2 курс / Гистология / ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ_СОСУДИСТОЙ_ОБОЛОЧКИ_ГЛАЗА_ЧЕЛОВЕКА_В_ПРЕНАТАЛЬНОМ

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

ф

ко

со

в

см

ф

со

г

Рис. 7 (окончание). Формирование сосудистой оболочки глаза, ув. 200: а – 11-я неделя развития, окраска гематоксилин-эозином; б – 12-я неделя развития, окраска гематоксилин-эозином; в – 14-я неделя развития, окраска гематок- силин-эозином; г – 16-я неделя развития. Иммунная гистохимия на выявление белка S100, докраска ядер гематоксилином.

Условные обозначения: с – сетчатка; со – сосудистая оболочка; ф – фиброзная оболочка; см – стромальные меланоциты; ко – кровяные островки; кр – формирование кровеносных сосудов в участке расщепления двух оболочек; стрелка – закладка пигментного эпителия

71

ГЛАВА II

мф

а

мф

мф

мф

б

Рис. 8 (начало)

72

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

кк

мф

в

кк

мф

г

кк

мф

д

Рис. 8 (окончание). Клетки моноцитарно-макрофагального ряда в растущих сосудах, 14–16-я недели развития: а, б, в, г, д – иммунная гистохимия МКА к антигенам CD163. Микрофото, ув. 400.

Условные обозначения: мф – клетки моноцитарно-макрофагального ряда CD163; кк – кровеносный капилляр сосудистой облочки

73

ГЛАВА II

сярко выраженными фагоцитарными свойствами (в цитоплазме имеются гранулы с пигментом и другими структурами). Также обнаруживались

идругие форменные элементы крови.

Нами установлено, что на этапе, когда сосудистая оболочка и склера представляют собой ещё общий нейромезенхимный зачаток, капиллярогенез раньше всего начинается на заднем полюсе глаза, когда ещё отсутствуют цилиарное тело и радужка.

Вразвитии сосудистой системы участвуют митотически делящиеся эндотелиальные клетки, являющиеся местными камбиальными, расположенными непосредственно в стенке растущих капилляров, а формирование стромы радужки, хориоидеи и цилиарного тела происходит за счёт клеток-мигрантов из внутренней стенки глазного бокала. Из фибробластов нейромезенхимы формируются эндотелиоциты сосудов. Рядом

сформирующимися кровеносными сосудами располагаются клетки мо- ноцитарно-макрофагального ряда (рис. 8, а, б, в).

На 12-й неделе из эндотелиальных клеток формируются сосудистые клубочки. Строма сосудистой оболочки имеет ячеистый вид, видимо, путем апоптоза части фибробластов и последующим фагоцитозом макрофагами. Фибробласты также принимают участие в формировании межклеточного вещества. Также мы выявляли «сосудистые клубочки», которые обнаруживались до кровяных островков. Сосудистые клубочки имеют ячеистый вид и состоят из волокнистых структур, фибробластов

иэндотелиальных клеток (рис. 9, г, д).

Вцелом закономерности ангиогенеза укладываются в рамки классической концепции развития сосудистого бассейна Куприянова В.В. (1998). Последовательно происходит образование кровяных островков из мезенхимных клеток, уплощение и дифференцировка нейромезенхимоцитов в эндотелиоциты капилляров [47].

При этом ангиогенез протекает в классическом варианте.

1. Появление сосудистых лакун на месте кровяных островков

Формирование сосуда в строме развивающейся сосудистой оболочки сопровождаются утратой внутренними клетками ангиогенного островка контактов на периферии островка. Происходит уплощение клеток с высоких призматических до плоских на периферии островка. Уплощение клеток соответствует началу гистогенеза мембраны на люминальной поверхности стенки формирующегося сосуда. Люминальная мембрана характеризуется прерывистостью, на светооптическом уровне идентифицируется как однослойная. Часть внутренних клеток островка контактирует с люминальной мембраной (рис. 10). Также в просвете и стенке кровеносных сосудов выявлялись клетки моноцитарно-макрофагального ряда.

74

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

я

фб

а

я

эк

мф

б

Рис. 9 (начало)

75

ГЛАВА II

мф

эк

в

эк

ск

г

Рис. 9 (продолжение)

76

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

эк

ск

со

д

Рис. 9 (окончание). Эндотелиальные клетки сосудов. Окраска гематоксилинэозином. Микрофото, ув. 200, 400: а, б, в – 11-я неделя плодного периода. На заднем полюсе только что сформированной сосудистой оболочки начинают формироваться эндотелиальные клетки сосудов из мезенхимальных фибробластов при участии клеток моноцитарно-макрофагального ряда; г, д – 12 недель плодного периода. Из эндотелиальных клеток формируются сосудистые клубочки.

Условные обозначения: со – сосудистая оболочка; фб – формирование эндотелиальных клеток сосудов из фибробластов в сосудистой оболочке; эк – эндотелиальные клетки сосудов с ангиогенными островками; мф – клетки моноцитарно-макрофа- гального ряда; ск – сосудистые клубочки; я – ячейки стромы сосудистой оболочки

77

ГЛАВА II

фб

ко

ко

вф

я

б

Рис. 10 (начало)

78

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

я

сл

в

сл

с

Рис. 10 (окончание). Появление сосудистых лакун на месте кровяных островков. Микрофото. Окраска гематоксилин-эозином, ув. 200, 400: а, б – 13-я неделя плодного периода; в, г – 14-я неделя плодного периода.

Условные обозначения: ко – кровяные островки; сл – формирование сосудистых лакун; мф – клетки моноцитарно-макрофагального ряда; пэ – пигментный эпителий; с – сетчатка; со – сосудистая оболочка; ф – фиброзная оболочка; фб – фибробласты; эк – эндотелиальные клетки сосудов; вф – клетки веретеновидной формы; я – разрежение кровяных островков по периферии с формированием ячеек

79

ГЛАВА II

На 13-й неделе из сосудистых клубочков образуются кровяные островки. Внутренние и наружные клетки ангиогенного островка плотно соединены друг с другом. Внутри сосуда появляются клетки крови

скрупными ярко базофильными ядрами. Все клетки имеют призматическую форму. В просвете кровеносных сосудов идентифицируются клетки веретеновидной формы (рис. 10, а, б).

На 14-й неделе образуются сосудистые лакуны. В этот период развития ангиогенез уже распространяется на всю сосудистую оболочку глаза. Внутренние клетки ангиогенного островка начинают терять контакты

спериферией (эндотелием сосудов) с образованием ячеек. Обнаруживается разрежение центральной части кровяных островков (разрежение, возможно, сначала происходит путём апоптоза, а затем путем фагоцитоза макрофагами). Происходит уплощение клеток на периферии островка

свысоких призматических до плоских (рис. 10, в, г). Стенка кровеносного сосуда хориоидеи начинает состоять из уплощённых эндотелиоцитов, в крови в просвете сосуда идентифицируются мегалобласты. В средней оболочке отмечено появление фибробластов. Сосудистая оболочка в этот период хорошо различима, но все еще плотно соединена со склерой.

2. Образование синусоидных капилляров

На 16-й неделе из сосудистых лакун формируются синусоидные капилляры с появлением эндотелицитов, перицитов и адвентициальных клеток. В стенке капилляра присутствуют макрофаги, которые его оплетают. Макрофаги представлены крупными клетками, имеющими дендритную форму и крупное ярко базофильное ядро. Формируются циркулирующие элементы крови, а также утолщается сосудистая стенка. В строме сосудистой оболочки отсутствуют стромальные меланоциты (рис. 11, а, б).

3. Период наступления функциональной зрелости хориоидальных сосудов

Период наступления функциональной зрелости хориоидальных сосудов проявляется появлением всех структурных элементов, типичных для стенки артерий и вен, – плоского эндотелия, эластических волокон, меланоцитов и перицитов. Также на 18-й неделе происходит усложнение структур сосудистой стенки, кроме перицитов появляется эластический каркас сосудов. На люминальной поверхности кровеносного сосуда хориоидеи (методом Victoriablue на выявление эластических волокон) идентифицируется мощный каркас в стенке сосуда (рис. 12). Появляется эластический каркас сосудов. В просвете кровеносных сосудов формируются циркулирующие эритроциты.

80