2 курс / Гистология / ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ_СОСУДИСТОЙ_ОБОЛОЧКИ_ГЛАЗА_ЧЕЛОВЕКА_В_ПРЕНАТАЛЬНОМ
.pdfХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА
ск
а
ск
мф
мф
б
Рис. 11. Образование синусоидных капилляров. 16 недель плодного развития. Микрофото, ув. 400: а – окраска гематоксилином; б – иммунная гистохимия МКА к антигенам CD163, докраска гематоксилином.
Условные обозначения: ск – формирование синусоидных капилляров; мф – клетки моноцитарно-макрофагального ряда
81
ГЛАВА II
бпэ
тэ
э |
ф |
хс |
|
|
см
со
Рис. 12. Функциональная зрелость хориоидальных сосудов. 18 недель. Иммунная гистохимия на выявление белка S100, метаноловый раствор Victoriablue, ув. 400.
Условные обозначения: хс – хориоидальные сосуды; пэ – пигментный эпителий; бпэ – беспигментный эпителий; э – эластические волокна сосудов; см – стромальные меланоциты; ф – циркулирующие форменные элементы крови (эритроциты); со – сосудистая оболочка цилиарного тела
4. Дифференцировка сосудистого бассейна
собразованием артериол и венул
Встенке сосудов формируется мощный эластический каркас, появляются стромальные меланоциты, начинают циркулировать форменные элементы крови в просвете сосудов. Беспигментный эпителий приобретает кубическую форму, заполненную секретом. В этот период происходит циркуляция ВГЖ (внутриглазной жидкости) между беспигментным эпителием и эндотелиоцитами кровеносных сосудов, т.к. сформирован эластический каркас (рис. 13).
5. Окончательное формирование хориоидального сосудистого бассейна
Происходит окончательное формирование хориоидального сосудистого бассейна. В конце 6-го месяца развития внутри артерий и вен начинает циркулировать кровь. В этот период сосудистая оболочка и сет-
82
ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА
чатка практически сформированы. Пигментный эпителий и стекловидная пластинка мембраны Бруха хорошо визуализируются. Внутри сосуда имеются циркулирующие форменные элементы крови. Сосуд окружен меланоцитами и эластическим каркасом. Сетчатка плотно прикреплена к пигментному эпителию. Формируются все слои сетчатки, т.е. она становится двуядерной (рис. 14).
Методами иммунной гистохимии нами установлено, что в развивающейся сосудистой оболочке глаза (СОГ) человека на всех этапах онтогенеза присутствуют тучные клетки (Тк) с морфологическими признаками, соответствующими разной степени зрелости мастоцитов [23, 399]. Из-за апоптоза или способности клеток-предшественников к дифференциров-
см
бпэ
пэ |
ф |
кс
с
э |
со |
Рис. 13. Образование артериол и венул. 5-й месяц развития, ув. 400. Иммунная гистохимия на выявление белка S100, метаноловый раствор Victoriablue.
Условные обозначения: кс – кровеносные сосуды; см – стромальные меланоциты; ф – форменные элементы крови; э – эластический каркас сосудов; со – сосудистая оболочка; пэ – пигментный эпителий сетчатки; бпэ – беспигментный эпителий сетчатки; с – секреторные везикулы беспигментного эпителия; стрелка – циркуляция внутриглазной жидкости
83
ГЛАВА II
с
см
кс
пэ
со
Рис. 14. Хориоидея, 6-й месяц развития, иммунная гистохимия на выявление белка S100, метаноловый раствор Victoriablue, ув. 200.
Условные обозначения: с – двухнейронная сетчатка; пэ – пигментный эпителий; кс – кровеносный сосуд с циркулирующими форменными элементами крови; см – стромальные меланоциты; со – сосудистая оболочка
ке существует необходимость в постоянном пополнении популяции для поддержания тканевого гомеостаза в структурах формирующейся сосудистой оболочки глаза. В этой связи одним из основных биологических требований к клеткам-предшественникам является их способность к непрерывному делению при формировании структур сосудистого бассейна хориоидеи [111, 210]. Это типичные соединительнотканные Тк. Мы наблюдали повышенное их содержание в условиях наиболее интенсивной перестройки структур сосудистой системы глаза человека (рис. 15).
В местах формирования ангиогенеза обнаружены тучные клетки. Располагаются они рядом с макрофагами, т.к. последние формируют пучки для роста кровеносных сосудов. Это крупные, округлые клетки
сбольшим количеством гранул в цитоплазме и базофильным ядром. Тучные клетки обнаруживались в просвете (рис. 15, а) и стенке кровеносных сосудов (рис. 15, в), а также на участках расщепления оболочек и рядом
сколлагеновыми волокнами (рис. 15, б).
84
ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА
тк
а
кв
тк
б
Рис. 15 (начало)
85
ГЛАВА II
тк
ск
в
Рис. 15 (окончание). Тучные клетки в сосудистой оболочке, 14-я неделя плодного периода, методы иммунной гистохимии с использованием МКА к антигенам CD204, докраска гематоксилином и эозином. Микрофото, ув. 400: а – в просвете кровеносных сосудов; б – на участках расщепления оболочек; в – в стенке сосудов.
Условные обозначения: тк – тучные клетки CD204; кв – коллагеновые волокна; ск – синусоидные капилляры
В строме цилиарного тела также идентифицируются иммуноциты CD68 (антигенпрезентирующие дендритные клетки (АПК)). Это свидетельствует о том, что в перестройке структуры, процессах васкуляризации и меланизации стромы хориоидеи они принимают активное участие. Клетки Лангерганса в основном локализуются в участках стромы сосудистой оболочки. Антигенпрезентирующие дендритные макрофаги (клетки Лангерганса) также выявляются и на 16-й неделе развития, когда начинается хориоидальный меланогенез с формированием стромальных меланоцитов в строме хориоидеи (рис. 16). Эти меланизирующиеся клетки в строме и стенке сосудов имеют контакты с макрофагами фенотипов CD68 и CD163, что позволяет сделать вывод о роли макрофагов АПК и моноцитарных в хориоидальном меланогенезе (рис. 16, а, б, в). Некоторые дендритные клетки заполнены гранулами пигмента. Дендритные макрофаги имеют ярко выраженное базофильное ядро и отростчатую
86
ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА
цт
х
а
о
дк
б
Рис. 16 (начало)
87
ГЛАВА II
см
дк
в
Рис. 16 (окончание). Антигенпрезентирующие иммуноциты (АПК) в строме сосудистой оболочки,16-я неделя плодного развития (а, б, в). Методы иммунной гистохимии с использованием МКА к антигенам CD68, докраска ядер гематоксилином. Микрофото, ув. 200, 400.
Условные обозначения: дк – дендритные клетки CD68; см – стромальные меланоциты; о – отростки цилиарного тела; цт – цилиарное тело; х – хрусталик
форму. Эти клетки располагаются в строме формирующейся сосудистой оболочки. Дендритные макрофаги также имеют контакты с фибробластами и клетками моноцитарно-макрофагального ряда.
2.6. ФОРМИРОВАНИЕ БЕСПИГМЕНТНОГО ЭПИТЕЛИЯ
Беспигментный эпителий отростков цилиарного тела в первую половину плодного периода не окрашивается гематоксилин-эозином, как и клетки Мюллеровской глии в сетчатке, стекловидном теле и собственном веществе роговицы. В этот период развития пигмент в пигментном эпителии имеет околоядерное расположение. Под пигментным эпителием располагается слой клеток мембраны Бруха, имеющих веретено-
88
ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА
видную форму. Строма сосудистой оболочки имеет ячеистый вид, где формируются эндотелиальные клетки сосудов (рис. 17, а).
С 14-й недели плодного периода покрывающий отростки цилиарного тела беспигментный эпителий начинает окрашиваться эозиновыми красителями начиная с цитоплазмы (рис. 17, б). На месте расщепления структур глаза формируется ресничный поясок с беспигментными веретеновидными клетками. Между беспигментными эпителиоцитами имеются свободные участки. Ядра беспигментного эпителия имеют нечёткие, слабо базофильные края. Пигментный эпителий ярко выражен, происходит накопление пигмента и его упаковка в меланосомы, т.е. формируется его меланогенез.Пигмент в пигментном эпителии располагается преимущественно околоядерно. Мембрана Бруха формируется в бесструктурную стекловидную пластинку. В строме сосудистой оболочки идёт усиленный ангиогенез, формируются кровяные островки. В пучках роста кровеносных сосудов выявлялись клетки моноцитарно-макрофагального ряда.
На 17-й неделе беспигментный эпителий формируется в однослойный многорядный плоский слой клеток, имеющих уплощенную форму. Он представлен двумя видами клеток (с темно-фиолетовым мелким и более светлым крупным ядром). У беспигментного эпителия формируется апикальная поверхность. В базальной части цитоплазмы клеток беспиг-
пэ
я
фб
а
Рис. 17 (начало)
89
ГЛАВА II
бпэ
пэ
мф
ко
б
б
св
пэ
хс
в
Рис. 17 (продолжение)
90