Глава 2. Ткани внутренней среды

Выделяют следующие разновидности тканей внутренней среды:

Рыхлая соединительная ткань и ее разновидности у позвоночных животных, и интерстициальные трофические ткани, паренхимы и мезоглея беспозвоночных животных.

Скелетные опорные ткани внутренней среды позвоночных и беспозвоночных животных.

Кровь, миелоидная и лимфоидная ткани позвоночных и их

функциональные аналоги у беспозвоночных.

Все эти разновидности тканей объединяет общность происхождения: в процессе онтогенеза они образуются путем дифференциации из зародышевой мезенхимы. В филогенезе ей соответствует примитивная паренхима. Характерной чертой тканей внутренней среды является преобладание в количественном отношении межклеточного вещества над клетками. В целом, группа тканей внутренней среды может быть условно подразделена на трофические (кровь, лимфа, рыхлая неоформленная соединительная ткань) и опорные (хрящ, кость) ткани.

Собственно соединительные ткани, помимо рыхлой неоформленной, плотной неоформленной и плотной оформленной соединительных тканей, включают также соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая ткани). Специфика соединительной ткани обнаруживается в соотношении клеток и неклеточных структур в различных участках тела; количестве, форме, соотношении различных видов клеток, их метаболизме и функциях. Функции – поддержание структурной целостности тканей и органов, механическая, создание энергетических запасов.

Кровь – циркулирующая по кровеносным сосудам жидкая ткань, состоящая из двух основных компонентов: плазмы и взвешенных в ней форменных элементов (клеток крови). Выполняет в организме ряд функций: защитную, транспортную, гомеостатическую.

Хрящевые ткани состоят из клеток (хондробластов и хондроцитов), и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью (за исключением пузырчатого хряща). Это обуславливает опорную функцию хрящевых тканей. Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, питание осуществляется за счет диффузии веществ из надхрящницы.

Костные ткани характеризуются высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержит до 70% неорганических соединений (в основном, фосфатов кальция). Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях имеют место постоянные перестройки и обновление входящих в их состав веществ. Богаты кровеносными сосудами. Среди функций костной ткани – опорная, механическая, защитная для внутренних органов, а также депонирование солей кальция и фосфора.

Ткани внутренней среды развивались в филогенезе из фагоцитобласта – одной из двух первичных клеточных систем фагоцителлы – гипотетического предка многоклеточных животных. В ходе дальнейшей эволюции фагоцитобласт

27

превратился в первичную паренхиму. Межклеточные структуры первичных паренхим и образующие их оседлые клетки дали начало другим разновидностям тканей внутренней среды – с трофической, проводящей и скелетной функциями.

Увысших позвоночных система фагоцитов достигает значительной дифференцированности: нейтрофильные гранулоциты (лейкоциты) – микрофаги, и гетерогенные в отношении функциональной специализации моноциты – макрофаги. Защитные фагоциты имеются у всех многоклеточных животных.

Кроме того, на основе первичного свойства многоклеточных животных различать свои и чужие клетки в тканях внутренней среды развивается специальная система подвижных клеток для поддержания клеточного гомеостаза. Наибольшей сложности она достигает у позвоночных животных, которые обладают лимфоидной системой, обеспечивающей сложные реакции иммунитета. Механизмы контроля клеточного гомеостаза у беспозвоночных животных более многообразны. Эту функцию могут выполнять фагоциты и специальные гранулярные амебоциты. Часть клеток системы свободных элементов тканей внутренней среды независимо у представителей разных групп животных специализируется на обеспечении функции газообмена, а иногда и других трофических функций.

Умногих групп беспозвоночных животных часть функций (чаще специализированные трофические, газообмен, экскреторная) могут выполнять свободные и оседлые клеточные элементы вторичного происхождения (производные выстилки целома).

Вторая основная система тканей внутренней среды многоклеточных животных представлена оседлыми клетками и образуемыми ими межклеточными структурами. Одной из первичных функций этой системы была проводящая трофическая функция. Она в большей или меньшей степени выражена в тканях внутренней среды большинства современных многоклеточных. У высших первичноротых и вторичноротых животных эту проводящую трофическую функцию выполняют, соответственно, интерстициальные ткани и рыхлая соединительная ткань. Специальные трофические разновидности этих тканей представлены жировой и ретикулярной тканями кроветворных и лимфоидных органов. Ретикулярная ткань также регулирует процессы созревания и дифференцировки системы свободных клеточных элементов тканей внутренней среды. На основе межклеточных структур первичных паренхим у многоклеточных животных развилась целая система опорных скелетных тканей (плотная соединительная ткань, хрящевые и костные ткани). Наибольшее развитие опорные ткани получают у позвоночных животных.

Степень развития и характер организации интерстициальных трофических тканей варьируют у представителей различных типов беспозвоночных животных в значительно больших пределах, чем у позвоночных. Несмотря на существенные особенности организации трофических интерстициальных тканей в некоторых типах беспозвоночных животных, можно выделить сходную с позвоночными тенденцию к усложнению первичных паренхим.

28

Интерстициальные трофические ткани наподобие рыхлой соединительной ткани позвоночных встречаются у некоторых иглокожих (голотурии) и у представителей всех классов моллюсков. Как и у позвоночных, в интерстициальных тканях этих животных основным клеточным элементом является фибробласт.

Так, функция и ультраструктурная организация фибробластов моллюсков сходны с функцией и ультраструктурной организацией аналогичных клеток у позвоночных животных. Это распластанные отростчатые клетки с хорошо развитыми мембранными органоидами в цитоплазме.

Убольшинства аннелид и других групп первичноротых животных с хорошо развитым целомом интерстициальные ткани развиты в меньшей степени, что обусловлено их незначительным вкладом в трофическую функцию. У этих животных в большинстве участков тела интерстициальные ткани представлены небольшими септальными и межмышечными прослойками с незначительным количеством клеточных элементов фибробластического ряда. Стенки большинства сосудов образованы лишь более или менее правильно ориентированными коллагеновыми мембранами.

Межклеточное вещество соединительных интерстициальных тканей у высших первичноротых, в частности, у насекомых, состоит, как и у позвоночных животных, из основного вещества и волокнистых структур. Среди последних четкую аналогию с позвоночными обнаруживают коллагеновые волокна с характерной исчерченностью. Коллагены беспозвоночных варьируют в значительно большей степени по аминокислотному составу, чем у позвоночных животных (за исключением процентного содержания глицина), а также по количеству связанных с коллагеном углеводов, которое у беспозвоночных может достигать 20%.

Угубок, кишечнополостных, гребневиков и червей, не имеющих вторичной полости тела, интерстициальные ткани, по-видимому, почти не сохранили тех первичных черт организации, которые были характерны фагоцителлоподобным предкам первичных многоклеточных животных. Так, у не обладающих тканевой организацией губок обнаружены типичные коллагеновые волокна с характерной поперечной исчерченностью и субъединичным строением. Для губок характерно и наблюдаемое в коллагенах рыб варьирование у разных видов молекулярной организации в концевых участках полипептидных цепей. С другой стороны, у кишечнополостных и гребневиков интерстициальные ткани представлены так называемой мезоглеей – прослойками межклеточного вещества, выделяемого базальными поверхностями клеток покровного и кишечного эпителиев. Степень развития и строение мезоглеи сильно и закономерно варьируют в пределах типа кишечнополостных и у гребневиков.

Уактиний и сцифомедуз мезоглея представлена студенистой тканью, занимающей значительное пространство в теле животных. Ее основу составляют волокнистые и пластинчатые белковые структуры в комплексе с разнообразными мукополисахаридами. У взрослых животных эта ткань заселена свободными подвижными гранулярными амебоцитами. Возможно, имеются и оседлые элементы.

29

Сходные отношения наблюдаются, по-видимому, и в организации мезоглеи у гребневиков. Биохимический анализ показал наличие в их мезоглее коллагеноподобных белков. Однако эти белки не образуют характерных поперечнополосатых фибрилл, т. е. имеют иную надмолекулярную организацию, чем коллагеновые фибриллы позвоночных и высших первичноротых животных. У гребневиков помимо мембран, гладких волокон и пластинок, в мезоглее располагаются спирально закрученные волокна, которые, контактируя с мышечными клетками, по-видимому, механически препятствуют их сокращению.

Основным компонентом паренхим турбеллярий, нематод, плоских червей являются оседлые клеточные элементы. У наиболее примитивных из этих животных – бескишечных турбеллярий – периферическая паренхима представлена сетью отростчатых клеток. В петлях такой сети, включающей помимо оседлых клеток паренхимы мышечные, железистые, нервные, половые и малодифференцированные камбиальные клетки, в небольших количествах присутствуют волокна. Трофическая транспортная функция в такого рода гетерогенных клеточных паренхимах осуществляется, по-видимому, по каналам и щелям паренхимы, не имеющих организованной стенки. Большую роль в этих транспортных процессах играют надмембранные комплексы паренхиматозных клеток.

Собственно соединительная ткань

Плотная соединительная ткань позвоночных животных состоит из тех же компонентов, что и рыхлая соединительная ткань. Основными клеточными элементами плотной соединительной ткани являются клетки фибробластического ряда. Механическую опорную функцию, являющуюся основной, здесь играют межклеточные структуры и, в первую очередь, коллагеновые волокна, образованные коллагеном 1-го типа. Они собраны обычно в мощные пучки и обеспечивают большую прочность этой ткани. В зависимости от расположения пучков коллагеновых волокон и их соотношения с прослойками рыхлой соединительной ткани различают две основные разновидности плотной соединительной ткани: оформленную и неоформленную.

Неоформленная плотная соединительная ткань характеризуется беспорядочным расположением пучков коллагеновых волокон в пространстве. Прослойки рыхлой соединительной ткани более или менее равномерно распределены в этой сложной взаимопереплетающейся сети мощных коллагеновых структур. Вся система скреплена прослойками межклеточного вещества обычного для соединительной ткани химического состава (глюкозамингликаны, сульфатированные гликозамингликаны, гликопротеиды). Кроме основной системы, образованной пучками коллагеновых волокон, имеется аналогичная система, образованная эластическими волокнами. Последняя придает всей структуре дополнительную прочность и эластичность, в частности, способность к растяжению и возвращению в исходное состояние после прекращения действия внешнего механического фактора.

30

Плотная неоформленная соединительная ткань широко распространена в покровах позвоночных животных, осуществляя в них опорную функцию. В тех случаях, когда кожные покровы подвергаются менее разнообразным воздействиям, как это наблюдается, например, у водных животных, в частности у рыб и круглоротых, пучки коллагеновых волокон приобретают более упорядоченное расположение.

В оформленных плотных соединительных тканях наблюдается четкое упорядочение направления пучков волокон. В сухожилиях коллагеновые волокна и клеточные элементы фибробластического ряда ориентированы строго в направлении продольной оси сухожилия, т. е. соответственно действию механического натяжения при сокращении мышц.

Закономерному в пространстве расположению коллагеновых волокон и дифференцированных клеток-фиброцитов соответствует и расположение прослоек рыхлой соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды и малодифференцированные камбиальные элементы фибробластического ряда.

Второй разновидностью оформленной соединительной ткани у позвоночных животных являются связки. Они образованы сетью эластических волокон и мембран, ориентированных преимущественно в продольном направлении. В связках нет такого строгого пространственного разграничения дифференцированных и камбиальных клеток фибробластического ряда, как в сухожилиях.

Качественный и количественный состав основного вещества могут сильно отличаться у близких в систематическом отношении групп и, наоборот, быть сходными у далеко отстоящих форм. Аналогичная закономерность наблюдается и в отношении коллагенов. Так, весьма интересно наличие в плотной соединительной ткани кожи и эластической ткани стенки аорты млекопитающих целлюлозы, аналогичной по своим свойствам туницину оболочников.

Хрящевая ткань

У позвоночных животных хрящевая ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Особенностью последнего является его сложный химический состав. Основными химическими соединениями, образующими межклеточное вещество наиболее распространенных гиалиновых хрящей, являются: коллаген в форме надмолекулярных фибриллярных комплексов, сульфатированные гликозамингликаны (хондроитинсульфаты А и С и кератосульфаты), нейтральные мукополисахариды и неколлагеновые белки. Значительная часть белков и полисахаридов представлена в межклеточном веществе хряща не в виде изолированных соединений, а сложными надмолекулярными комплексами. Это обеспечивает особые его свойства – механическую прочность и, в то же время, проницаемость для органических соединений, воды и других веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности клеточных элементов хрящевой ткани.

Наиболее специфичными, маркерными, для межклеточного вещества хряща соединениями являются кератосульфаты и определенные разновидности

31

хондроитинсульфатов. Они составляют до 35% сухого веса хряща и вступают в соединения, как с коллагеном, так и с другими белками его межклеточного вещества. Комплексы мукополисахаридов с неколлагеновыми белками представлены протеогликанами и гликопротеидами.

Увысших позвоночных хрящевая ткань относительно рано закладывается в онтогенезе и развивается из мезенхимы – общего источника для всех разновидностей тканей внутренней среды. На месте будущей хрящевой ткани происходит концентрация клеток как за счет их местной ускоренной пролиферации, так и за счет миграции клеток из соседних участков мезенхимы. Вскоре после образования такого скопления мезенхимных клеток они начинают вырабатывать межклеточное вещество и превращаются в специализированные клетки хрящевой ткани – хондробласты и хондроциты.

Для представителей разных классов позвоночных животных наблюдается различное соотношение клеток и межклеточных структур и химического состава межклеточного вещества. Как правило, относительное количество последнего возрастает у представителей высших классов позвоночных. При этом увеличивается и количество более сульфатированных хондроитинсульфатов А.

В то же время в основе строения всех хрящевых тканей позвоночных животных лежит единый принцип их биохимической организации. Наиболее важной закономерностью такой организации является формирование межклеточных структур на основе крупных надмолекулярных комплексов, образованных за счет объединения молекул сульфатированных полисахаридов с белками, и определенного структурного взаимодействия этих мукопротеиновых комплексов с коллагеновыми фибриллами.

Убеспозвоночных хрящевая ткань широко распространена в основании щупалец сидячих полихет и обычно представлена тканью с тонкими прослойками межклеточного вещества и крупными полигональными клетками. Такая ткань напоминает клеточные хрящи низших позвоночных. Межклеточное вещество состоит из хондроитинсульфатов и коллагеновых волокон.

Широкое распространение имеет субрадулярная хрящевая ткань у брюхоногих моллюсков. У разных представителей моллюсков внутренний скелет радулы может быть развит в различной степени, что определяется приспособлением животных к разной пище. При своем максимальном развитии хрящевая ткань в субрадулярном аппарате представлена большими участками преимущественно клеточного хряща. По соотношению клеток и межклеточных структур он похож на пузырчатый хрящ низших позвоночных.

Наибольшего развития и уровня гистологической дифференцировки достигают хрящевые ткани у головоногих моллюсков. Они представлены и хрящевой капсулой, обеспечивающей защиту головного ганглия, и глазными хрящами, и другими хрящевыми структурами в теле животных. Характерной особенностью хрящевой ткани головоногих моллюсков является большое количество межклеточного вещества и строгая пространственная локализация клеток по степени их зрелости.

32

Костная ткань

Для создания достаточно прочного внутреннего скелета в процессе эволюции у позвоночных животных появилась еще одна разновидность скелетных тканей, а именно, костная ткань.

Костная ткань, как и остальные ткани, состоит из клеток и межклеточного вещества. Последнее представлено двумя основными компонентами – органическим матриксом и солями кальция, преимущественно гидрооксиапатитами [Ca10(PO4)6(OH)2].

В отличие от хрящевой ткани коллагеновые волокна костной ткани образованы коллагеном I типа. В молекулах коллагена много свободных боковых аминогрупп лизиновых и оксилизиновых остатков. Эти боковые аминогруппы обладают способностью активно связывать пирофосфаты. Другой важной особенностью коллагена кости является высокое содержание органического фосфата при нормальной его концентрации в среде. Для хондроитинсульфатов (сульфатированные гликозамингликаны) костной ткани характерна высокая степень их сульфатации и полимеризации. Костные ткани, как и хрящевые, у позвоночных животных представлены большим количеством разновидностей, которые могут быть сведены к трем основным типам: дентиноидные, грубоволокнистые и пластинчатые. Характерной особенностью дентиноидной костной ткани является отсутствие в толще ее межклеточного вещества тел костных клеток. У высших позвоночных единственным примером такой костной ткани является дентин зуба, у низших (и особенно у ископаемых) животных дентиноидная костная ткань имеет и имела более широкое распространение в наружных (покровных) костях скелета.

Дентин, как правило, встречается в стенках образованных им зубчиков или конусов. Откладывающие его клетки-одонтобласты выстилают поверхность внутренней полости, называемой пульпарной, содержащей также нервы и кровеносные сосуды. В дентин замуровываются только отростки этих клеток, располагаясь в соответствующих канальцах.

Ганоин – плоский слоистый покров из эмалеподобного дентина.

Космин – дентин сложной макроскопической структуры, возникающей в результате слияния плоских дентиновых зубчиков, содержащих пульпарные полости с пучками расходящихся канальцев. Между зубчиками находились колбовидные полости, открывающиеся наружу порами (предположительно электрорецепторы).

Примером дентиноидной костоной ткани могут служить чешуи рыб: плакоидная (хрящевых рыб – акул и скатов), ганоидная (палеониски, костные ганоиды, многоперы) и космоидная (вымершие кистеперые и двоякодышащие). Помимо дентина, чешуи примитивных костных рыб содержат кость двух типов: изопедин – слоистый, бедный остеоцитами, и спонгиозу – губчатую кость, заключающую множество каналов и полостей.

33

Рис. 6. Строение плакоидной чешуи

1 – дентин; 2 – эмалеподобный дентин (витродентин); 3 – пульпарная полость

Рис. 7. Типы чешуй примитивных костных рыб (a – ганоидная, b – космоидная)

1 – ганоин; 2 – космин; 3 – изопедин; 4 – спонгиоза

Для грубоволокнистой кости характерно относительно небольшое количество и беспорядочное расположение коллагеновых волокон. Грубоволокнистая костная ткань широко представлена у низших позвоночных и в эмбриональном и раннем постнатальном гистогенезе костей внутреннего скелета высших позвоночных.

Тонковолокнистая, или пластинчатая, костная ткань характеризуется наличием остеонов.

Аналогичные костной ткани позвоночных животных скелетные минерализованные системы беспозвоночных независимо друг от друга развиваются в тканях внутренней среды у представителей трех типов животных: губок, кишечнополостных и иглокожих.

34

У кишечнополостных и губок минерализованные структуры представлены спикульным скелетом из СаСО3, у иглокожих они образуют обычно субэпителиальный скелет из системы пластинок или аналогичных им структур. Кроме того, в пределах типа губок реализуются, вероятно, многие из возможных сочетаний органического и минерального компонентов.

Кровь и лимфа

Разновидности тканей внутренней среды с межклеточным веществом, представленным жидкостью. Прообразом системы свободных элементов тканей внутренней среды были амебоидно-подвижные клетки первичных паренхим. Они сменили свою функцию внутриклеточного пищеварения на защитную, сохранив при этом способность к положительному хемотаксису в отношении чужеродных частиц, фагоцитозу и их внутриклеточному перевариванию. Это основное и первичное свойство амебоцитов стало использоваться многоклеточными организмами и для борьбы с инфекциями, и для осуществления эффективного контроля постоянства клеточного состава организма. Таким образом, исходная функция крови – защитная.

Упозвоночных животных при значительных размерах тела и большом количестве обновляющихся камбиальных тканей развиваются системы надзора за генетической однородностью клеточного состава и борьбы с соматическими мутациями. У высших позвоночных (млекопитающие, птицы) одной из необходимых предпосылок развития теплокровности стала имевшаяся у них эффективная система борьбы с патогенными микроорганизмами.

Для позвоночных животных характерно прогрессивного усложнения системы свободных фагоцитарных элементов и развития на ее основе особой лимфоидной ткани, обеспечивающей реакции клеточного и гуморального иммунитетов.

Убеспозвоночных животных при значительно меньшем количестве клеток и интенсивности репродукции их число соматических мутаций значительно меньше, чем у позвоночных. Кроме того, подверженность атаке со стороны патогенных микроорганизмов у них ниже. В результате защитные механизмы у беспозвоночных сводятся к совершенствованию фагоцитарной неспецифической реакции и формированию ряда защитных механизмов.

Эритроциты позвоночных отличаются у представителей разных классов по размерам и форме. Как правило, более мелкие клетки свойственны животным с высоким уровнем тканевого метаболизма. Эритроциты всех позвоночных, за исключением млекопитающих, имеют ядра, обычно небольших размеров, которые, однако, содержат сильно конденсированный, почти неактивный, хроматин.

Увсех позвоночных, начиная с рыб, молекулы гемоглобина в эритроцитах имеют тетрамерное строение. Для эритроцитов круглоротых характерно димерное (минога) и мономерное (миксины) строение молекул гемоглобина. Глобиновые цепи у низших позвоночных животных короче, чем у высших. Для ядерных эритроцитов характерно также наличие хорошо выраженного

35

цитоскелета, образованного микротрубочками, формирующими характерное кольцо в субмембранной области клетки.

Значение эритроцитов для существования позвоночных возрастает в процессе эволюции. Они абсолютно необходимы для высших позвоночных и человека.

Убеспозвочных животных транспортная дыхательная функция обеспечивается более разнообразно, чем у позвоночных. Помимо характерного для всех позвоночных гемоглобина, у беспозвоночных животных распространены еще несколько дыхательных пигментов, и, в частности, гемэритрин (содержит железо) и гемоцианин (кислород связывает медь). Гемоцианины характерны для моллюсков и ракообразных, гемэритрины – для сипункулид, приапулид и других близких к полихетам групп беспозвоночных. Особенно широко распространены гемоглобины. Они характерны для низших ракообразных, встречаются у отдельных представителей разных классов моллюсков, полихет, немертин, иглокожих и ряда других беспозвоночных животных. Они имеются даже в гемолимфе водных личинок некоторых насекомых.

Дыхательные пигменты у беспозвоночных животных встречаются в двух основных формах: в свободном виде (гемоцианины), и в специализированных клетках-эритроцитах (гемэритрины). Последние у животных с хорошо развитым целомом находятся в основном в целомической жидкости. Гемоглобины могут иметь как внутриклеточную, так и внеклеточную локализацию.

Эритроциты имеются у представителей многих типов беспозвоночных животных. Они обнаружены у немертин, иглокожих, пластинчатожаберных моллюсков, полихет. У большинства беспозвоночных эритроциты содержат гемоглобин.

Процессы свертывания гемолимфы и крови и участие в них специальных свободных клеток тканей внутренней среды у беспозвоночных животных более многообразны.

Увысших раков и у многих насекомых в гемолимфе содержится белок, способный к полимеризации при определенных условиях. У мечехвоста, некоторых насекомых, иглокожих и у представителей ряда других типов животных клеточным элементам гемолимфы принадлежит, по-видимому, значительно большая, чем у позвоночных, роль в процессе свертывания крови и гемолимфы. Так, гранулярные амебоциты многих беспозвочных обеспечивают синтез основной массы полимеризующихся при этих процессах белков.

Гранулярные амебоциты, или морулярные клетки асцидий окружают внедрившихся паразитов или инородные тела и изолируют их путем инкапсуляции пленкой склеротизованного задубленного хинонами белка.

Гранулярные амебоциты насекомых сходны с морулярными клетками асцидий по химическому составу гранул и способности выделять их, с образованием плотных прослоек полимеризованного белка. Однако у насекомых они не принимают непосредственного участия в процессах склеротизации кутикулы.

Еще одной функцией гранулярных амебоцитов у насекомых является, повидимому, образование бесклеточных белковых мембран вокруг желез, а возможно, и других органов животных. Наконец, у насекомых, как и у асцидий,

36

гранулярные амебоциты инкапсулируют выделяемыми ими белковыми пленками паразитов и другие инородные компоненты, попадающие во внутреннюю среду организма. Особенно наглядно защитная функция гранулярных амебоцитов выступает при инкапсуляции ими гифов паразитических грибов у ракообразных. Образующиеся здесь вокруг проросших гифов защитные пленки подвергаются меланизации, становятся темными и препятствуют разрастанию паразита.

37