2 курс / Гистология / ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ_СОСУДИСТОЙ_ОБОЛОЧКИ_ГЛАЗА_ЧЕЛОВЕКА_В_ПРЕНАТАЛЬНОМ

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

гс

фс

яс

г

вс

1

пэ

д

Рис. 22 (продолжение)

111

ГЛАВА II

см

мф

пэ е

Рис. 22 (окончание). Меланизация стромы сосудистой оболочки на 16-й неделе развития. Микрофото, ув. 200, 400: а, б, в – окраска метаноловым раствором Victoriablue; г – импрегнация серебром; д, е –иммунная гистохимия на выявление белка S 100, докраска гематоксилином.

Условные обозначения: 1 – Мюллеровы клетки сетчатки; фс – фоторецепторный слой сетчатки; гс – ганглионарный слой сетчатки; яс – ядерный слой сетчатки; вс – формирование внутреннего ядерного слоя сетчатки; 4-х конечная звезда – неплотные контакты между пигментным эпителием и сетчаткой; бпэ – беспигментный эпителий; пэ – пигментный эпителий; мб – мембрана Бруха; см – стромальные меланоциты; ст – строма сосудистой оболочки, состоящая из нейрофибробластов; св – секреторные везикулы беспигментного эпителия отростков цилиарного тела; двусторонняя стрелка – циркуляция внутриглазной жидкости; мф – клетки моноцитарно-макро- фагального ряда, участвующие в миграции пигмента в строму сосудистой оболочки; хс – хориоидальные сосуды с отсутствием пигмента в стенке

(рис. 22, е). Клетки беспигментного эпителия заполнены секреторными пузырями.

В собственно сосудистой оболочке также начинается процесс меланизации стромы. Здесь миграция пигмента начинается с формирования фоторецепторного слоя сетчатки. В этот период происходит формирование слоев сетчатки из однослойной в двухслойную с появлением ганглионарного слоя. В строме сосудистой оболочки стромальные меланоциты образуют скопления. В этот период пигментный эпителий вместе

112

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

ссосудистой оболочкой имеют не полное прикрепление к нейральной части сетчатки. Формирующиеся сосуды лишены пигмента (рис. 22, г).

Внутренний нейральный листок сетчатки и наружный листок пигментного эпителия глазного бокала не имеют плотных контактов. Гранулы с пигментом располагаются в околоядерной зоне, в большей степени в центральной части клетки. Ядра пигментного эпителия лежат на базальной мембране. Вблизи апикального сегмента пигментного эпителиоцита располагаются Мюллеровы клетки уплощённой формы

сапоптозирующими ядрами. Над глией располагается бесклеточный слой толщиной 25 мкм, сверху ограниченный мембраной, над которой в виде листка находится структура с прозрачными везикулами, в центральной части которых располагаются гранулы. Под слоем пигментного эпителия располагаются нейрофибробласты, производные нейроглиальных клеток внутренней стенки глазного бокала, заселяющие нейромезенхиму – основу сосудистой оболочки до периода дифференцировки, специализации, ангиогенеза и расщепления (рис. 22, д).

Меланогенез сосудов идет с 18-й недели (рис. 23). Пигментный и беспигментный эпителий имеет кубическую форму. В беспигментном

бпэ

пэ

ф

см

бхс

а

Рис. 23 (начало)

113

ГЛАВА II

бпэ

пэ

см

см

б

пб

мб

пхс

в

Рис. 23 (продолжение)

114

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

вя

с

пэ

пхс

см

со

г

Рис. 23 (окончание). Меланизация сосудистой оболочки с 18-й недели развития. Микрофото, ув. 200, 400: а, б, в – окраска гематоксилин-эозином; г – иммунная гистохимия на выявление белка S 100, докраска гематоксилином.

Условные обозначения: с – сетчатка; вя – внутренний ядерный слой сетчатки; пэ – пигментный эпителий; бпэ – беспигментный эпителий; пб – пигментный и беспигментный эпителий; мб – мембрана Бруха; со – сосудистая оболочка; бхс – беспигментные хориоидальные сосуды; пхс – пигментные хориоидальные сосуды; см – стромальные меланоциты; ф – форменные элементы крови

эпителии имеются гранулы с секретом. С миграцией пигмента внутрь стромы стали различимы структурные элементы клеток пигментного эпителия. Присутствуют хориоидальные сосуды как с пигментом в стенке (рис. 23, б), так и без него (рис. 23, а). Образуются сосуды с функциональной зрелостью, когда появляются мощный эластический каркас и циркулирующие элементы крови. Мембрана Бруха становится бесклеточной структурой (рис. 23, в).

Сетчатка становится двухслойной, т.е. появляется внутренний ядерный слой (рис. 23, г). Стромальные меланоциты окружают эндотелиоциты сосуда, а затем встраиваются и оплетают его стенку. В строме сосудистой оболочки появляются скопления стромальных меланоцитов. Присутствуют сосуды с разной функциональной зрелостью. Имеются

115

ГЛАВА II

макрофаги в пучках роста кровеносных сосудов. Стромальные меланоциты имеют удлиненную форму и ярко базофильное ядро.

2.9. СОЗРЕВАНИЕ МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ЦИЛИАРНОГО ТЕЛА

В эмбриональный период, а также в первой половине плодного периода зачаток сосудистой оболочки представлен веретеновидными недифференцированными клетками (фибробластами), образующими сеть с ячейками (рис. 24, а). Ячейки формируются путем апоптоза части нейромезенхимных клеток, видимо, фибробластов, а затем путем фагоцитоза макрофагами. Ячеистость структур формируется для синтеза межклеточного вещества и создания окружения для будущих структур сосудистой оболочки (кровяных островков и миоцитов). В ходе дальнейшего развития из этих клеток формируются в том числе и миоциты сосудистой оболочки (радужки и цилиарного (ресничного) тела). Сначала начинают формироваться гладкие миоциты (рис. 24, б), а затем формируются мышечные волокна с поперечно-полосатой исчерченностью. Эти клетки с поперечно-полосатой исчерченностью очень напоминают симпласт, состоящий из нескольких ядер (рис. 24, в). Также идентифици-

фб

я

а

Рис. 24 (начало)

116

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

гм

я

б

гм

пм

я

в

Рис. 24 (продолжение)

117

ГЛАВА II

я

пм

г

а

я

пм

а

д

Рис. 24 (продолжение)

118

ХОРИОИДАЛЬНЫЙ АНГИОГЕНЕЗ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА

пм

я

е

Рис. 24 (окончание). Формирование мышечных волокон в сосудистой оболочке. Микрофото, ув. 400. Окраска гематоксилин-эозином: а – 12-я неделя развития; б – 14-я неделя развития; в – 16-я неделя развития; г, д – 18-я неделя развития; е – 20-я неделя развития.

Условные обозначения: фб – фибробласты и гладкомышечные клетки; я – апоптотические участки с образованием сети ячеек; а – участки ангиогенеза; гм – гладкомышечные клетки; пм – поперечно-полосатые мышечные клетки

руются цитоплазматические мостики. Ядра расположены по периферии саркоплазмы, рядом с сарколеммой, и в центре. Ядра этих клеток имеют удлиненную форму. В межклеточном веществе увеличивается количество эластических и коллагеновых волокон. В участках миогенеза одновременно идет ангиогенез (рис. 24, г, д).

К20-й неделе у плода идентифицируются мышцы, расширяющие

исуживающие зрачок (сфинктер и дилататор). В цилиарном теле появляются первые единичные пучки меридиональных мышечных волокон. При этом нами отмечено, что часть мышц морфологически идентична гладкомышечным клеткам, а часть, несмотря на форму гладкомышечных клеток, имеет ярко выраженную поперечную исчерченность и периферическое расположение ядра (рис. 24, е).

119

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, источником развития сосудистой оболочки глаза служит не только мезодерма, окружающая глазной бокал. По нашим данным, на 6-й неделе в зачаток сосудистой оболочки происходит миграция нейроглиальных клеток из внутренней стенки глазного бокала, являющихся стволовыми прекурсорными клетками для структур хориоидеи. В наших результатах новым является установление дополнительного нейроглиального источника развития сосудистой оболочки, в отличие от данных других авторов, установивших только мезодермальное происхождение структур хориоидеи. Мы считаем, что из мезодермы формируются фибробласты, а из них – эндотелиальные клетки сосудов и миоциты; из астроглиоцитов (мигрантов внутренней стенки глазного бокала) – веретеновидные клетки мембраны Бруха и беспигментный эпителий цилиарного тела и радужки; из пигментоцитов (мигрантов нервного гребня и наружной стенки глазного бокала) – стромальные меланоциты и пигментный эпителий сетчатки.

Мы предполагаем, что нейроглия выступает в роли барьера и запускает дифференцировку клеток, а макрофаги в дальнейшем управляют дифференцировкой окружения. Из нейроглии формируются: пигментный эпителий сетчатки, беспигментный эпителий, мембрана Бруха. На этапе эмбрионального развития общая средняя оболочка (склера и сосудистая оболочка) состоит из звездчатых фибробластных мезенхимальных клеток и нейроглии (пигментный и беспигментный эпителий, мембана Бруха). Часть клеток нейроглии мигрирует вглубь средней оболочки, где они запускают дифференцировку. Из части средней оболочки, куда проникли нейроглиальные клетки сетчатки, начинает формироваться сосудистая оболочка, а там, куда они не проникли, формируется склеральная (фиброзная) оболочка. В общей нейромезенхимальной (сосудистой) оболочке начинается процесс дифференцировки с образованием макрофагов. Теперь макрофаги продолжают процесс дифференцировки клеток с созданием окружения вокруг себя после запуска нейроглиальными клетками. Возможно, что часть или все нейроглиальные клетки после запуска дифференцировки клеток подвергаются апоптозу, а за них эту функцию начинают выполнять сформированные макрофаги. Макрофаги

120