 типов дифференцированных клеток: абсорбционновсасывающие, слизисто-ресничные, белково-железистые, саморегулирующие и эндокринные. Наиболее многочисленные абсорбционно-всасывающие клетки
9
сходны по принципу своей организации с всасывающими клетками кишечного эпителия позвоночных. На их апикальной поверхности хорошо развит аппарат микроворсинок, органоиды поляризованы, в цитоплазме много мембранных структур. Особенностью их является наличие у клеток пиноцитозных каналов, мелких пузырьков и большой вакуоли в надъядерной области.
У членистоногих наибольшее разнообразие по характеру питания и используемой пищи наблюдается у насекомых. Хорошо развитый аппарат микроворсинок всасывающих клеток кишечного эпителия многих насекомых аналогичен аппарату микроворсинок других высших многоклеточных животных. Тем не менее, имеется ряд существенных отличий. Так, у насекомых осуществляется пассивный транспорт сахаров и аминокислот (в отличие от активного транспорта этих веществ у млекопитающих).
Специфической для кишечного эпителия членистоногих структурой является так называемая перитрофическая мембрана. Она представляет собой внеклеточное образование в виде пластинки, расположенной на поверхности эпителиальных клеток и изолирующей их от непосредственного контакта с пищевыми частицами, находящимися в полости кишечника. Перитрофическая мембрана служит для защиты микроворсинок всасывающих клеток от механического повреждения кусочками непереваренной пищи.
Перитрофическая мембрана отсутствует у некоторых видов насекомых, питающихся жидкой пищей или имеющих хорошо развитые бокаловидные клетки. Однако ее наличие у кровососущих насекомых свидетельствует о ее возможной роли в процессах транспорта гидролитических ферментов и низкомолекулярных продуктов гидролиза пищи. Перитрофические мембраны состоят из белка и хитина и образуются либо всеми клетками эпителия средней кишки, либо особыми клетками в области перехода переднего отдела кишечника в средний. В последнем случае образование этой структуры идет по типу сложной апокриновой секреции.
Выделительные и осморегулирующие эпителии
У многоклеточных животных функция осморегуляции (поддержание количественного и качественного постоянства ионного состава внутренней среды) и экскреторная функция (выделение жидких продуктов обмена) осуществляются, преимущественно, путем формирования специальных смешанных осморегулирующих и выделительных органов. У разных групп животных внешне они весьма многообразны и могут развиваться из различных источников. Однако системные и тонкие цитологические механизмы их функционирования основаны на общих для всех животных принципах организации.
Осморегулирующие и выделительные органы обычно образуются из эпителиальных канальцев, один конец которых либо слепо замкнут, либо сообщается с вторичной полостью тел (целомом), а другой открывается наружу или в полость кишечника. Все эти канальцы, несмотря на их разнообразие у различных животных, функционируют по одному принципу. В их полость поступает ультрафильтрат, близкий по составу растворенных в нем
10
компонентов к тканевой жидкости организма. В процессе прохождения жидкости по канальцу из нее извлекаются нужные для организма вещества, а к формирующейся моче могут добавляться конечные продукты азотистого обмена, подлежащие выведению, а иногда и ионы. Эти сложные процессы реабсорбции (извлечение соединений из полости канальца) и секреции (выделение в полость канальца органических и неорганических соединений) осуществляются с помощью трансмембранного транспорта эпителиальными клетками стенки канальца, при этом часто создаются локальные области с повышенным осмотическим давлением внутри клеток. У эпителиальных клеток, как правило, гипертрофирована плазматическая мембрана, образующая в базальной области складки, и увеличено количество связанных с ней митохондрий.
Обычно в канальцах большинства животных выделяют 4 отдела: начальный, 2 основных (проксимальный и дистальный) и конечный. В последнем моча накапливается перед ее выведением наружу. Начальный отдел служит для фильтрации первичной мочи в полость канальца из тканевой жидкости, полости тела или крови. Первичная моча может фильтроваться за счет гидростатического давления из крови и гемолимфы или полостной жидкости, либо с участием мерцательных элементов – ресничек или жгутиков.
Втипичных канальцах проксимальный отдел обеспечивает реабсорбцию воды и значительной части содержащихся в ней нужных организму веществ. Процессы реабсорбции могут происходить в условиях, близких к изоосмотическим. При этом нужные для организма соединения извлекаются из полости канальца с большим количеством воды. В дистальном отделе канальца, напротив, количество реабсорбируемой воды обычно минимально. При этом избирательно реабсорбируются ионы против градиента концентрации.
Впроксимальном и, реже, в дистальном отделах канальцев происходит, наряду с реабсорбцией, секреция ионов и некоторых конечных органических продуктов азотистого обмена, а также вредных для организма экзогенных веществ.
У животных, приспособленных к жизни в экстремальных в отношении водного баланса условиях (недостаток воды, необходимость использовать морскую воду, поглощение с пищей большого или, наоборот, недостаточного количества солей) независимо от их систематического положения развиваются вспомогательные осморегулирующие органы (солевые железы у рептилий и птиц, хлоридные клетки рыб, ректальные железы пресноводных личинок насекомых и личинок, обитающих в морской воде). Кроме того, осморегулирующую и, частично, выделительную функции выполняют и некоторые железистые клетки (бокаловидные), а также специальные железы (потовые и слюнные), или участки кожного и кишечного эпителиев (например, кожный эпителий амфибий, кишечный эпителий насекомых и асцидий). Все эти вспомогательные осморегулирующие образования функционально (чаще через гормональную и нервную регуляцию) связаны в единую систему с основными осморегулирующими и выделительными органами.
11
Повышенная солевая нагрузка возникает у рыб, рептилий, птиц и насекомых при поглощении большого количества солей с пищей и водой или при поступлении их через кожные покровы и кишечник при обитании животных в морской воде или засоленных водоемах. С выведением этих избыточных количеств ионов не в состоянии справиться основные осморегулирующне системы организма. Необычные условия солевого режима создаются и у пресноводных животных, теряющих большое количество солей через кишечник и кожные покровы при обитании в пресной воде. В этих условиях у перечисленных животных независимо полифилетично в каждом классе животных (в пределах класса рептилий даже у представителей разных групп) развиваются вспомогательные осморегуляторные системы, локализованные главным образом в кожном эпителии.
Урыб и водных личинок насекомых они представлены хлоридными клетками, а у рептилий и птиц – солевыми железами.
Урыб хлоридные клетки представляют собой особую субпопуляцию, локализованную в эктодермальном эпителии основания жабр. Так, у японского угря в многослойном эпителии основания жабр среди обычных эпителиальных клеток имеются крупные клетки с резко оксифильной цитоплазмой (клетки первого типа) и клетки меньших размеров, цитоплазма которых окрашивается эозином в бледно-розовый цвет (клетки второго типа). При специальных окрасках удается обнаружить, что одной из наиболее характерных особенностей этих клеток является обилие в них митохондрий, количество которых особенно велико в клетках первого типа.
Хлоридные клетки могут развиваться и у личинок некоторых насекомых, обитающих в засоленных водоемах и морской воде. В этом случае они приобретают морфологическое сходство с хлоридными клетками рыб, адаптированными к жизни в морской воде. У них гипертрофирована плазматическая мембрана в базальной части клеток и резко увеличено количество митохондрий. Естественно, что основной функцией таких клеток становится выведение избытков ионов во внешнюю среду. Такие клетки чаще всего возникают в эпителии задней кишки, а у некоторых насекомых и в системе кишечного всасывающего эпителия.
Урептилий и птиц, обладающих способностью использовать богатую солями воду, обычные железистые образования (слезные, носовые и некоторые другие железы) преобразуются в так называемые солевые железы. Основное их назначение заключается в выведении избытка солей из организма. Концевые отделы этих сложных трубчатых желез образованы секреторными клетками, аналогичными по своей функции хлоридными клетками рыб.
Упредставителей разных групп рептилий перестройке обычных желез в солевые железы подвергаются негомологичные железы. Это свидетельствует о независимом полифилитичном происхождении солевых желез даже в пределах одного класса.
Унасекомых основным осморегулирующим органом являются мальпигиевы сосуды. Ультраструктурная организация основных клеток мальпигиевых канальцев сходна с ультраструктурой клеток проксимального отдела нефрона
12
млекопитающих. Особенностью эпителия мальпигиевых сосудов является лишь скопление митохондрий и в апикальной части клеток. Часть их заходит даже внутрь хорошо развитых микроворсинок. Вместе с тем, при внешнем сходстве организации клеток проксимального отдела нефрона млекопитающих и мальпигиевого сосуда насекомых между ними имеются глубокие функциональные различия. Эти клетки работают в противоположных направлениях. Эпителий мальпигиевых сосудов обеспечивает, в основном, поступление первичной мочи из гемолимфы в полость канальца. Ионные насосы, расположенные в базальной части плазматической мембраны, создают локальную повышенную концентрацию ионов в цитоплазме базальных отростков клеток. Сюда из межклеточных щелей начинает поступать вода с растворенными в ней веществами. Вторая зона локального повышения концентрации ионов создается в примембранных внеклеточных участках на апикальной поверхности клеток. В эту область из клеток также устремляется вода с растворенными в ней веществами, которые оказываются, таким образом, в полости канальца.
Железистые эпителии
Способность к выделению специфических секреторных продуктов возникла и совершенствовалась на основе способности клеток к выделению во внешнюю для них среду продуктов внутриклеточного метаболизма. Внутриклеточные механизмы образования и выведения из клеток макромолекулярных компонентов этих структур имеют много общего с типичными секреторными процессами. Особую группу секретов составляют специфические биологически активные вещества, регулирующие различные процессы в организме многоклеточных животных. Эти вещества носят название гормонов.
Общей закономерностью эволюционного усложнения железистых эпителиев является тенденция к обособлению их в отдельные органные структуры и тканевые системы. Они выделяются из исходной ткани и приобретают специфические особенности внутренней организации.
Все железы, прежде всего, делятся на две большие группы – экзокриновые и эндокринные. Экзокриновые железы – чаще всего производные кишечных и кожных эпителиев – выделяют свой секрет во внешнюю среду. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными. Эндокринные железы более разнообразны по своему происхождению. Продуцируемые ими инкреты, или гормоны, выделяются в кровь или тканевую жидкость. Многоклеточные экзокриновые железы имеют систему выводных протоков, в то время как у эндокринных желез они отсутствуют.
Помимо этих структурных и функциональных особенностей экзокриновых и эндокринных желез, между ними есть и глубокие биологические различия. Секрет экзокриновых желез обеспечивает такие процессы, как полостное пищеварение или снабжение потомства пищей. Он может также играть вспомогательную роль в осуществлении барьерной и других функций пограничных эпителиальных тканей.
13
Значение гормонов заключается, прежде всего, в обеспечении гомеостаза многоклеточногоорганизма. Взаимосвязанная система эндокринных желез регулирует рост и дифференцировку клеток, постоянство ионного состава, развитие вторичных половых признаков и другие метаболические и морфогенетические процессы.
Механизм выделения секрета в различных железах отличается. Выделяют мерокриновый (эккриновый) тип – клетки полностью сохраняют свою структуру; апокриновый (с нарушением целостности секреторных клеток, при этом отделяется либо апикальная часть цитоплазмы, либо верхушки микроворсинок); голокриновый – секреторные клетки полностью разрушаются, восстановление структуры эпителия осуществляется за счет камбиальных элементов.
Одноклеточные железы. Слизистые бокаловидные клетки - типичный пример одноклеточных желез, располагающихся обычно в кожных и кишечных эпителиях. Они входят в состав этих пограничных тканевых систем, представляя собой одну из железистых дифференцировок эпителиальных тканей. Слизистые клетки играют важную вспомогательную роль в осуществлении основной функции эпителиального пласта. Так, в кишечном всасывающем эпителии выделяемая бокаловидными клетками слизь образует защитную оболочку. В эпителии толстой кишки и задних отделов толстого кишечника слизистые клетки становятся преобладающими клеточными элементами эпителиального пласта. Слизь бокаловидных клеток в многорядном ресничном эпителии воздухоносных путей служит субстратом, к которому прилипают твердые инородные частицы, Наконец, в кожном эпителии немертин, моллюсков, низших позвоночных и многих других групп животных секрет слизистых клеток играет важную вспомогательную роль в осуществлении барьерной функции этого эпителия.
Эпителиальные эндокринные железы беспозвоночных. Эти железы, аналогичные по своему биологическому значению железам внутренней секреции позвоночных животных, обнаружены, в основном, у высших первичноротых животных (насекомых, ракообразных, головоногих моллюсков) и у оболочников. Тем не менее, специальные железистые эпителиальные клетки, выделяющие гормоны, имеются, по-видимому, и в тканях других беспозвоночных животных.
У оболочников своеобразными железами внутренней секреции являются эндостиль и субневральная железа. Эндостиль – это продольный желобок на брюшной стороне глотки, выстланный ресничным и железистым эпителием и служащий в основном для перемещения склеенных слизью пищевых комочков к пищеводу. Кроме того, в эпителиальной выстилке эндостиля есть участки, образованные клетками, избирательно захватывающими йод. Эти клетки образуют специфические гормоны тироксин и трииодтиронин. Аналогичные клетки имеются в эндостиле ланцетника. Гомологом аденогипофиза у оболочников многие исследователи считают субневральную железу. Она вырабатывает гормоны, близкие по своим свойствам меланоцитстимулирующему гормону аденогипофиза позвоночных,
14
действующему на пигментные клетки, и, по-видимому, своеобразные гонадотропные гормоны.
Эпителиальные эндокринные железы насекомых, ракообразных и головоногих моллюсков возникают в связи с общим усложнением их организации. У высших моллюсков и отдельных классов членистоногих эндокринные железы весьма разнообразны.
У ракообразных эндокринные железы представлены Y-органами и андрогенными железами. Первые являются видоизмененными метанефридиями головных сегментов. Они локализованы у низших раков в первом антеннальном, а у высших раков – во втором максиллярном сегментах. Гормон Y-органа регулирует обмен веществ. Он представляет собой, по-видимому, разновидность гормона линьки членистоногих – экдизона. Основной их функцией является регуляция линьки, но, кроме того, гормоны экдизальных желез ракообразных регулируют обмен веществ и стимулируют созревание гонад.
У насекомых хорошо изучены и имеют наибольшее значение две железы внутренней секреции эпителиальной природы – прилежащие тела и экдизальные железы, которые известны под различными названиями (перикардиальные, проторакальные, вентральные, перитрахеальные и др.).
Эндокринные эпителиальные железы насекомых, несмотря на их различное происхождение и функциональное значение, построены по одному принципу. Они представляют собой скопления клеток, омываемых гемолимфой и обильно снабжаемых кислородом за счет развитой в области этих желез трахейной системы. Прилежащие тела и экдизальные железы насекомых связаны с нервной системой. У многих насекомых среди эпителиальных железистых клеток обнаружены окончания нейросекреторных клеток.
Гормоны, выделяемые прилежащими телами, регулируют метаморфоз, линьку и связанные с ними процессы метаболизма в организме и отдельных тканях и органах. Железистые клетки прилежащих тел выделяют ювенильный гормон, тормозящий наступление половой зрелости. Экдизальная железа вырабатывает гормон линьки (экдизон), который сходен по своей химической природе со стероидными гормонами надпочечников.
15